筋細胞

筋細胞
骨格筋細胞と神経筋接合部の一般的な構造： 軸索 神経筋接合部 骨格筋繊維 筋原線維
詳細
位置	筋
識別子
ラテン	ミオサイトス
メッシュ	D032342
TH	H2.00.05.0.00002
ＦＭＡ	67328
微細解剖学の解剖学用語 [Wikidataで編集]

筋細胞は、ミオサイトとも呼ばれ、動物の筋肉にある成熟した収縮細胞です。 ^[1]ヒトや他の脊椎動物には、骨格筋、平滑筋、心筋（心筋細胞）の3種類があります。 ^[2]骨格筋細胞は長くて糸状で、多くの核があり、筋線維と呼ばれます。^[3]筋細胞は、筋芽細胞と呼ばれる胚性前駆細胞から発生します。^[1]

骨格筋細胞は、筋芽細胞の融合によって形成され、多核細胞（シンシチウム）を生成する。この過程は筋形成と呼ばれる。 ^{[4] [5]}骨格筋細胞と心筋細胞はともに筋原線維と筋節を含み、横紋筋組織を形成する。^[6]

心筋細胞は心室の壁の中で心筋を形成し、中心核を1つ持っています。^[7]心筋細胞は介在板によって隣接する細胞と結合しており、目に見える単位で結合すると心筋線維と呼ばれます。^[8]

平滑筋細胞は、食道や胃の蠕動収縮などの不随意運動を制御します。平滑筋には筋原線維や筋節がないため、横紋はありません。平滑筋細胞には単一の核があります。

筋細胞の珍しい顕微鏡的解剖学から、その用語が生まれました。筋細胞内の細胞質は筋形質と呼ばれ、筋細胞の滑面小胞体は筋小胞体と呼ばれ、筋細胞内の細胞膜は筋形質膜と呼ばれます。^[9]筋形質膜は刺激を受け取り、伝導します。

骨格筋細胞は筋肉内の個々の収縮細胞であり、より長い糸のような外観のため、通常は筋線維として知られています。^{[10]一般的に、}筋肉の収縮に関与する筋線維には、遅筋（タイプI）と速筋（タイプII） の2種類があります。

若い成人男性の上腕二頭筋のような単一の筋肉には、約 253,000 本の筋線維が含まれています。 ^{[11]骨格筋線維は、通常}筋核と呼ばれる核を持つ唯一の多核筋細胞です。これは、筋形成中に筋芽細胞が融合して、新しく形成された筋細胞または筋管に核を提供することで発生します。^{[12]融合は、}ミオメーカーとミオマージャーと呼ばれる筋肉特異的タンパク質である融合因子に依存します。 [ ^13]

横紋筋線維には、長いタンパク質鎖の筋フィラメントからなる筋原線維が含まれています。筋フィラメントには、細い、太い、弾性の3種類があり、これらが協力して筋肉の収縮を生み出します。^[14]細い筋フィラメントは主にアクチンのフィラメントで、太いフィラメントは主にミオシンでできており、筋肉の収縮時に線維の長さを短くするために互いに滑り合います。3つ目のタイプの筋フィラメントは、非常に大きなタンパク質 であるタイチンからなる弾性フィラメントです。

筋帯の条線では、ミオシンがA帯を構成する暗いフィラメントを形成します。アクチンの細いフィラメントはI帯を構成する明るいフィラメントです。繊維の最小の収縮単位はサルコメアと呼ばれ、2つのZ帯内の繰り返し単位です。筋形質には、激しい運動中に細胞にエネルギーを供給するグリコーゲンと、筋肉の活動に必要なときまで酸素を蓄える赤い色素であるミオグロビンも含まれています。 ^[14]

筋小胞体は、滑面小胞体の特殊なタイプであり、筋線維の各筋原線維の周囲にネットワークを形成している。このネットワークは、末端嚢と呼ばれる2つの拡張した末端嚢の集まりと、細胞を貫通して反対側に出てくる1つのT管（横行管）から構成されている。これら3つの要素が一緒になって、筋小胞体のネットワーク内に存在する3つ組を形成し、各T管の両側に2つの末端嚢がある。筋小胞体はカルシウムイオンの貯蔵庫として機能するため、活動電位がT管全体に広がると、筋小胞体に信号が送られ、ゲート膜チャネルからカルシウムイオンが放出されて筋収縮が刺激される。^{[14] [15]}

骨格筋では、各筋線維の末端で、筋線維鞘の外層が筋腱接合部で腱線維と結合する。^{[16] [17]}筋線維内には筋線維鞘に押し付けられた多数の扁平化した核が存在する。発生学的には、この多核状態は複数の筋芽細胞が融合して各筋線維を形成することで生じ、各筋芽細胞は1つの核に寄与する。^[14]

心筋細胞の細胞膜には、介在板や横行尿細管など、いくつかの特殊な領域があります。細胞膜は、約50nm幅のラミナコートで覆われています。ラミナコートは、緻密層と透明層の2層に分けられます。この2層の間には、カルシウムを含むいくつかの異なるタイプのイオンが存在する可能性があります。^[18]

心筋は骨格筋と同様に横紋筋であり、細胞には骨格筋細胞と同様に筋原線維、筋フィラメント、および筋節が含まれる。細胞膜は、約 10 nm 幅のアンカー ファイバーによって細胞の細胞骨格に固定されている。アンカー ファイバーは通常、Z 線に位置し、溝を形成して横方向の細管が広がる。心筋細胞では、これが波型の表面を形成する。^[18]

細胞骨格は細胞の残りの部分を構成するもので、2つの主な目的があります。1つ目は細胞内成分の地形を安定させること、2つ目は細胞の大きさと形状を制御することです。最初の機能は生化学プロセスにとって重要ですが、後者は細胞の表面積と体積の比率を定義する上で非常に重要です。これは興奮性細胞の潜在的な電気的特性に大きく影響します。さらに、細胞の標準的な形状とサイズからの逸脱は予後に悪影響を及ぼす可能性があります。^[18]

平滑筋細胞は、筋原線維も筋節も持たず、したがって横紋もないため、このように呼ばれています。平滑筋細胞は、胃、腸、膀胱、子宮などの中空臓器の壁、血管の壁、呼吸器系、泌尿器系、生殖器系の管に存在します。目では、毛様体筋が虹彩を拡張および収縮させ、水晶体の形状を変えます。皮膚では、立毛筋などの平滑筋細胞が、寒さや恐怖に反応して毛を立たせます。^[19]

平滑筋細胞は、中央が広く、両端が細くなった紡錘形をしている。細胞核は 1 つで、長さは 30 ～ 200マイクロメートルである。これは骨格筋繊維の数千分の 1 の短さである。細胞の直径もずっと小さいため、横紋筋細胞に見られるT 管は不要である。平滑筋細胞には筋節と筋原線維はないが、収縮性タンパク質のアクチンとミオシンが大量に含まれており、アクチン フィラメントは密体(筋節のZ ディスクに類似)によって筋鞘に固定されている。^[19]

筋芽細胞は分化して様々な種類の筋細胞を生み出す胚性前駆細胞です。 ^[20]分化は、MyoD、Myf5、ミオジェニン、MRF4などの筋形成制御因子によって制御されています。^[21] GATA4とGATA6も筋細胞の分化に役割を果たしています。^[22]

骨格筋線維は筋芽細胞が融合して作られます。したがって、筋線維は筋核と呼ばれる複数の核を持つ細胞であり、各細胞核は単一の筋芽細胞に由来します。筋芽細胞の融合は骨格筋に特有のものであり、心筋や平滑筋には見られません。

骨格筋中の筋芽細胞は筋線維を形成しないため、再び筋衛星細胞へと脱分化します。これらの衛星細胞は骨格筋線維に隣接しており、筋線維鞘と筋内膜（筋束を個々の線維に分割する結合組織の被覆）の基底膜^[23]の間に位置しています。筋形成を再活性化するには、衛星細胞を刺激して新しい線維に分化させる必要があります。

筋芽細胞とその派生細胞（衛星細胞を含む）は、多能性幹細胞の誘導分化によって体外で生成できるようになりました。^[24]

Kindlin-2は筋形成中の発達的伸長に役割を果たす。^[25]

収縮すると、細いフィラメントと太いフィラメントがアデノシン三リン酸を使って互いに滑ります。これにより、Zディスクが引き寄せられ、滑りフィラメント機構と呼ばれるプロセスが起こります。すべてのサルコメアが収縮すると、筋線維全体が収縮します。この筋細胞の収縮は、筋細胞の細胞膜上の活動電位によって引き起こされます。活動電位は、細胞膜内で連続している筋細胞の表面から内部に到達するために横行細管を使用します。筋小胞体は膜状の袋で、横行細管は接触しますが、離れています。これらは各サルコメアに巻き付いており、Ca ²⁺で満たされています。^[26]

筋細胞の興奮はシナプス、神経筋接合部で脱分極を引き起こし、活動電位を誘発する。単一の神経筋接合部では、各筋線維は1つの体性遠心性ニューロンからの入力のみを受け取る。体性遠心性ニューロンの活動電位は神経伝達物質アセチルコリンの放出を引き起こす。^[27]

アセチルコリンが放出されると、シナプス全体に拡散し、筋細胞膜上の受容体に結合します。筋細胞膜とは、筋細胞に特有の用語で、細胞膜を指します。これにより、筋細胞膜を横切るインパルスが発生します。^[28]

活動電位が筋小胞体に達すると、 Ca ^{2+チャネルからの Ca 2+}の放出が引き起こされる。Ca ²⁺は筋小胞体から筋節の両方のフィラメントに流れ込む。これによりフィラメントが滑り始め、筋節が短くなる。これには大量の ATP が必要であり、これはミオシンヘッドの付着と放出の両方に使用される。Ca ²⁺はすぐに筋小胞体に能動的に輸送され、細いフィラメントと太いフィラメントの相互作用をブロックする。これにより、筋細胞が弛緩する。^[28]

筋肉の収縮には、等尺性、等張性、遠心性、求心性の4つの主なタイプがあります。^{[29]等尺性} 収縮は、筋肉の動きを引き起こさない骨格筋の収縮です。等張性収縮は、動きを引き起こす骨格筋の収縮です。遠心性収縮は、筋肉が負荷を受けて動くときです。求心性収縮は、筋肉が短縮して力を生み出すときです。

洞房結節の特殊な心筋細胞は、心拍数を制御する電気インパルスを生成します。これらの電気インパルスは、心臓の電気伝導系を介して残りの心筋全体の収縮を調整します。洞房結節の活動は、交感神経系と副交感神経系の両方の神経線維によって調整されます。これらのシステムは、洞房結節による電気インパルスの生成率をそれぞれ増加または減少させるように機能します。

動物の筋肉細胞の進化の起源については激しい議論が交わされています。筋肉細胞は一度進化したため、すべての筋肉細胞には共通の祖先がいるという見解があります。別の見解では、筋肉細胞は複数回進化しており、形態的または構造的な類似性は収斂進化と、筋肉の進化、さらには中胚葉（脊椎動物の筋肉細胞を生み出す胚葉）より前の共通の遺伝子の発達によるものだとされています。

Schmid & Seipel (2005) ^[30]は、筋細胞の起源はすべての動物の消化器系と神経系の発達と同時に起こった単系統形質であり、この起源は筋細胞が存在する単一の後生動物の祖先に遡ることができると主張している。彼らは、刺胞動物と有櫛動物の筋細胞の分子的および形態学的類似性は左右相称動物のものと十分に類似しているため、後生動物には筋細胞が由来する祖先が 1 人いるはずだと主張している。この場合、Schmid & Seipel は左右相称動物、有櫛動物、および刺胞動物の最後の共通祖先は三胚葉（3 つの胚葉を持つ生物）であり、ほとんどの刺胞動物と有櫛動物に見られる中胚葉や筋肉の欠如を観察して、2 つの胚葉を持つ生物を意味する二胚葉が二次的に進化したと主張している。シュミットとザイペルは、刺胞動物と有櫛動物の形態を左右相称動物と比較することで、刺胞動物のいくつかの種の触手と腸、および有櫛動物の触手に筋芽細胞のような構造があるという結論に至った。これは筋細胞に特有の構造であるため、研究者らは同僚らが収集したデータに基づき、これが左右相称動物で観察される横紋筋のマーカーであると判断した。また、刺胞動物と有櫛動物に見られる筋細胞は、その起源が中胚葉や中内胚葉ではなく外 胚葉であるため、しばしば論争の的になっていると著者らは述べている。

他の研究者は、真の筋細胞の起源は中胚葉の内胚葉部分と内胚葉であると主張している。しかし、シュミットとセイペル (2005) ^[30]は、刺胞動物がクラゲ段階とポリプ段階を経て発達すると考え、有櫛動物と刺胞動物に見られる筋細胞が「真の」筋細胞であるかどうかについての懐疑論に反論している。彼らは、ヒドロ虫のクラゲ段階では、外胚葉の遠位側から分離する細胞層があり、中胚葉と同様に横紋筋細胞を形成すると指摘している。彼らは、この3番目の分離した細胞層をエクトコドンと呼んでいる。シュミットとザイペルは、左右相称動物であっても、すべての筋細胞が中内胚葉に由来するわけではないと主張している。彼らの重要な例としては、脊椎動物の眼筋と螺旋動物の筋肉の両方において、これらの細胞は内胚葉中胚葉ではなく外胚葉中胚葉に由来しているということである。さらに、彼らは、左右相称動物の筋細胞の仕様に見られるのと同じ分子調節要素の助けを借りて刺胞動物でも筋形成が起こるので、横紋筋の起源が単一であるという証拠があると主張している。^[30]

筋細胞の単一起源論とは対照的に、Steinmetz、Kraus、et al . (2012) ^{[31]は、横紋筋のこの単一起源を決定するために使用される}ミオシンIIタンパク質などの分子マーカーは、筋細胞の形成よりも古いと主張している。彼らは、このタンパク質を含む横紋筋が実際には存在しない海綿動物に存在する収縮要素の例を使用している。さらに、Steinmetz、Kraus、et al .は、左右相称動物に存在し、刺胞動物、有櫛動物、左右相称動物には存在しない形態学的および分子マーカーの分析を通じて、横紋筋細胞発達の多系統起源の証拠を提示している。アクチンなどの従来の形態学的および調節マーカー、ミオシン側鎖のリン酸化をカルシウムの正の濃度のより高い濃度と結合する能力、およびその他のMyHC要素は、筋細胞を持つことが示されている生物だけでなく、すべての後生動物に存在することを示した。したがって、刺胞動物と有櫛動物の筋細胞が左右相称動物の筋細胞と十分に類似しており、単一の系統を確認できるかどうかを判断する際にこれらの構造要素または調節要素のいずれかを使用することは、Steinmetz、Kraus、et alによると疑問である。さらに、彼らは、横紋筋の起源の仮説に使用されてきた Myc 遺伝子のオーソログは、最初の真の筋細胞 (つまり横紋筋) より前の遺伝子重複イベントによって発生したと説明し、収縮要素はあるが真の筋細胞はない海綿動物に Myc 遺伝子が存在することを示している。Steinmetz、Kraus、et al。また、横紋筋遺伝子の形成を促進する機能と、細胞調節および運動遺伝子の両方の機能を果たすこの重複遺伝子セットの局在は、横紋筋MHCと非筋肉MHCにすでに分離されていることも示しました。この重複遺伝子セットの分離は、海綿動物の収縮性液胞への横紋筋MHCの局在によって示され、一方、非筋肉MHCは発達中の細胞の形状と変化の間、より拡散して発現しました。Steinmetz、Kraus、et al .は、刺胞動物のN. vectensisを除いて、刺胞動物で同様の局在パターンを発見しました。この横紋筋マーカーは消化管の平滑筋に存在する。したがって、彼らは、多くの分離された相同遺伝子の多形質形質は筋肉の単系統発生を決定するために使用することはできないと主張し、さらに、この刺胞動物の平滑筋に横紋筋マーカーが存在することは、刺胞動物の筋肉細胞の発達と構造の根本的に異なるメカニズムを示していると主張している。^[31]

Steinmetz、Kraus、et al . (2012) ^[31]はさらに、左右相称動物で筋肉の調節と形成のためのトロポニン複合体の形成に使われる重要な遺伝子セットが刺胞動物と有櫛動物にはないこと、そして観察された47の構造タンパク質と調節タンパク質のうち、刺胞動物と左右相称動物の両方で発現する特有の横紋筋細胞タンパク質さえ見つけられなかったことを説明して、後生動物における横紋筋の複数の起源を主張している。さらに、Z盤は左右相称動物の中でも異なって進化したようで、この系統間でも発達したタンパク質の多様性が非常に高く、筋細胞の大きな放散を示している。このZ盤の分岐を通じて、Steinmetz、Kraus、et al .スタインメッツらは、すべての左右相称動物の筋肉の祖先に共通するタンパク質成分は4つしかなく、Z板に必要な成分のうち、刺胞動物には、その多形性のため情報価値のないマーカーであるとすでに主張しているアクチンタンパク質のみが存在すると主張している。さらなる分子マーカー検査により、スタインメッツらは、左右相称動物以外の動物には、左右相称動物の筋肉形成に必要な多くの調節および構造成分が欠けていることを観察し、海綿動物やアメーボゾアなどのより初期の原始的な動物には存在しない、左右相称動物と刺胞動物および有櫛動物の両方に固有のタンパク質セットは見つからない。この分析により、著者らは、左右相称動物の筋肉が構造と使用のために依存している要素がないため、左右相称動物以外の筋肉は、異なる調節および構造タンパク質セットを持つ異なる起源に違いないと結論付けている。^[31]

この議論の別の見方として、アンドリコウとアルノーネ（2015）^[32]は、遺伝子制御ネットワークに関する新たに入手可能なデータを使用して、遺伝子と形態形成因子の階層と組織の指定の別のメカニズムが、初期の後口動物と前口動物の間でどのように異なり、類似しているかを調べています。すべての左右相称動物に存在する遺伝子だけでなく、これらの遺伝子が展開された時期と場所を理解することで、アンドリコウとアルノーネは筋形成の進化についてのより深い理解について議論しています。^[32]

^{Andrikou & Arnone (2015) [32]}は論文で、筋細胞の進化を真に理解するには、転写調節因子の機能を他の外部および内部の相互作用の文脈で理解する必要があると主張しています。 分析を通じて、Andrikou & Arnone は、無脊椎動物の左右相称動物と刺胞動物の両方に、遺伝子調節ネットワークの保存されたオーソログがあることを発見しました。 この共通の一般的な調節回路を持つことで、単一の正常に機能するネットワークからの大きな分岐が可能になったと彼らは主張しています。 Andrikou & Arnone は、脊椎動物に見られる遺伝子のオーソログが、無脊椎動物の後口動物と前口動物におけるさまざまな種類の構造変異によって変化したことを発見し、遺伝子のこれらの構造変化が、これらの種における筋肉機能と筋肉形成の大きな分岐を可能にしたと主張しています。 Andrikou と Arnone は、脊椎動物と無脊椎動物に見られる遺伝子の突然変異による違いだけでなく、種特異的な遺伝子の統合も認識することができ、これもまた元の遺伝子調節ネットワーク機能からの分岐を引き起こす可能性がある。したがって、共通の筋肉パターン形成システムは決定されているが、これはより祖先の遺伝子調節ネットワークが系統間で何度も取り入れられ、追加の遺伝子と突然変異によって筋肉の非常に多様な発達を引き起こしたためである可能性があると彼らは主張している。したがって、筋原性パターン形成フレームワークは祖先の特徴である可能性があると思われる。ただし、Andrikou と Arnone は、基本的な筋肉パターン形成構造は、発達のさまざまな時期に存在するシス調節要素と組み合わせて考慮する必要があると説明している。遺伝子ファミリー装置の高レベルな構造とは対照的に、Andrikou と Arnone は、シス調節要素がネットワーク内で時間と場所の両方で十分に保存されておらず、筋肉細胞の形成に大きな分岐が見られる可能性があることを発見した。この分析により、筋原性GRNは祖先のGRNであり、筋原性機能と構造の実際の変化は、異なる時期と場所での遺伝子の後の取り込みに関連している可能性があると思われます。^[32]

進化論的には、骨格筋と心筋の特殊化した形態は、脊椎動物と節足動物の進化系統の分岐より前に存在していた。 ^{[33]これは、これらのタイプの筋肉が7}億年前（mya）より前に 共通の祖先から発達したことを示しています。脊椎動物の平滑筋は、骨格筋や心筋とは独立して進化したことが判明しています。

速筋、中筋、遅筋を区別するために使用される特性は、無脊椎動物の飛翔筋と跳躍筋では異なる場合があります。^[34]この分類体系をさらに複雑にするのは、ツェツェバエではミトコンドリア含有量や筋線維内の他の形態学的特性が運動や加齢によって変化する可能性があることです。 [ ^35]

• 胚葉由来のヒト細胞タイプのリスト
• 成人の体内の異なる細胞タイプのリスト

• ウィキメディア・コモンズの筋細胞に関連するメディア
• 筋細胞の構造