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| パキシルス・インボルタス | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 担子菌類 |
| クラス： | ハラタケ類 |
| 注文： | ボレタレス |
| 家族： | パキシラ科 |
| 属: | パキシルス |
| 種： | P.インボルタス
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| 二名法名 | |
| パキシルス・インボルタス | |
| 同義語[1] [2] | |
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アガリクス属雄牛 。 (1785) | |
パキシルス・インボルタス | |
|---|---|
 | 子実体の鰓 |
 | キャップが押されている |
 | 子実体は下行性である |
 | 柄はむき出し |
 | 胞子紋は茶色 |
 | 生態は菌根性 |
 | 食べられるかどうかは致命的 |
Paxillus involutus は、ブラウンロールリムまたはコモンロールリムとも呼ばれ、北半球に広く分布する担子 菌です。オーストラリア、ニュージーランド、南アフリカ、南アメリカに偶然持ち込まれた可能性がありますが、おそらくヨーロッパの樹木とともに土壌に運ばれました。子実体はさまざまな色合いの茶色で、長さは最大6 cm ( 2+3 ⁄ 8インチ）の高さ があり、最大12 cm（ 4+Paxillus involutus は、直径約 3 ⁄ 4 インチで、独特の巻き上がった縁と柄に近い孔のような下降鰓を持つ。鰓を持つが典型的な鰓付きキノコよりも、孔のあるヤマドリタケに近い。1785 年にPierre Bulliardによって初めて記載され1838 年にElias Magnus Friesによって現在の二名法が与えられた。遺伝子検査により、 Paxillus involutus は単一種ではなく種複合体である可能性があることが示唆されている。
Paxillus involutus は、晩夏から秋にかけて、落葉樹林や針葉樹林、草地によく見られるキノコで、幅広い樹木種と外生菌根関係を結ぶ。この共生関係により、樹木種は菌類の重金属摂取量を減らし、 Fusarium oxysporumなどの病原菌に対する抵抗力を高めることができる。かつては食用とされ、東ヨーロッパや中央ヨーロッパで広く食べられていたが、1944年にドイツの菌類学者Julius Schäfferが死亡した原因となったことから、危険な毒性があることが判明した。生で食べると胃の不調を引き起こすことは認識されていたが、最近では、何年もキノコを食べて他に悪影響がなかった人でも、致命的となる可能性のある自己免疫溶血を引き起こすことがわかった。キノコに含まれる抗原が免疫系を刺激し、赤血球を攻撃させる。重篤で致命的となることが多い合併症としては、急性腎障害、ショック、急性呼吸不全、播種性血管内凝固症候群などがあります。
分類と命名
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茶色のロールリムは、1785年にフランスの菌類学者ピエール・ブリアードによってAgaricus contiguusとして記載されましたが[3]、 1786年にオーガスト・バッチがAgaricus involutusと組み合わせたもの[4]が最初の有効な記載とされています。[1]ジェームズ・ボルトンは1788年にAgaricus adscendibusと名付けた記載を発表しました。[5]分類学の権威であるIndex FungorumはこれをP. involutusと同義と見なしています。[2]その他のシノニムには、 1821年にサミュエル・フレデリック・グレイによって記載されたOmphalia involuta、[6]や、1844年にゴットロープ・ルートヴィヒ・ラーベンホルストによって発表されたRhymovis involutaがある。 [7]この種は、1838年に「菌類学の父」であるスウェーデンの博物学者エリアス・マグヌス・フリースがPaxillus属を立て、それをタイプ種にしたときに、現在の二名法を得た。[8]菌類の分類学の開始日は、フリースの研究の日付と一致するように1821年1月1日に設定されていたため、この日付より前に造られた名前は、有効とみなされるためにフリースによる認可（名前にコロンで示される）が必要であった。したがって、 Paxillus involutus (Batsch:Fr.) Fr.と表記された。 1987年の国際植物命名規約の改訂では、開始日をリンネの代表作『植物の種』の出版日である1753年5月1日と定めた。[9]そのため、この名前にはもはやフリースの権威による批准は必要ない。
この属は後に、フランスの菌類学者ルネ・メールによって、アガリクスとヤマドリタケの両方と関連があると考えられ、新しい科であるPaxillaceaeに分類された。 [10]気孔ではなく鰓を持つが、伝統的なアガリクスではなく、ヤマドリタケ目の気孔のあるキノコに属すると長い間認識されてきた。[ 11]属名はラテン語で「釘」または「栓」を意味する語に由来し、種小名のinvolutus（「巻き込まれた」）は傘の縁を指す。[11]一般的な名前には、naked brimcap、[12] poetic paxillus、[13] inrolled pax、[14] poetic pax、common roll-rim、brown roll-rim、[15] brown chanterelle などがある。 [16]グレイは、1821年に出版した英国植物相概説で、これを「巻き込まれたへそ便」と呼んだ。 [ 6 ]
Paxillus involutusの生態と遺伝学の研究によると、この菌は似た外見の複数の種からなる複合体を形成する可能性があることが示されている。 [17] [18] 1981年から1983年にかけてスウェーデンのウプサラ近郊で行われた現地調査で、菌類学者のニルス・フリースは、互いに交配することができないP. involutusの3つの集団があることを発見した。1つは針葉樹と混合林の下で発見され、他の2つは近くの白樺の木がある公園地帯で発見された。彼は、最初の集団は、より細い柄と縁の巻き込みが少ない傘を持つ単一の孤立した子実体を生成する傾向があるのに対し、他の2つの集団の子実体は集団で現れる傾向があり、より太い柄と、縁がより巻き込み、時には波打つ傘を持つことを発見した。一般的な傾向があるだけで、彼はそれらを明確に区別する一貫した肉眼的または顕微鏡的特徴を検出できなかった。[19]バイエルン州のさまざまな生息地から採取されたPaxillus involutusの標本のDNA配列を比較した分子研究では、公園や庭園から採取されたものは北米の種P. vernalisと密接な関係を示し、森林から採取されたものはP. filamentosusと近縁であることが判明しました。著者らは、公園の個体群は北米から導入された可能性があると示唆しました。[20]ヨーロッパの分離株の多重遺伝子解析により、P. involutus sensu lato (緩い意味で) は、 P. obscurosporus、P. involutus sensu stricto (厳密な意味で)、P. validus、およびまだ特定されていない 4 番目の種に対応する 4 つの異なる遺伝的に分離された系統に分けられることが示されました。[18]宿主域の変化は、この種複合体内の株間で頻繁に独立して発生しています。[21]
説明
茶色の木の頂部に似ており、地上（地上）の子実体は最大6cm（2+3 ⁄ 8 インチ）の高さがあります。 [11]傘は、最初は凸型で、その後漏斗型（漏斗状）になり、中央が凹み、縁が丸まります（これが一般的な名前の由来です）。色は赤みがかった、黄色がかった、またはオリーブブラウンで、通常4〜12 cm（ 1+5 ⁄ 8 – 4+3 ⁄ 4 インチ）幅; [22]キャップの直径は15cm（ 5+傘の表面は最初は綿毛状で後に滑らかになり、濡れると粘着性になる。傘と傘の縁は最初、若い子実体のひだを保護する役割を果たし、 これを毛枝形成という。 [24] 細い黄褐色のひだは下行して二股に分かれており、（ヤマドリタケの気孔のように）果肉から簡単に剥がれる。柄に向かってさらに下のひだはより不規則で吻合し、ヤマドリタケ型の菌類の気孔に似てくることもある。菌類は傷つけられると黒ずみ、古い標本には黒っぽい斑点が現れることがある。ジューシーで黄色がかった果肉は、軽度からかすかに酸味または辛味のある匂いと味があり、調理すると風味がよくなると言われている。 [22] [25]傘と似た色をした短い柄は、高さ約3～6cm、幅1～3cmで、 [26]曲がっていて、基部に向かって細くなっています。 [27]
胞子紋は茶色で、楕円形の胞子の大きさは7.5～9×5～ 6μmです。子実体は鰓縁と鰓面の両方に囊胞子（それぞれ鬚状囊胞子と胸状囊胞子）を持ち、細くて糸状で、典型的には40～65×8～10.5μmの大きさです。[28]
類似種
P. involutus は茶色がかった色と漏斗のような形をしているため、 Lactarius属のいくつかの種と混同されることがあるが、これらの種の多くはそれ自体にある程度毒性がある。[29]乳白色の滲出液がないため、他のミルクキャップとは区別される。[30]よく似た種としてはL. turpisがあり、より濃いオリーブ色をしている。[25]北米に生息する同属のPaxillus vernalis は、より濃い胞子紋と太い柄を持ち、アスペンの木の下に生息する。[13]一方、より近縁のP. filamentosusは、 P. involutusに外見が似ている。P. filamentosus はハンノキと共生する珍しい種で、ハンノキと共生する。ハンノキと共生する形でのみ生育するP. filamentosus は、キャップの縁に向かって突き出たキャップ表面の押し下げられた鱗、わずかに茶色くなるだけの淡黄色の肉、傷がついても変色しない濃い黄土色のひだによって、ハンノキと区別できる。[28]
最も類似した種は、かつてヨーロッパのP. involutusの一部であると考えられていた 2 種である。 Paxillus obscurisporus (元来obscurosporus ) はP. involutusよりも子実体が大きく、傘は最大 40 cm (16 インチ) の幅があり、その縁は年月とともに巻き戻って平らになる傾向があり、クリーム色の菌糸の層が先細りの柄の基部を覆っている。P. validusもヨーロッパでのみ知られているが、傘は最大20 cm ( 7+茎の長さは1.5～2.5 インチで、柄の幅は全長にわたってほぼ同じです。公園の広葉樹の下で見つかります。根茎に長さ2.5μmまでの結晶があることでP. involutus（および他のPaxillus属の種）と確実に区別できます。他のPaxillus属の種の根茎に見られる結晶長さは0.5μmを超えません。 [23]
類似の種としては、Phylloporus arenicola、Tapinella atrotomentosa、Tapinella panuoidesなどがある。[26]
生態、分布、生息地
Paxillus involutus は、多くの針葉樹および落葉樹種と外生菌根関係を形成します。この菌は、栄養要求性がやや非特異で、宿主特異性が比較的広いため、研究や苗木接種プログラムで頻繁に使用されています。[31]この配置が樹木に有益であることを示す証拠があります。P . involutus をアカマツ ( Pinus resinosa ) の根の浸出液で培養したある実験では、根は、遍在する土壌菌類Fusarium oxysporumの病原菌株に対する抵抗力が著しく増加しました。[32] P. involutusを接種した苗木は、Fusariumに対する抵抗力も増加しました。[33]したがって、P. involutus は、宿主植物を根腐れから保護する抗真菌化合物を生成している可能性があります。[34] Paxillus involutus は特定の毒性元素の吸収も減少させ、宿主植物における重金属毒性に対する緩衝剤として働く。例えば、この菌はヨーロッパアカマツ ( Pinus sylvestris ) の苗木に対するカドミウムと亜鉛の毒性を減少させた。カドミウム自体は苗木における外生菌根形成を阻害するが、P. involutusによるコロニー形成により植物の芽へのカドミウムと亜鉛の輸送が減少し、根と芽に輸送される亜鉛の比率が変化するため、苗木の根にカドミウムがより多く保持され、代謝全体に分配されなくなる。[35]この解毒のメカニズムには、カドミウムが菌類の細胞壁に結合することと、液胞区画に蓄積することが関与していることを示唆する証拠がある。[36]さらに、銅[37]やカドミウムにさらされた外生菌根菌糸は、金属と結合する低分子量タンパク質であるメタロチオネインの産生を大幅に増加させます。[38] [39]
Paxillus involutusの存在は、 Pinus sylvestrisの根に生息する細菌の数が著しく減少していることと関係している。細菌は外部の菌糸上に見られる。[40]細菌の種類も変化する。1997 年に発表されたフィンランドの研究では、菌根を持たないP. sylvestrisの下の細菌群集は有機酸とアミノ酸を代謝するのに対し、 P. involutusの中の細菌群集は糖である果糖を代謝することが明らかになった。[41] Paxillus involutus は、生育する土壌にある種の細菌が存在することで恩恵を受けている。菌が生育するにつれ、ポリフェノールという老廃物を排出する。これは菌自身にとって有毒で生育を妨げるが、これらの化合物は一部の細菌によって代謝され、菌の生育を促進させる。細菌はまた、P. involutus を刺激するクエン酸やリンゴ酸などの特定の化合物を生成する。[42]
非常に豊富に生息する[30]ブラウンロールリムは、北半球、ヨーロッパ、アジア全域に見られ、インド、[43]中国、[44]日本、イラン、[45]トルコの東アナトリアからの記録がある。[46]北アメリカ全体に同様に広く分布しており[29] 、北はアラスカまで広がっており、アラスカ州内陸部のコールドフット近くのツンドラから採取されている。 [47]グリーンランド南西部では、P. involutusは、 Betula nana、B. pubescens、B. glandulosaの属として記録されている。[48]このキノコはヨーロッパの針葉樹林でより一般的であるが、シラカバ（ Betula pendula ）とも密接に関連している。森林内では、湿った場所や沼地を好み、石灰質（白亜質）の土壌を避ける。ヨーロッパではBoletus badiusと共生していることが知られており[22]、北アメリカの太平洋岸北西部ではLeccinum scabrumやLactarius plumbeusと共生している。 [49]そこでは落葉樹林と針葉樹林の両方で見られ、都市部ではシラカバ（Betula papyrifera）の植林下でよく見られる。[29]自然分布域外で植栽されたPinus radiata植林地で繁殖する数少ない菌類の一種である。 [50]フィンランド北部のオウル周辺の汚染されたヨーロッパアカマツ林の研究では、汚染の進んだ地域ではP. involutusがより多く生息し、他の種は減少していることが判明した。パルプ工場、肥料、暖房、交通からの排出物が汚染の原因であり、松葉の硫黄濃度で測定された。[51]
Paxillus involutus は分布域全域で芝生や古い牧草地に生育しているのが見られる。子実体は一般に陸生だが、木の切り株周辺の木質材料上で見つかることもある。 [29]子実体は一般に秋から晩夏にかけて現れる。[22]カリフォルニアでは、デイビッド・アローラが晩秋から冬にかけて現れるオークやマツに関連する大型の形態と、秋に現れるシラカバの植林に関連する典型的な形態を確認した。 [14]子実体を利用して幼虫を育てるハエやカブトムシの種が数種記録されている。[52]このキノコは、Boletales属に寄生するカビの一種Hypomyces chrysospermus、または bolete eaterに感染することがある。 [53]感染すると白っぽい粉が現れ、最初は気孔に現れ、次にキノコの表面に広がり、成熟すると黄金色から赤褐色になる。[54]
オーストラリアの菌類学者ジョン・バートン・クレランドは、1934年に南オーストラリア州のカラマツ、オーク、マツ、カバノキなどの外来樹木の下で発生することを指摘し、 [55]その後、ニューサウスウェールズ州、ビクトリア州[56]（ビクトリア州ではシラカバとポプラの近くで発見された）[57]、西オーストラリア州でも記録されている。ニュージーランドでは、外来のシラカバとハシバミの下で記録されている。[ 58 ]菌類学者ロルフ・シンガーは、南米でも同様の状況を報告しており、チリでは外来樹木の下でこの種が記録されている。これらの国には、輸入されたヨーロッパ産の樹木の土壌に混じって運ばれた可能性が高い。[59]
毒性
Paxillus involutusは、第二次世界大戦まで中央および東ヨーロッパで広く食べられていたが、英語のガイドブックでは推奨されていなかった。 [22] [30]ポーランドでは、このキノコは塩漬けや塩漬けにしてよく食べられていた。[15]生で摂取すると胃腸を刺激することが知られていたが、調理すれば食べられると考えられていた。[28] 1944年10月にドイツの菌類学者ユリウス・シェーファーがこのキノコを食べて死亡した後、その毒性について初めて疑問が提起された。彼と妻がこのキノコを使った食事を食べてから約1時間後、シェーファーは嘔吐、下痢、発熱を起こした。彼の状態は翌日入院するまで悪化し、腎不全を発症して17日後に死亡した。[30] [60]
1980年代半ば、スイスの医師ルネ・フラマーは、キノコの中に自己免疫反応を刺激する抗原を発見しました。この抗原は、体の免疫細胞に自分の赤血球を異物とみなさせて攻撃させます。それにもかかわらず、ガイドブックがP. involutusの摂取に対して明確な警告を出したのが1990年になってからで、イタリアのガイドブックでは1998年になってようやく推奨されていました。 [61]パキシルス属のキノコを繰り返し摂取すると、比較的まれな免疫溶血症候群が発生します。 [62]最も一般的には、長期間、時には何年もキノコを摂取していて、以前に軽い胃腸症状を示した場合に発生します。 [28]パキシルス症候群は、真に有毒な物質ではなくキノコの抗原によって引き起こされるため、毒物学的反応よりも過敏症反応として分類した方が適切です。抗原の構造はまだ不明ですが、血清中のIgG抗体の形成を刺激します。その後の食事の過程で抗原抗体複合体が形成され、これらの複合体は血球の表面に付着し、最終的に血球の破壊につながります。[28]
中毒症状は急速に現れ、最初は嘔吐、下痢、腹痛、および関連する血液量の減少から構成されます。[63]これらの初期症状が現れて間もなく、溶血が起こり、尿量の減少、尿中ヘモグロビンの増加または尿形成の完全な欠如、および貧血を引き起こします。臨床検査では、ビリルビンと遊離ヘモグロビンの増加、およびハプトグロビンの減少の有無を調べます。溶血は、急性腎障害、ショック、急性呼吸不全、および播種性血管内凝固など、多くの合併症を引き起こす可能性があります。[28] [64] [65]これらの合併症は重大な病状を引き起こす可能性があり、死亡例も報告されています。[64]
中毒に対する解毒剤は存在せず、全血球数、腎機能、血圧、体液・電解質バランスのモニタリング[66]と異常の是正からなる支持療法のみが存在する。コルチコステロイドの使用は、血液細胞を溶血から保護し、合併症を軽減するため、治療の補助として有用である可能性がある。[67]血漿交換療法は、溶血を引き起こす血液中の循環免疫複合体を減少させ、転帰の改善に有益である可能性がある。[63] [68]さらに、腎機能が低下している患者や腎不全の患者には血液透析を使用することができる。 [28]
パキシルス・インボルタスには染色体に損傷を与える物質も含まれているが、これらが発がん性や変異原性を持つかどうかは不明である。[69]同定されている2つの化合物はフェノールのインボルトン[70]とインボルチンであり、後者は打撲時に茶色がかった変色を引き起こす原因である。[16]
中毒にもかかわらず、ポーランド、ロシア、ウクライナの一部では今でもパキシルス・インボルトゥスが消費されており、毎年死者が出ている。[71] [72] [73] [74]
参照
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外部リンク
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