ニャササウルス

ニャササウルス 時間範囲: ?アニシアン  ?243 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
N. parringtoniの生命回復
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	主竜類
クレード:	アベメタタルサリア
クレード:	オルニトディラ
クレード:	恐竜形類 （？）
属:	† Nyasasaurus Nesbitt et al.、2013年
タイプ種
†ニャササウルス・パリングトーニ ネスビットら、2013
同義語
ニャサウルス ホワイト、1973 年 (原文のまま) テコドントサウルス・アロフォス・ ホートン、1932年（一部）

ニャササウルス（「ニャサ湖のトカゲ」の意）は、タンザニアの推定中期三畳紀マンダ層から発見された、絶滅した アベメタタタリア類の主竜類の属であり、最古の恐竜である可能性がある。タイプ種であるニャササウルス・パリントンは、1956年にイギリスの古生物学者アラン・J・チャリグの博士論文で初めて記載されたが、2013年まで正式に記載されなかった。

これまで、恐竜に関する最古の記録はブラジルとアルゼンチンで発見されたもので、約2億3323万年前から2億3140万年前のカーニアン期中期から後期に遡るものでした。ニャササウルスは、従来アニシアン期と考えられていた堆積層から発見されたもので、他の初期の恐竜よりも約1200万年古いことになります。^[1]一部の研究ではこの年代に疑問が投げかけられ、^[2]堆積層は実際にはカーニアン期である可能性を示唆しており、^{[3] [4]}この年代差はかなり縮まります。しかし、この主張は激しく論争されており、論争を解決するにはより正確な年代測定法が必要です。

1930年代、フランシス・レックス・パリントンによって、タンザニア南部のニャサ湖近くのルフフ盆地、マンダ層のリフア層のパリントン産地B36でニャササウルスのホロタイプが採集された。同じ産地から発見された他の化石には、キノドン類、ディキノドン類、およびリクオサウルス類の化石があった。ニャササウルスのものを含め、そのほとんどは骨の断片のみで構成されている。この化石は、イギリスの古生物学者アラン・J・チャリグの1956年の博士論文で初めて説明され、「標本50b」と呼ばれた。^[5] 1967年、チャリグは主竜類のレビューで「ニャササウルス・クロンプトニ」という名前を使用したが、説明がなかったため、一般的に裸名とみなされ、博士論文も出版されなかった。^[6]属名はニアサ湖にちなんでおり、種小名はアルフレッド・クロンプトンに敬意を表して付けられた。2013年にスターリング・ネスビット、ポール・バレット、サラ・ワーニング、クリスチャン・シドールらにより、故チャリグを死後の共著者として含む新たな記載が発表され、ニャササウルスという名の妥当性が確保されたが、種小名はパリントンに敬意を表してパリントンニに変更された。 ^[1]属名は時折「Nyasaurus」と誤って表記されることがある。^[1]セオドア・エルマー・ホワイトによる1973年の誤記がそれである。^[7]

ニャササウルスの標本SAM-PK-K10654は、1930年代初頭にGMストックリーによってマンダ層の西部、ストックリーの産地B27で採集された。^[8]この産地は、マンダ層の「上部骨層」（現在ではリフア層と理解されている）の産地としてハウトン（1932）によって記載されている。標本は単一のフィールド番号S507で、おそらく小さな地域から採集された。骨の質、色、周囲の基質（暗灰色から黒色の炭酸塩）から、標本はおそらく関連があったことが証明されている。骨の大きさが一貫していることから、おそらく単一個体であると思われる。

ストックリーの産地B27はギンガマ村の近くにあり、おそらくこの産地で発見された唯一の標本であるが、ギンガマとして記載されている近くの産地B26からは、キノドン類、肺魚、両生類、サメが発見されている。ディキノドン類、キノドン類、アシリサウルスなどの主竜類も近くのリフア層で発見されている。^[1]

テコドントサウルス・アロフォスという名前は、この標本にホートン（1932）によってつけられた。^[9]そのホロタイプは3つの頸椎と2つの中背椎から成り、これらはひどく骨折しており、骨と骨表面の一部が侵食されているため、保存状態が悪い。もともと、テコドントサウルス・アロフォスはコエロフィシス・ロンギコリスとのみ比較されていた。それ以来、この種はその後のすべての脊椎動物研究者からほとんど無視され、標本の正式な診断は一度も行われていない。ネスビットら（2013）は、この標本には自形質やユニークな特徴の組み合わせがないため、診断には不向きであると判断した。そのため、彼らはテコドントサウルス・アロフォスという名前を放棄し、その標本をニャササウルス・ パリントンと呼ぶことを提案した。^[1]

タイプ標本NHMUK PV R 6856は 、体長2～3メートルと推定される個体の部分骨格である。右上腕骨、3つの部分的な仙椎、3つの仙骨前椎で構成される。2つ目の標本SAM-PK-K10654も知られており、3つの頸椎と2つの後仙骨前椎で構成される。2つの標本の背椎がほぼ同一であるため、NHMUK R6856と同じ種に属するとされた。しかし、下節骨と下節骨と呼ばれる2つの骨の突起間の接続など、NHMUK PV R 6856とSAM-PK-K10654を結び付ける椎骨の特徴は、他の三畳紀の主竜類にも見られる。これらの特徴は2つの種に特有のものではないため、それだけではNHMUK PV R 6856とSAM-PK-K10654を同じ種として分類する十分な証拠にはなりません。2013年にスターリング・ネスビット、ポール・バレット、サラ・ワーニング、クリスチャン・シドールがニャササウルスを記載した際には、進化の樹上で2つの標本が類似しているという2つ目の証拠を用いて、これらを同じ種として分類することを正当化しました。^[1]

この研究では、ニャササウルス・パリングトンの両標本の仙骨前椎と、謎に包まれた獣脚類の主竜類テレオクラテル・ラディヌスの仙骨前椎の類似性についても言及されている。さらに、NHMUK PV R 6795 に帰属する前頸椎は、中背椎に比べて極端に長く、椎体と神経弓の比率が低く、椎体の関節面の両側の間に大きなずれがある。しかし、NHMUK PV R 6795 に含まれる四肢骨やその他の要素は、同じ個体のものではない可能性が高い。そのため、テレオクラテル・ラディヌスの椎骨もニャササウルス・パリングトンのものである可能性がある。^[1]

上腕骨の内部構造を分析すると、骨の成長が速く、骨繊維が絡み合っていて、血管があらゆる方向に放射状に伸びており、成長が止まった線はほとんどなかったことがわかります。この構造は恐竜の祖先よりも初期の恐竜コエロフィシスの構造に近いため、ニャササウルスは当時の他の主竜類よりも恐竜の祖先に近かったと考えられます。 ^[1]

ニャササウルスは不完全な化石に基づいているため、分類が困難であった。ワニ類や鳥類に代表される爬虫類のグループである主竜類、恐竜のグループである恐竜類、そしておそらく三畳紀の鳥類、恐竜、およびいくつかの非恐竜類のグループを含む恐竜形類に自信を持って配置することができる。^{[1] [10]}

1986年、ニャササウルスは原始的な古竜脚類 恐竜であると示唆されたが^[11]、この仮説は論争を呼んだ。2013年の研究では、ニャササウルスが後期アニシアン期、約2億4300万年前の最も古い恐竜である可能性があることが示唆されており^[12]、ヘレラサウルスなどのこれまでに記載されたどの恐竜よりも1000万～1500万年古い。^{[1] [13]}しかし、この年代は他の論文によって疑問視されている。^{[2] [3] [4]}

ホロタイプが恐竜に類似していることは、上腕骨の長い三角胸骨隆起によって裏付けられている。これは紛れもなく恐竜の上部であり、恐竜にのみ存在するもう 1 つの特徴である。上腕骨は、他の三畳紀の主竜類と排他的に共形質を共有していない。2つではなく 3 つの仙椎を持っているとされる点は、恐竜の原始形質を表している可能性があるが、恐竜形類の間では複雑な分布をしている。参照された標本のくり抜かれた側面を持つ細長い頸椎は、派生したシレサウルス科のシレサウルス (より初期のより基底的なシレサウルス科のアシリサウルスには存在しない) と初期の獣脚類恐竜に特有の 2 つの特徴を提供している。これらの特徴は、獣脚類の骨格の空気性を明確に表す特徴と相同である可能性があると解釈できる。^[1]

ネスビットら(2013) は、NHMUK PV R 6856 と SAM-PK-K10654 の両標本を系統解析に組み入れました。この解析は、多くの三畳紀の主竜類を含む、スターリング・ネスビットによる 2011 年の解析データに基づいています。^[1] NHMUK R6856 がデータセットに追加されると、いくつかの関係性が見つかりました。さまざまな可能性のある進化樹では、NHMUK R6856 は恐竜の姉妹分類群、鳥盤類(ほとんどの草食中生代恐竜を含むグループ) の最も基底的なメンバー、または獣脚類(ほとんどの肉食恐竜と鳥類を含むグループ)のメンバーとして位置付けられています。SAM-PK-K10654 が解析に追加されると、獣脚類であることがわかりました。 SAM-PK-K10654は、頸椎の深い陥凹や窩など、獣脚類の特徴をいくつか備えているが、標本間の重複が限られているため、NHMUK PV R 6856にはこれらの特徴は見られない。^[1]次の系統樹はこれらの可能性を示している。

マシュー・バロン、デイビッド・B・ノーマン、ポール・バレット（2017年）による初期恐竜と恐竜形質の大規模な系統解析により、ニャササウルスはマッソスポンディルスやルーフェンゴサウルスなどのマッソスポンディルス科に最も近い竜脚類の派生種である可能性があることが判明した。^{[14]マシュー・バロンは2018年の}恐竜の相互関係に関する論文で、「テコドントサウルス」アロフォスがニャササウルスに言及していることに疑問を投げかけ、SAM-PK-K10654はマッソスポンディルス科に見られる骨格の空気圧が欠如していることから、むしろ新獣脚類であると主張した。^[15]

2021年、フェルナンド・ノヴァスとその同僚は、前述のニャササウルスとテレオクラテルに共通する特徴（アシリサウルスやシレサウルスなどの恐竜形類には共通しない特徴）を用いて、恐竜形類におけるニャササウルスの位置づけは不確かであると示唆した。しかし、彼らは化石が断片的であることを考慮して、ニャササウルスの類似性についてこれ以上コメントしないことを選択した。^[10]

ニャササウルスとそれが属するマンダ層の年代は議論の的となっている。単弓類動物相（キノグナトゥス、ディアデモドン、カンネメエリア）に基づく生層序学では、この層は南アフリカのキノグナトゥス群集帯（CAZ）のBおよびC亜帯と相関している。上部CAZの動物相は、一般的にアニシアンの時代であると考えられている。層の若い層にトラヴェルソドン科の動物相が存在するが、これは南アフリカのCAZ動物相とは共存していないため、これらの若い層は後期アニシアンである可能性が示唆されている。^[16]

さらに最近では、SHRIMP ウラン鉛年代測定法によって、リオ・セコ・デ・ラ・ケブラーダ層の真下にあるイグニンブライト層から 2 億 3,380 万年から 2 億 3,780 万年前という年代が得られた。この層は、CAZ 動物群を含む、アニシアン層と推定されるもう 1 つの層である。この年代は、この層としては異例に若い (カーニアン) 年代を示しており、生層序が示すよりも最大で 1,000 万年若い。これは、CAZ 動物群が従来の生層序が主張するほど古くない、または一部の地域ではこれまで考えられていたよりもずっと長く存続していたことを意味しているのかもしれない。^{[4]前者が真実であれば、}ニャササウルスを含むマンダ層は実際にはカーニアン期であり、ニャササウルスと他の推定初期恐竜との間の時間的ギャップが大幅に縮小されることを意味している。^[3]

しかし、全ての古生物学者がこれに納得しているわけではない。リオ・セコ・デ・ラ・ケブラーダ層の推定初期カーニアン年代は、アルゼンチンのラ・リオハ州にあるチャニャレス層の年代と似ている。しかし、チャニャレス層にはCAZ動物相がなく、代わりにより進化したキノドン類、ディキノドン類、主竜形類の種が保存されている。これはCAZ動物相の広範囲にわたる分布とリオ・セコ・デ・ラ・ケブラーダ層への近接性と矛盾し、RSQ層とチャニャレス層の間には大きな時間的ギャップがあることを意味している。^{[17] [18]} RSQの年代を決定するために使用された年代測定法も、SHRIMP年代測定はCA-TIMS年代測定よりも正確性が低いという議論に基づいて批判されてきた。^[19] CAZ動物相の時間的範囲を明らかにするには、より広範囲の放射年代測定が必要である。^[17]中国の上部エルメイイング層は、シャンシオドンの存在に基づいてキノグナトゥス群集帯のサブゾーンCと相関しており、CA-TIMSウラン鉛年代測定に基づいて後期アニシアンであると考えられています。^[20]

• エオラプトル
• アルワルケリア
• アグノフィティス
• 恐竜の進化

同時代の人々

• ステナウロリンクス

• ランバート、デイビッド（1994年）。恐竜百科事典。ブルームズベリーブックス、p 80。

• Discovery.com から発見された最古の恐竜
• 恐竜メーリングリストからの「ニャササウルス」についての議論
• 最古の恐竜：廃材から作り出す -エコノミスト