寄生植物

寄生植物は、栄養要求の一部または全部を他の生きている植物から得る植物です。寄生植物は被子植物の約1％を占め、ほぼすべてのバイオームで見つかります。すべての寄生植物は吸器と呼ばれる特殊な器官を発達させ、これが宿主植物に浸透して、宿主の維管束（木部、師管、またはその両方）に接続します。^[1]たとえば、ストリガ やリナンサスなどの植物は、木部橋（木部摂食）を介して木部のみに接続します。代わりに、ネナシカズラやオロバンケの一部などの植物は、宿主の木部と師管の両方に接続します。^{[1] [2] [3]} これにより、宿主から資源を抽出する能力が得られます。これらの資源には、水、窒素、炭素、糖が含まれます。^[4]寄生植物は、寄生植物が宿主に付着する場所（根または茎）、必要とする栄養素の量、光合成能力によって分類されます。^{[5]寄生植物の中には、宿主の}芽または根から放出される空気中または土壌中の揮発性化学物質を検出することで宿主植物の位置を特定できるものもあります。約20の顕花植物科に属する約4,500種の寄生植物が知られています。^{[5] [6]}

寄生植物の存在により、宿主植物にさまざまな影響が生じる可能性があります。特に半寄生植物の場合、宿主の成長が阻害されるパターンがよく見られますが、寄生植物のより大きな個体群が導入されると、宿主植物種の死亡率が上昇することもあります。^[7]

寄生植物は複数の植物科に存在し、その進化が多系統的であることを示している。ツツジ科など、寄生植物の代表が大部分を占める科もあれば、少数の寄生植物しか持たない科もある。一例として、北米産のMonotropa uniflora (インディアンパイプまたは死体植物) はツツジ科 (ツツジ科) に属し、ブルーベリー、クランベリー、シャクナゲの仲間としてよく知られている。

寄生植物の特徴は以下の通りである。^[5]

半寄生虫の場合、3つの用語セットのそれぞれから1つを同じ種に適用できます。例：

• Nuytsia floribunda（西オーストラリアのクリスマスツリー）は、絶対根半寄生植物です。
• Rhinanthus (例: Yellow rattle ) は通性根半寄生植物です。
• ヤドリギは絶対茎半寄生植物です。

ホロパラサイトは常に必須なので、必要な項は2つだけです。例：

• ドドウは茎に全寄生する植物です。
• Hydnora属は根の全寄生生物です。

通常、全寄生植物とみなされる植物には、セイヨウアブラナ、ネズカカオ、ラフレシア、ヒドノラ科植物などがあり、通常、半寄生植物とみなされる植物には、カスティレジャ、ヤドリギ、西オーストラリアのクリスマスツリー、キバナラシなどがある。

被子植物における寄生行動は、およそ12～13回独立して進化しており、収斂進化の典型的な例である。被子植物のおよそ1%が寄生性であり、宿主への依存度が高い。分類学上の科であるハマウツボ科（トリフィザリア属、ストライガ属、ハマウツボ属を含む）は、全寄生種と半寄生種の両方を含む唯一の科であり、寄生の進化的増加を研究するためのモデル群となっている。残りのグループには、半寄生種または全寄生種のみが含まれる。^[8]

植物に寄生性をもたらした進化上の出来事は、吸器の発達であった。最初の、最も祖先の吸器は、トリフィザリア属内の通性半寄生植物の吸器に類似していると考えられており、これらの種では側方吸器が根の表面に沿って発達する。その後の進化により、幼若根の先端に末端吸器または一次吸器が発達し、ストライガ属内の絶対半寄生種に見られるようになった。最後に、常に絶対寄生植物の形である全寄生植物は、光合成の喪失を背景に進化し、オロバンケ属に見られる。^[8]最も特殊化した全寄生植物は、ラフレシア科、キチナ科、ミトラステモナス科、およびアポダンサ科の4つの科であり、これらの系統は独立してさらに進化し、花を除いてそのライフサイクル全体を宿主の組織内で過ごす内部寄生植物となっています。^[9]

資源を最大限に活用するため、多くの寄生植物は「自家不和合性」を進化させ、自分自身に寄生することを避けてきました。トリフィザリアなどの他の植物は通常、同種の他の植物に寄生することを避けますが、寄生植物の中にはそのような制限がないものもあります。^[8]アルビノセコイアは、クロロフィルを生成しない突然変異体のセコイア・セムペルビレンスです。アルビノセコイアは、通常は体細胞突然変異によって成長した親木である近隣の木から糖を摂取して生きています。^{[10] [11] [12]}

寄生植物はいくつかの方法で発芽します。これらは化学的または機械的なもので、種子が使用する手段は、寄生者が根寄生か茎寄生かによって異なります。ほとんどの寄生植物は、宿主植物の近くで発芽する必要があります。なぜなら、種子は宿主植物からの栄養なしでは生き残るために必要な資源の数が限られているからです。資源が限られているのは、ほとんどの寄生植物が、種子の初期段階を確立するために独立栄養栄養を使用できないという事実が一因です。^{[13] [14]}

根寄生植物の種子は、発芽に化学的なシグナルを利用する傾向がある。発芽するには、種子が宿主植物にかなり近い必要がある。^{[13] [14]}例えば、ストライガ・アジアティカ（Striga asiatica）の種子は、土壌中の化学シグナルを受信して​​発芽を誘発するために、宿主から3～4ミリメートル（mm）以内にある必要がある。この範囲が重要なのは、ストライガ・アジアティカは発芽後4 mm程度しか成長しないためである。^[13] 寄生植物の種子が感知する化合物のシグナルは、宿主植物の根系から周囲の土壌に浸出した根液からのものである。これらの化学シグナルは、土壌中で不安定で急速に分解するさまざまな化合物であり、分泌している植物から半径数メートル以内に存在する。寄生植物は、十分に近い場合、土壌中のこれらの化合物の濃度勾配に従って宿主植物に向かって発芽する。これらの化合物はストリゴラクトンと呼ばれる。ストリゴラクトンは種子中のエチレン生合成を刺激し、種子の発芽を促します。^{[13] [14]}

化学的な発芽刺激物質には様々な種類がある。ストリゴールは最初に単離された発芽刺激物質である。これは非宿主の綿花植物から単離されたが、トウモロコシやキビなどの真の宿主植物でも発見されている。刺激物質は通常植物に特異的であり、他の発芽刺激物質の例としては、ソルガムのソルゴラクトン、アカツメクサのオロバンケとエレクトラル、ミヤコグサの5-デオキシストリゴールなどがある。ストリゴラクトンは植物のカロテノイド経路によって生成されるアポカロテノイドである。ストリゴラクトンと菌根菌は関係があり、ストリゴラクトンも菌根菌の成長を促す。^{[14] [15]}

茎寄生植物は、ほとんどの根寄生植物とは異なり、胚乳内の資源を使って発芽し、しばらく生き残ることができます。たとえば、ネズカカズラ ( Cuscuta spp.)は種子を地面に落とします。これらは宿主植物を見つけるまで最大5年間休眠状態のままになることがあります。種子胚乳内の資源を使用して、ネズカカズラは発芽することができます。発芽すると、資源が枯渇する前に、植物は6日以内に宿主植物を見つけて接続を確立する必要があります。^[13]ネズカカズラの種子は地上で発芽し、その後、植物は宿主植物を探して茎を送り出し、最大6 cmに達して枯れます。^[要出典]植物は宿主を見つけるために2つの方法を使用すると考えられています。茎は宿主植物の匂いを感知し、その方向を向きます。科学者たちはトマト植物の揮発性物質（ α-ピネン、β-ミルセン、β-フェランドレン）を使ってC. pentagonaの反応をテストし、茎が匂いの方向に向くことを発見した。^[14]いくつかの研究では、近くの植物から反射する光を利用して、ドドラーは葉のクロロフィルレベルに応じて糖分の多い宿主を選択できると示唆している。 ^[16]ドドラーは宿主を見つけると、宿主植物の茎に巻き付く。ドドラーは不定根を使って、宿主植物の維管束組織内の吸収器官である吸器で宿主植物の茎に侵入する。ドドラーは植物を上に向かって移動しながら、宿主とこのような接続を数回行う。^{[13] [14] [16]}

種子散布にはいくつかの方法がありますが、すべての戦略は種子を宿主と直接接触させるか、宿主の臨界距離内に置くことを目的としています。

1. ネナシカズラの苗は3～7日間生きることができ、宿主を探して35cm伸びて死ぬ。これはネナシカズラの種子が大きく、生命維持に必要な栄養素を蓄えているためである。これは動物に消化されて排泄される種子にも役立つ。^[5]
2. ヤドリギは粘着性のある種子を使って散布します。種子は近くの動物や鳥に付着し、宿主と直接接触します。^[5]
3. アルセウトビウムの種子はヤドリギと同様に粘着性のある種子ですが、動物や鳥に頼らず、主に果実の爆発によって散布されます。種子が宿主に接触すると、雨水が種子を適切な位置に配置するのを助けます。 ^[5]
4. いくつかの種子は宿主の根で生成された化学刺激を感知して反応し、宿主に向かって成長し始めます。^[5]

寄生植物が宿主に付着するには、克服すべき多くの障害がある。宿主からの距離や蓄えられた栄養素が問題の一部であり、宿主の防御も克服すべき障害である。最初のハードルは宿主に侵入することである。なぜなら、宿主はタンパク質架橋によって細胞壁を強化するシステムを持っているため、宿主の根の皮質で寄生の進行を止めることができるからである。2番目のハードルは、宿主が発芽阻害剤を分泌する能力である。これは寄生種子の発芽を防ぐ。3番目のハードルは、寄生植物が付着する場所に有毒な環境を作り出す宿主の能力である。宿主はアポプラストにフェノール化合物を分泌する。これは寄生植物にとって有毒な環境を作り出し、最終的に植物を死滅させる。4番目のハードルは、ガムやジェルを使用したり、毒素を結節に注入したりして、宿主が結節を破壊する能力である。^[17]

寄生植物の中にはジェネラリスト（雑食性）のものもあり、一度に多くの異なる種、場合によっては数種に寄生する。^[18]ネズカカズラ（Cuscuta spp.）とアカラバ（Odontites vernus）はジェネラリスト寄生植物である。他の寄生植物は、少数または1種だけに寄生するスペシャリストである。ブナの滴（Epifagus virginiana ）は、アメリカブナ（ Fagus grandifolia ）にのみ根に全寄生する。ラフレシアは、蔓性植物テトラスティグマに全寄生する。Pterosporaなどの植物は菌根菌に寄生する。寄生虫も自己識別を行うという証拠があり、Triphysariaの種は、他のTriphysariaが存在すると吸器の発達が減少する。寄生虫の自己識別のメカニズムはまだわかっていない。^[8]

寄生は水生植物や藻類の種にも進化した。寄生性の海洋植物は底生植物と表現され、定着しているか他の構造物に付着していることを意味する。宿主植物を付着点として利用して宿主植物上で成長する植物や藻類は着生植物と称される（着生植物は岩や玉石を付着点として利用する植物や藻類に与えられる名称である）。必ずしも寄生性ではないが、一部の種は特定の宿主種と高い相関関係にあり、何らかの形で宿主植物に依存していることを示唆している。対照的に、内生植物や藻類は宿主植物内で成長し、絶対全寄生から通性半寄生まで幅広い宿主依存性を持つ。^[19]

海洋寄生虫は、熱帯海域よりも温帯海域で海洋植物相に多く見られる。その理由は十分に解明されていないが、ケルプやその他のマクロ褐藻類などの潜在的な宿主植物の多くは、一般的に温帯地域に限定されている。寄生性紅藻類の約75％は、自身と同じ分類学上の科に属する宿主に感染し、これらはアデルフォ寄生虫と称される。その他の海洋寄生虫は内生とみなされ、海洋無脊椎動物（軟体動物、扁形動物、海綿動物）に寄生し、全寄生性または半寄生性であり、感染後も光合成能力を保持するものもある。これらは動物宿主に寄生する唯一の寄生植物である。^[19]

ハマウツボ科の種は、地球上で最も経済的に破壊的な種の一部です。ストライガの種だけでも、サハラ以南のアフリカだけで5000万ヘクタール以上の耕作地に侵入し、年間数十億ドルの農作物の収穫量損失の損害をもたらしていると推定されています。ストライガは、トウモロコシ、イネ、モロコシなど、最も重要な食用作物の一部を含むイネ科植物と穀類の両方に寄生します。ハマウツボは、エンドウ豆、ヒヨコ豆、トマト、ニンジン、レタス、^{[20]および}アブラナ属の品種（キャベツやブロッコリーなど）を含む広範囲の重要な作物にも脅威を与えます。ハマウツボによる収穫量損失は100%に達することがあり、世界の一部の地域では農家が特定の主食作物を放棄し、代わりに他の作物を輸入し始めています。世界の開発途上地域でさらに壊滅的な被害をもたらすオロバンケやストライガの種の防除については多くの研究が行われてきたが、完全に成功する方法は見つかっていない。^[8]

• ヤドリギは森林や観賞用の木々に経済的な損害を与えます。
• ラフレシア・アルノルディは、直径約1メートルの世界最大の花を咲かせます。原産地では観光名所となっています。
• 白檀の木（Santalum属）は多くの重要な文化的用途があり、その芳香油は高い商業的価値があります。
• インディアンペイントブラシ（Castilleja linariaefolia ）はワイオミング州の州花です。
• オークヤドリギ ( Phoradendron serotinum ) はオクラホマ州の花の紋章です。
• ヌイツィアやセイヨウキバナバラモンジンなど、他のいくつかの寄生植物も、その魅力的な花を目的に栽培されることがあります。
• 寄生植物は、特に光合成の喪失と機能的、遺伝的、ライフスタイルの変化の相互依存性に関する研究において重要である。^{[21] [22] [23] [24]}
• 数十種の寄生植物が時折、人間によって食用として利用されてきた。^[25]
• 西オーストラリアのクリスマスツリー（Nuytsia floribunda）は、地下ケーブルを損傷することがあります。ケーブルを宿主の根と間違え、石器官のギロチンを使って寄生しようとします。^[26]

寄生植物の中には破壊的なものもあれば、コミュニティ に良い影響を与えるものもあります。寄生植物の中には、在来種よりも侵入種にダメージを与えるものもあります。その結果、コミュニティにおける侵入種による被害が軽減されます。 ^[27]寄生植物はコミュニティの主要な形成者であり、宿主種に影響を与えるだけでなく、間接的に他の種にも影響を与えます。寄生植物により、宿主種間の競争が変わります。^[28]植物の寄生は、侵入種を抑制し、生態系のキーストーン種になることが示されています。^[29]

ネパール 東ヒマラヤを含む多くの地域では、寄生植物が薬用や儀式の目的で使用されています。^[30]

約 400 種の顕花植物、さらに 1 種の裸子植物( Parasitaxus usta ) と 1 種のコケ類(苔類 Aneura mirabilis ) が菌根菌に寄生します。これにより、これらの植物は周囲の他の多くの植物と共生する能力を効果的に得ます。これらは菌従属栄養生物と呼ばれます。菌従属栄養生物には、インドパイプ ( Monotropa uniflora )、スノープラント ( Sarcodes sanguinea )、地下ラン ( Rhizanthella gardneri )、ツバメの巣ラン ( Neottia nidus-avis )、シュガースティック ( Allotropa virgata ) などがあります。広範な菌根関係で知られる分類学上の科であるツツジ科には、モノトロパ属が存在します。モノトロパ属には、 Monotropa属、Monotropsis 属、Pterospora 属などが含まれます。菌従属栄養行動は一般的にクロロフィルの喪失を伴う。^[31]

• 生きた切り株

• ウィキメディア・コモンズの寄生植物に関連するメディア
• 国際寄生植物協会