ニャラ

低地ニャラ、または単にニャラ（学名： Tragelaphus angasii）^{[ 3 ]}は、南アフリカ原産の螺旋状の角を持つ偶蹄類のレイヨウです 。この種はウシ科のTragelaphus属（以前はNyala属に分類されていました）に属します。 1849年にジョージ・フレンチ・アンガスによって初めて記載され、螺旋状の角を持つレイヨウの中で最も性的二形性が高い種です。エチオピアのバレ地方に生息する絶滅危惧種の山岳ニャラと混同しないように注意が必要です。

ニャラの生息域は南部アフリカの大部分に及んでいます。個体数が比較的安定しているため、国際自然保護連合（IUCN）によって「軽度懸念」種に分類されています。ニャラは一般的に、温暖な時期には日中に、雨季には夜間に草を食べます。草食動物であるニャラは、葉、果実、草などを食べ、十分な淡水を必要とします。臆病な動物で、開けた場所よりも水場を好みます。ニャラは縄張り意識を示さず、個体の縄張りが重なることもあります。非常に用心深い生き物です。

彼らは最大10頭までの同性または異性の家族グループで生活するが、老齢のオスは単独で生活する。彼らは密集した乾燥したサバンナの森林地帯の茂みに生息する。この種に対する主な脅威は、違法な密猟と、人間の居住や家畜の放牧による生息地の喪失である。しかし、大きな角を持つ堂々としたオスは、スポーツハンターにとって非常に価値の高い狩猟動物となっている。

ニャラは、1849 年にイギリスの博物学者ジョージ・フレンチ・アンガスによって初めて記載されました。ニャラの学名はTragelaphus angasiiです。angasiiという名前はアンガスに由来するとされていますが、アンガスは、ジョン・エドワード・グレイが南オーストラリアのアンガスの父ジョージ・ファイフ・アンガスにちなんでこの種に名前を付けたと述べています。しかし、国際動物命名規約第 50.1.1 条および国際動物命名委員会によれば、これだけではグレイを著者として記載するには不十分です。^{[ 4 ]}「nyala」という名前は、このアンテロープのツォンガ語名であり、おそらく英語の語源であり、ズールー語のinyalaも同様です。^{[ 5 ]}最初に知られている使用例は 1899 年です。この単語はバントゥー語に由来し、ヴェンダ語のdzì-nyálà (ニャラの雄鹿)に似ています。 ^{[ 6 ]}

ニャラは、レッサー・クーズーのすぐ後にトラゲラフィネ科の系統樹から分岐した2番目の分類群です。ニャラ系統はかなりの期間（500万年以上）にわたって分離したままであったため、一部の権威はこれを独自の単型属Nyalaに分類しています。Nyalaは、レッサー・クーズーにAmmelaphusを提唱したアメリカの動物学者エドモンド・ヘラーによって1912年に提唱されましたが^{[ 7 ]} 、広く認められませんでした。2011年にピーター・グラブとコリン・グローブスの分類の下で有効な属として再確立されましたが^{[ 8 ]}、哺乳類多様性データベースなどの分類学上の権威には受け入れられていません。^{[ 3 ] [ 9 ]}現存する近縁種には、森林に生息するボンゴ、ブッシュバック、大型のコモンエランドとジャイアントエランド、オオカモシカとコカモシカ、山岳ニャラ（エチオピア）、沼地に生息するシタツンガなどがあり、これらはすべて、角のない雌、縦の側線とその他の独特の白い模様、螺旋状の角、雄の独特な「あごひげ」または喉のたるみ、背中と下側に沿って伸びる毛の隆起した跡など、類似した特徴を共有しています。 

2005年、サンディ・ウィローズ＝マンロー（クワズール・ナタール大学）と同僚は、9種のトラゲラフス属のミトコンドリアDNA解析を行った。ミトコンドリアDNAと核DNAのデータを比較した結果、トラゲラフィニ族は単系統群であり、レッサー・クーズー（T. imberbis）が系統樹の基底に位置し、続いてニャラが位置することが示された。^{[ 10 ] [ 11 ]}ミトコンドリアデータに基づくと、レッサー・クーズーは姉妹クレードから約1370万年前に分岐したと推定されている。しかし、核DNAデータによると、レッサー・クーズーとニャラはクレードを形成し、姉妹クレードから1380万年前に分岐したことが示されている。^{[ 12 ] [ 13 ]}  

ニャラは、ブッシュバックとクーズーの中間に位置する、螺旋状の角を持つ中型のレイヨウです。^{[ 16 ]}性的二形性が最も顕著なレイヨウと考えられています。^{[ 2 ]}ニャラの体長は通常135～195cmです。[ ^{2 ]オス}は最大110cm、メスは最大90cmの高さになります。オスの体重は98～125kg 、メスは55～68kgです。ニャラの平均寿命は約19年です。^{[ 17 ]}          

雌と幼獣の毛色は錆びたような茶色または赤褐色です。成獣の雄では濃い茶色またはスレートグレーになり、しばしば青みがかった色合いになります。^{[ 2 ]}雌と若い雄は、側面に10本以上の白い縦縞があります。顔、喉、脇腹、太ももには他の模様が見られます。年老いた雄では縞模様は非常に少なくなるか、なくなります。雄と雌の両方に目の間に白い山形模様があり、 40～55cm（16～22インチ）の長さのふさふさした尾の裏側は白です。両性とも、頭の後ろから尾の先まで伸びる背側の毛の冠があります。雄には胸と腹の中央線に沿ってもう1本の毛の線があります。^{[ 17 ] [ 18 ]}  

オスだけが角を持っています。角は長さ60～83cmで、先端は黄色です。1つまたは2つのねじれがあります。^{[ 2 ]}足跡はブッシュバックの足跡に似ていますが、より大きいです。長さは5～6cmです。糞は丸いペレットから球形のペレットに似ています。^{[ 19 ]}ニャラは足に毛の生えた腺があり、歩くたびに匂いを残します。^{[ 3 ]}    

ニャラの状態は性別によって異なることが多い。ある研究によると、これは体格の違いに起因する可能性がある。栄養ストレス時には高齢個体の死亡数が多く、そのほとんどはオスであったことが指摘されている。^{[ 20 ]}ニャラの血液サンプル採取を試みたところ、ストレス時にビタミンEレベルが変動することがわかった。^{[ 21 ]}

ナタールの4つの野生動物保護区の77頭のニャラから採取した蠕虫の調査により、10種の線虫と4属の線虫、1種の吸虫とパラアンフィストム類（パラアンフィストモイデア上科のメンバー）、および2属の条虫の存在が明らかになった。この研究では、ニャラが宿主となっている新たな寄生虫、すなわちCooperia rotundispiculumの亜種、Gaigeria pachyscelis、Gongylonema属、Haemonchus vegliai、Impalaia tuberculata、Oesophagostomum属、Setaria属、Trichostrongylus deflexus、Trichostrongylus falculatus 、 Taenia属の幼虫、 Thysaniezia属、およびSchistosoma mattheeiが発見された。Ostertagia harrisiとC. rotundispiculumは、レイヨウに最も多く寄生する線虫であった。^{[ 22 ]} 

南アフリカのニャラ97頭の血液サンプルを対象とした別の研究では、ダニ媒介性血液寄生虫（血液寄生虫）の存在が明らかになった。使用された方法は、ポリメラーゼ連鎖反応（PCR）とリバースラインブロット（RLB）ハイブリダイゼーションであった。優勢な寄生虫は、タイレリア属、T.  buffeli、T.  bicornis、エーリキア属、アナプラズマ・マルギナーレ、およびA.  bovisであった。^{[ 23 ]} 1983年と1984年にクワズール・ナタール州北東部のウムフォロジ、ムクジ、ンドゥム動物保護区で73頭のニャラを調査したところ、10種のダニ、2種のシラミ、1種のシラミバエが見つかり、1994年にはさらに6頭が調査されました。ニャラは、Boophilus decoloratus、Rhipicephalus appendiculatus、R.  muehlensiのすべての発育段階、およびAmblyomma hebraeumとRhipicephalus maculatusの未成熟段階の宿主であることがわかりました。成体のオスは、成体のメスよりも多くのダニとシラミの宿主でした。^{[ 24 ]}また、モザンビークで野生捕獲されたニャラからトリパノソーマが分離され、生物学的、形態学的、分子データに基づいて、Trypanosoma vivaxに類似していると診断されました。 ^{[ 25 ]}

ニャラも筋疾患にかかることがある。1973年1月から1981年6月の間に、21頭のニャラがこの病気で死亡した。主な症状は、新生児の硬直、立ち上がれないこと、授乳できないことであった。組織学的分析の結果、骨格筋に壊死（すなわち、生体組織における細胞の早期死）と石灰化が認められた。幼獣では心筋の急性壊死がみられた。成獣では、動脈硬化とともに心筋の間質線維症がみられた。^{[ 26 ]}

1994年に発表された「英国諸島の飼育野生動物における海綿状脳症の疫学的観察」という報告書では、動物園で飼育されている1頭のニャラに海綿状脳症が診断されたことが指摘されている。^{[ 27 ]}ニャラはかつて牛疫に罹患していたが、このウイルス性疾患は現在根絶されたと考えられている。^{[ 1 ]}

ニャラは主に早朝と夕方に活動します。気温が20～30 ℃（68～86 °F）の場合は日中に、雨季には夜間に草を食べます。^{[ 28 ]}これらのレイヨウは、日中の暑い時間帯には茂みの中で休息します。^{[ 2 ]}ニャラは本来非常に臆病で用心深く、開けた場所に出てくるよりも隠れていることが多いです。野生のニャラの目撃例のほとんどは水場です。^{[ 2 ]}しかし、保護区では臆病さが減り、観光客の視界に入る場所に出てくることがよくあります。^{[ 3 ]}  

ニャラの群れは性別ごと、または混合で構成されている。群れは通常一緒に草を食べ、水を飲んでいる。^{[ 16 ]}各群れは2頭から10頭の個体で構成されている。モザンビークのジナベ国立公園での調査では、観察された群れの67%が1頭から3頭のニャラで構成され、残りの群れは最大30頭のニャラで構成されていたことが示された。群れはしばしば分裂し、再編成された。^{[ 28 ]}一般的に成体のオスは単独でいる。メスは子を産むと母親の近くにいることが多いため、メスの群れの関係はオスの群れの関係よりも密接である可能性がある。^{[ 17 ] [ 29 ]}

警戒心が強く用心深いニャラは、鋭く高い犬のような吠え声で群れの仲間に危険を知らせます。この特徴は主にメスが使用します。^{[ 17 ]}また、インパラ、ヒヒ、クーズーの警戒音にも反応します。インパラもニャラの鳴き声に反応することがわかっています。^{[ 17 ]}ニャラの主な捕食者はライオン、サーバル、ヒョウ、チーター、ブチハイエナ、アフリカリカオン、南アフリカニシキヘビ、ナイルワニですが、チャクマヒヒや、タウニーイーグル、カンムリワシ、バトラー、おそらくジャッカルノスリなどの猛禽類は幼獣の捕食者です。^{[ 28 ] [ 30 ]}

再生

ニャラは一年中繁殖するが、交尾のピークは春と秋である。その理由はまだ不明だが、日照時間と動物の食習慣に関係していると考えられている。^{[ 34 ]}メスは生後11～12ヶ月、オスは18ヶ月で性成熟に達する（ただし、社会的には5歳まで未成熟である）^{[ 2 ]}が、14ヶ月で精子形成が活発になる。^{[ 35 ]}

排卵前には、グラーフ卵胞は少なくとも6.7 cm (2.6インチ)の長さに達します。^{[ 35 ]}メスの発情周期は約 19 日です。オスは周期の 2 日間メスと交尾しようとしますが、メスは周期ごとに 6 時間しかそれを許しません。オスが交尾中にメスの群れに入ると、白い背のトサカを上げ、角を下げ、硬直した動きでディスプレイを行います。他の多くの動物と同様に、オスは交尾中に優位性をめぐって争います。^{[ 17 ]}  

インパラとニャラの腎臓脂肪指数（KFI）は、社会階級と繁殖がそれらに及ぼす影響を理解するために研究されてきた。KFIを決定するには、腎臓を取り出し、脂肪を含めて重量を測定し、さらに脂肪を除いた重量を測定する。結果として得られる差が、腎臓の脂肪量である。脂肪が多いほど、動物は健康である。^{[ 36 ]}発情期には、オスのニャラのKFIは低く、季節による変化は少なかった。妊娠中のニャラとインパラのメスは、非妊娠のメスよりもKFIが高かった。^{[ 37 ]}

妊娠後期の3分の1では黄体が著しく増加する。 ^{[ 35 ]}妊娠期間は7ヶ月である。体重5kg （11ポンド）の仔牛が1頭生まれる。出産は通常、茂みなどの捕食者の視界から離れた場所で行われる。仔牛は最長18日間隠れたままで、母親は定期的に授乳する。仔牛は次の仔牛が生まれるまで母親と一緒にいるが、その間に発情期のオスが仔牛を母親から追い出す。^{[ 17 ]}  

ニャラは、主にマラウイ南部、モザンビーク、ジンバブエ、南アフリカ東部の密林や低地の茂みに生息しています。良質な草原と淡水が確保できる場所を選びます。^{[ 17 ]}また、緑豊かな川沿いの地域にも生息しています。^{[ 3 ]}ニャラの自然分布域は、マラウイのシャイア川下流域からモザンビーク、ジンバブエを経て南アフリカ東部、エスワティニに至る南東アフリカに広がっています。^{[ 1 ]}

ニャラの地理的分布は遺伝的変異に基づいている可能性がある。南アフリカ、モザンビーク、マラウイ、ジンバブエのニャラの研究によると、3つのマイクロサテライト遺伝子座の遺伝子頻度に顕著な違いが見られた。ミトコンドリアDNA分析により、各地域の個体に固有のハプロタイプが存在することが明らかになった。したがって、ニャラの地理的変異は、生息地の特異性に基づく分布パターンによるものと考えられる。^{[ 38 ]}

現在、ニャラは南アフリカの保護区であるクワズール・ナタール州のンドゥモ動物保護区、ウムクゼ動物保護区、フルフルウェ・ウムフォロジ動物保護区、およびクルーガー国立公園に生息しています。1999年時点では、ニャラの10～15%が私有地に生息していました。モザンビークのゴロンゴサ国立公園とバンヒネ国立公園では、ニャラの個体数を維持するための取り組みが行われています。 ^{[ 1 ]}ニャラはマラウイのレングウェ国立公園でも繁殖しています。

ニャラは縄張り行動を示したことは一度もない。雌雄の縄張りは広範囲に重なり合っている。^{[ 28 ]}オスの行動圏はメスとほぼ同じで、面積は約10平方キロメートル（3.9平方マイル）である。^{[ 28 ]}  

ニャラの個体数に対する主な脅威は、密猟、生息地の喪失、農業、牛の放牧です。^{[ 1 ]}牛疫の発生も個体数の減少に寄与しています。^{[ 1 ]}この種は現在、軽度懸念種に分類されており、個体数はIUCNとCITESの両方で安定していると考えられています。^{[ 15 ]} 1999年時点で、ニャラの総個体数は約32,000頭でした。最近の推定では、南アフリカには少なくとも30,000頭のニャラが生息しており、そのうち25,000頭はクワズール・ナタール州に生息しています。現在、エスワティニの保護区や牧場には1,000頭以上が生息しています。モザンビークには3,000頭以下、ジンバブエには1,000頭以上、マラウイには3,000頭から約1,500頭に減少しています。ナミビアの人口は約250人と最も少ない。^{[ 1 ]}

現在、総個体数の80%以上が国立公園や保護区で保護されており、そのほとんどは南アフリカの保護地域である。南アフリカでは、狩猟のトロフィーとして成獣のオスに対する需要が高い。^{[ 1 ]}

• ITISの情報
• ウィキメディア・コモンズにある、トラゲラフス・アンガシーに関連するメディア
• WikispeciesにおけるTragelaphus angasiiに関するデータ