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プジェワルスキー馬[ a ] ( Equus ferus przewalskiiまたはEquus przewalskii ) は、タキとも呼ばれる [5] [b] [ 6 ]モンゴルの野生馬、またはジュンガリーの馬で、元々は中央アジアの草原に生息する希少で絶滅危惧種の野生馬です。名前はロシアの地理学者で探検家のニコライ・プルジェヴァルスキーにちなんで命名されました。一度野生では絶滅しましたが、1990年代以降、モンゴルのフスタイ国立公園、ターキンタル自然保護区、ホーミンタル、および中央アジアと東ヨーロッパの他のいくつかの地域の本来の生息地に再導入されました。[ 1 ]
プルツェワルスキーウマの遺伝的特徴のいくつかは、現代の家畜馬の特徴とは異なっており、どちらも互いの祖先ではないことを示している。例えば、プルツェワルスキーウマは33対の染色体を持つが、家畜馬は32対である。両者の祖先系統は、馬の家畜化よりもはるか以前の16万年前から3万8千年前に共通の祖先から分岐した。プルツェワルスキーウマは、家畜から生まれた野生化した馬であるアメリカのムスタングやオーストラリアのブランビーとは対照的に、唯一残っている真の野生馬であると長い間考えられていた。しかし、中央アジアの5000年前のボタイ文化の家畜馬が、E. f. caballusよりもプルツェワルスキーウマに近いことが判明したことで、その地位に疑問が生じた。この研究は、現代のプルツェワルスキーウマが、家畜化されたボタイ馬の野生化した子孫である可能性を示唆した。しかし、ボタイの馬と現代のプルツェワルスキーウマは、同じ古代の野生のプルツェワルスキーウマの集団から別々に派生した可能性も依然として残っている。その分類上の位置づけについては依然として議論があり、分類学者の中にはプルツェワルスキーウマを種（E. przewalskii ）として扱う者もいれば、野生ウマの亜種（E. ferus przewalskii）または家畜ウマの変種（E. ferus caballus ）として扱う者もいる。
プルツェワルスキーウマは、家畜化された近縁種に比べて体格ががっしりとしており、体高も低く、体高は12 ～14ハンド（48 ～56インチ、122 ～142cm ）、平均体重は約300kg （660ポンド）です。毛色は淡褐色で、パンガレ模様があり、しばしば濃い原始的な斑点が見られます。
プジェワルスキーの馬は、1881 年にイワン・セミョーノビッチ・ポリャコフによって正式に新種として記載されました。プルゼワルスキーの馬の分類学的位置づけは依然として物議を醸しており、それが ( Equus przewalskiiとして)完全な種であるかどうかについてはコンセンサスが存在しません。野生馬であるEquus ferusの亜種（三項命名法ではEquus ferus przewalskiiとして、他の 2 つの亜種、家畜馬E. f. caballusおよび絶滅したターパンE. f. ferusとともに）。あるいは飼いならされた馬の部分集団でさえも。[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]アメリカ哺乳類学会は、プゼワルスキーの馬とターパンの両方をエクウス・フェルスの亜種とみなし、家畜化された馬を別の種であるエクウス・カバルス（Equus caballus ）として分類している。[ 10 ]
遺伝子解析によると、タヒと家畜馬は大きく異なり、どちらも他方の祖先ではないことが示されている。2つの集団の進化的な分岐は約72,000～38,000年前に起こったと推定されており、家畜化よりもずっと前で、おそらく気候、地形、またはその他の環境の変化によるものと考えられる。[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
According to a 2009 study, the earliest known domesticated horses were found at settlements of the Botai culture, from about 5500 years ago. These horses were raised for meat and milk. [ 14 ] In 2018 a new study indicated ancient horses of the Botai culture are related to takhis, not to domesticated horses as was previously thought. Specifically, the Botai horses appeared to be ancestral to the modern takhi, because all seven takhis nested within the phylogenetic tree of the 20 Botai horses. No comparison was made to definitively wild early takhis. The authors posit that modern Przewalski's horses are feral descendants of the ancient Botai domesticated animals rather than representing a surviving population of never-domesticated horses. [ 15 ] [ 16 ]別の遺伝学者は、プルツェワルスキーウマはボタイウマと同じ野生集団の子孫である可能性があり、それでも研究結果と矛盾しないと指摘した。[ 17 ]
2021年、ウィリアム・テイラーとクリスティーナ・バロン＝オルティスは、プルツェワルスキーウマの家畜化の証拠に異議を唱えた。[ 18 ]彼らの主張は、日付も査読もされていない論文でアラン・アウトラムと同僚によって否定された。[ 19 ]テイラーは2024年のサイエンティフィック・アメリカンの記事で、プルツェワルスキーウマは家畜化されたことがないという主張を改めて述べた。 [ 20 ]
いずれにせよ、ボタイの馬は、研究対象となった古代または現代の家畜馬のいずれにも遺伝的にほとんど寄与していないことが判明しており、後者の家畜化は、ボタイ文化によるプルツェワルスキーウマの家畜化の可能性とは独立しており、別の野生集団が関与していたことを示している。[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]
プルツェワルスキーウマは、家畜化された馬に比べて体格ががっしりしており、脚が短く、家畜化された近縁種よりもずっと小さく、背丈も低い。典型的な体高は約12 ～14ハンド（48 ～56インチ、122 ～142cm ）、体長は約2.1m （6フィート11インチ）である。体重は約300kg（660ポンド）である。毛色は一般的に黄褐色で、たてがみの周りは濃い茶色、脇腹は薄い茶色、腹部と鼻先は黄白色というパンガレ模様が見られる。プルツェワルスキーウマの脚には、原始的な模様としてよく見られる、かすかな縞模様が見られることが多い。[ 21 ]たてがみは直立しており、前方にはあまり伸びていない。[ 22 ]尾は約90 cm (35インチ)の長さで、家畜の馬に比べて尾の付け根が長く、毛が短い。プルツェワルスキーウマの蹄は前部が長く、野生の馬よりも蹄底の角質がかなり厚く、地形での蹄の性能を向上させる適応となっている。[ 23 ]
プルツェワルスキーウマの核型は、家畜ウマの核型とは異なり、32対の 染色体に対して 33対の染色体を有しており、これは家畜ウマの5番染色体の祖先となる大きな染色体が分裂してプルツェワルスキーウマの23番染色体と24番 染色体が生じたためと考えられている[ 24 ]。しかし、逆に、プルツェワルスキーウマに見られる染色体の祖先となる2つの染色体が融合して1つの大きな家畜ウマ染色体が生じたというロバートソン型転座も提唱されている[ 25 ] 。
家畜馬とプルツェワルスキーウマの染色体間には、多くの小さな逆位、挿入、その他の再配列が観察されたが、プルツェワルスキーウマではヘテロ接合度がはるかに低く、遺伝的多様性のないセグメントが広範囲に及んでおり、これは飼育下のプルツェワルスキーウマ集団の最近の深刻なボトルネックの結果である。[ 25 ]それに対し、家畜馬とシマウマの染色体の違いには、多数の大規模な転座、融合、逆位、セントロメアの再配置が含まれる。[ 24 ]プルツェワルスキーウマは、すべてのウマ科動物の中で最も高い二倍体染色体数を持つ。家畜馬と交配して繁殖力のある子孫を産むことができる。[ 7 ]
ミトコンドリアゲノムには37個の遺伝子があり、家畜馬の遺伝子と99.63%同一である。[ 26 ]
プルツェワルスキーは、馬が成熟した種牡馬、その雌馬、子馬からなる5頭から15頭の群れを形成していると報告した。[ 22 ]現代の再導入された個体群も同様に、1頭の成馬、1頭から3頭の雌馬、そしてそれらの共通の子孫からなる家族グループを形成し、子孫は通常2歳か3歳で依存しなくなるまで家族グループにとどまる。若い雌は他のハーレムに加わり、独身の種牡馬やハーレムを失った老齢の種牡馬は独身グループに加わる。[ 27 ] 家族グループは合流して群れを形成し、一緒に移動する。
彼らの日常生活のパターンは、野生の馬の群れによく似た行動パターンを示している。種牡馬は群れをまとめ、誘導し、家族全員を守る一方、雌馬はしばしば群れの中でリーダーシップを発揮する。種牡馬と雌馬は、好みのパートナーと何年も一緒にいる。雌馬の間では行動の同期性が高いが、主要なハーレムの種牡馬以外の種牡馬は、この点において一般的に安定性に欠ける。
野生での行動圏についてはあまり研究されていないが、フスタイ国立公園では1.2～24 km 2 (0.46～9.3平方マイル) 、グレートゴビ B 厳重保護区では150～825 km 2 (58～319平方マイル)と推定されている。[ 28 ]ハーレムの行動圏は分離しているが、わずかに重なり合っている。[ 27 ]現代の捕食者は少ないが、数少ない捕食者の 1 つがヒマラヤオオカミである。[ 29 ]
馬は常に家族や群れと視覚的に接触しており、鳴き声、匂い付け、さまざまな視覚的および触覚的な信号など、互いにコミュニケーションをとるための多くの方法を持っています。蹴る、毛づくろいをする、耳を傾ける、または他の馬とのその他の接触はすべてコミュニケーションの手段です。この絶え間ないコミュニケーションは、プルツェワルスキーウマの間で複雑な社会行動につながります。[ 30 ]
歴史上の住民は「砂漠の最も人里離れた地域」に住み、「特に塩分の多い地域」を好んだと言われている。[ 22 ]彼らは主に春と夏の時期に天然の井戸で観察され、高い山を経由するのではなく谷を越えてそこへ移動していた。[ 31 ]
プルツェワルスキーウマの食餌は植物です。チェルノブイリ立入禁止区域では、プルツェワルスキーウマは主にイネ科植物や草本植物、例えばElymus repens、Carex spp.、Fabaceae、Asteraceaeなどを食べています。[ 32 ] この種の食餌全体を見ると、プルツェワルスキーウマはE. repens、Trifolium pratense、Vicia cracca、Poa trivialis、Dactylis glomerata、Bromus inermisを最もよく食べます。[ 32 ]ウマはさまざまな植物種を食べますが、季節によって好む種が異なります。春には、Elymus repens、Corynephorus canescens、Festuca valesiaca、Chenopodium albumを好みます。初夏にはDactylis glomerataとTrifoliumを好み、晩夏にはE. repensとVicia craccaに惹かれる。[ 32 ]
冬には、馬はヤナギ属、セイヨウナシ属、リンゴ属、ヨーロッパアカマツ属、バラ属、ハンノキ属の植物を食べます。さらに、プルツェワルスキーウマは、氷や雪の下に生えているフェスク属、イヌムギ属、ユーカリ・レペンスを掘り出すこともあります。冬の食性は家畜の馬の冬の食性と非常によく似ていますが、[ 32 ]歴史的 （飼育前）個体群の同位体分析で明らかになった食性とは異なり、歴史的個体群は冬に低木を食べるように切り替えていましたが、この違いは歴史的個体群が受けていた極端な生息地の圧力によるものかもしれません。[ 33 ]冬季には、他の時期よりもゆっくりと食べ物を食べます。プルツェワルスキーウマは季節ごとに飢餓に対する生理的適応の特徴を示す一連の変化を示し、冬期の基礎代謝率は春期の半分になる。これは栄養摂取量の減少の直接的な結果ではなく、予測可能な季節的な食事の変動に対するプログラムされた反応である。[ 34 ]
交尾は晩春または初夏に行われます。種牡馬は5歳になるまで交尾相手を探し始めません。種牡馬は雌馬のグループを結成するか、他のグループのリーダーに優位性をかけて挑戦します。雌馬は3歳で出産可能になり、妊娠期間は11～12 ヶ月です。子馬は出生後約1時間で立ち上がることができます。[ 35 ]子馬の乳児死亡率は25%で、これらの死亡の83.3%はリーダーの種牡馬による子馬殺しによるものです。[ 36 ]子馬は数週間以内に草を食べ始めますが、生後8～13ヶ月は離乳しません。[ 35 ]子馬は2歳で性的に成熟します。[ 37 ]
プルツェワルスキーウマ型の野生馬は、2万年前まで遡るヨーロッパの洞窟壁画に登場しますが、[ 1 ]、そのような洞窟の1つから発見された35,870年前の標本の遺伝子調査では、絶滅したイベリア馬の系統と現代の家畜馬との類似性が示され、この壁画に描かれているのはプルツェワルスキーウマではないことが示唆されました。[ 38 ]紀元前5千年紀から3千年紀にかけての馬の骨格は、中央アジアで発見され、南ウラル山脈とアルタイ山脈まで分布しており、プルツェワルスキーウマの遺伝的系統に属しています。[ 39 ]特に注目すべきは、銅器時代のボタイ文化の遺跡で発見されたこの系統の馬です。紀元前4千年紀半ばの遺跡では、馬の家畜化の証拠が示されています。[ 40 ]紀元前3000年頃のボタイ馬標本の古代DNAの分析により、現代のプルツェワルスキーウマの系統と一致するDNAマーカーが存在することが明らかになった。[ 15 ]
正式に特徴づけられる以前の歴史記録には、プルツェワルスキー馬に関する散発的な報告がある。仏教僧のボドワは、西暦900年頃にプルツェワルスキー馬と思われるものの記述を残しており[ 33 ]、1226年の記録には、チンギス・ハンがタングート帝国に対して行った遠征中に野生の馬が関わった事件が報告されている[ 1 ]。15 世紀には、ヨハン・シルトベルガーが、モンゴル・ハンの捕虜としてモンゴルを旅した際の記録の中で、ヨーロッパ人によるプルツェワルスキー馬の最初の目撃例の一つを記録している[ 41 ]。また、1630年頃には清朝皇帝への贈り物として記録されており、贈り物としての価値から、入手が困難であったことがうかがえる。[ 31 ] 1719年から1722年までピョートル大帝に仕えたスコットランド人医師ジョン・ベルは、ロシアのトムスク州でこの種と思われる馬を観察した[ 33 ]。そして数十年後の1750年、清朝の乾隆帝が数千人の勢子を動員して行った大規模な狩猟で、この馬が200頭から300頭殺された[ 31 ] 。
この種は、ポーランド系ロシア人大佐ニコライ・プルツェワルスキー（1839年～1888年）（ポーランド語ではNikołaj Przewalski）にちなんで名付けられました。探検家であり博物学者でもあった彼は、1878年に現在の中国とモンゴルの国境付近のゴビ砂漠で射殺された動物の頭蓋骨と皮を入手しました。彼は野生のこの動物を観察するためにジュンガル盆地へ旅しました。[ 33 ] 1881年、プルツェワルスキーの収集と記述に基づいて、イワン・セミョーノヴィチ・ポリャコフによってこの馬は正式に科学的に記載され、 Equus przevalskiiと命名されました。 [ 33 ] [ 22 ]一方、1884年当時、ヨーロッパでこの馬の唯一の標本は、サンクトペテルブルクのロシア科学アカデミー博物館に保存されている標本でした。[ 22 ] 1894年にグルム＝グルジマイロ兄弟がサンクトペテルブルクに数頭の皮と頭蓋骨を持ち帰り、野生での馬の行動を記述したことで、この情報は補足された。[ 31 ]これらの馬のうち数頭は1900年頃にカール・ハーゲンベックによって捕獲され、動物園に収容された。そして、これらの馬と後に捕獲された1頭が繁殖し、今日の個体群が生まれた。
1903 年以降、野生個体群の報告は 1947 年までなく、その年にいくつかの孤立した群れが観察され、雌馬1 頭が捕獲された。地元の牧畜民は当時 50 ～ 100 頭ものタヒが小グループで放牧されているのを見たと報告したが、その後は主に天然の井戸の近くで 2 頭か 3 頭の単独の群れが散発的に目撃されただけであった。[ 31 ] 1955 年と 1962 年の 2 つの科学調査では、いずれも発見されなかった。牧畜民と博物学者が 1966 年と 1967 年に単独のハーレムの群れを報告した後、野生馬が本来の生息地で最後に観察されたのは 1969 年の雄馬 1 頭であった。[ 31 ] [ 42 ]この後の調査では馬は見つからず、この種は 30 年以上にわたって「野生絶滅」とされた 。[ 31 ]家畜との競合、狩猟、動物園のコレクションのための子馬の捕獲、軍事活動、1945年、1948年、1956年に記録された厳しい冬は、プルツェワルスキーウマの個体数減少の主な原因と考えられている。[ 43 ]
野生個体群は、最初の科学的特徴付けの時点で既に希少であった。プルツェワルスキーは、遠くからしか目撃していないと報告しており、実際には地元のオナガーモンゴル野生ロバの群れを目撃した可能性もある。彼はキルギスの猟師からしかこの種の標本を入手できなかった。[ 42 ] プルツェワルスキーの馬の生息域は、ゴビ砂漠の乾燥したジュンガル盆地に限られていた。[ 22 ]これは彼らの自然生息地ではなかったが、オナガーと同様に、狩猟と農耕放牧による生息地の喪失という二重の圧力によって、この不毛な最後の避難所に追いやられたステップ動物であったと示唆されている。[ 33 ]地元のモンゴル人は、明るいステップ種と暗い山岳種の2つの異なる個体群を認識していた。この区別は、20世紀初頭の記述に見られる。彼らの山岳生息地には、タヒーン・シャル・ヌルー（黄色い野生馬の山脈）が含まれていた。[ 42 ]野生での最後の数十年間、残存個体群はタヒーン・シャー・ヌルー山脈とバイタグ・ボグド山脈の間の狭い地域に限定されていた。[ 31 ]
展示や飼育繁殖用の標本を入手しようとする試みは、1902年に捕獲された28頭の子馬がヨーロッパに連れてこられるまで、ほとんど成功しなかった 。これらの子馬と少数の追加の飼育馬は、ヨーロッパとアメリカの動物園や繁殖センターに分配された。多くの施設は飼育繁殖の試みに失敗したが、いくつかのプログラムが確立された。しかし、1930年代半ばまでに、近親交配により繁殖力が低下し、飼育個体群は遺伝的ボトルネックを経験し、生き残った飼育繁殖個体群は創始個体11頭の子孫のみとなった。[ 31 ]さらに、少なくとも1つの事例では、家畜馬との交配による子孫が飼育下のプルツェワルスキーウマの個体群に再び導入された。しかし、最近の研究では、この家畜馬が飼育個体群に与えた遺伝的貢献はごくわずかであることが示されている。[ 44 ]
繁殖動物の施設間の交換によって遺伝的多様性が高まり、その結果として繁殖力が向上したことで状況は改善したが、多くの馬が第二次世界大戦を生き延びることができなかったため、個体群は再び遺伝的ボトルネックを経験した。ウクライナのアスカニア・ノヴァに あった最も貴重なグループは、第二次世界大戦の占領中にドイツ兵によって射殺され、アメリカ合衆国のグループは絶滅した。[ 43 ]動物園に残された飼育個体群はミュンヘンとプラハの2つだけであり、終戦時に残っていた31頭の馬のうち、その後の飼育個体群の祖先となったのはわずか9頭であった。 [ 31 ] 1950年代末までに、世界の動物園に残っていた馬はわずか12頭であった。[ 43 ]
10年前に子馬として捕獲された野生の雌馬が、1957年にウクライナの飼育個体群に導入された。これが最後の野生捕獲馬となり、1960年代後半にモンゴルで最後に目撃された野生個体群の絶滅が推定される中、飼育個体群がプルツェワルスキーウマの唯一の代表となった。[ 31 ] この新しい供給源によって遺伝的多様性が切望されていた後押しを受け、近親交配の飼育グループに彼女の血統が広がることで繁殖成功率が向上し、1965年までに32の動物園や公園に130頭以上の動物が分散していた。
1977年、ヤンとインゲ・ボウマン夫妻によってオランダのロッテルダムにプルツェワルスキーウマの保存と保護のための財団が設立されました。財団は近親交配を減らすために世界中の動物園の飼育個体群間の交換プログラムを開始し、後に独自の繁殖プログラムを開始しました。このような努力の結果、現存する群れは遺伝的ボトルネックが想定していたよりもはるかに大きな遺伝的多様性を維持しています。[ 43 ]遺伝的多様性 を最大化するためのこの協調的な個体群管理プログラムが開始された1979年までに、16の施設に約400頭の馬がいましたが[ 31 ] 、 1990年代初頭までにその数は1,500頭以上に増加しました。[ 45 ]
世界中の数十の動物園で少数のプルツェワルスキーウマが飼育されている一方で、この種を主目的とした専門保護区も存在する。世界最大のプルツェワルスキーウマの飼育繁殖プログラムは、ウクライナのアスカニア・ノヴァ保護区で行われている。1998年からは、ウクライナとベラルーシのチェルノブイリ立入禁止区域（囲いのない区域）にも31頭の馬が放された。チェルノブイリ事故後、人々はこの区域から避難したため、現在は事実上の自然保護区として無人となっている。[ 46 ]密猟によって個体数は減少しているものの、[ 47 ] 2019年時点でチェルノブイリ区域の推定個体数は100頭を超えている。[ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]
フランス南部のセヴェンヌ国立公園にあるタフ協会が運営するル・ヴィラレは、プルツェワルスキーウマの繁殖地であり、プルツェワルスキーウマの自然な行動を自由に表現できるようにするために作られた。1993年に動物園で生まれた11頭の馬がル・ヴィラレに連れてこられた。そこで生まれた馬は野生での生活に適応し、自由に交配相手を選び、独立して採食する必要がある。これは、モンゴルに再導入できる個体を生産することを目的としていた。2012年には、ル・ヴィラレには39頭の馬がいた。[ 53 ]また、ハンガリーのホルトバージ国立公園のプスタにも、集中的に研究された放し飼いの動物の個体群が導入された。これらの動物から収集された社会構造、行動、および病気に関するデータは、モンゴルの保護活動を改善するために使用されている。[ 27 ]ドイツのダルゴウ＝デーベリッツにある、かつてのデーベリッツァー・ハイデ軍事試験場（現在は自然保護区）には、プルツェワルスキーウマの繁殖個体群がもう1つ生息している。2008年に設立されたこの個体群は、2019年には24頭の馬で構成されていた。[ 54 ]スペインのイベリアシステムにも別の個体群が設立されており、西ヨーロッパで初めて自由に放牧されるプルツェワルスキーウマとなっている。[ 55 ]
2024年、コロラド州の牧場主がカンザス州の家畜競売で、ラバと間違えられたプルツェワルスキーウマと思われる馬を発見した[ 56 ] 。ユタ州の保護施設でも同様の馬が発見された。遺伝子検査の結果、どちらもプルツェワルスキーウマであることが示唆され、どのようにして米国の競売に持ち込まれたのかという懸念が高まっている[ 57 ]。1頭の馬、フィオナは臓器不全と思われる症状で安楽死させられたが、もう1頭の運命は不明である[ 57 ] 。
中国のプルツェワルスキーウマ再導入プロジェクトは、1985年に11頭の 野生馬が海外から輸入されたことから始まりました。20年以上にわたる努力の結果、新疆野生馬繁殖センターは多数の馬を繁殖させ、そのうち55頭がカラメリ山 地域に放されました。馬たちは新しい環境にすぐに適応しました。1988年には6頭の子馬が生まれ、生き残り、2001年までにセンターには100頭以上の馬がいました。 2013年現在同センターには、13の 繁殖群と3つの独身群に分けられた127頭の馬が飼育されていた。
西ヨーロッパ諸国が組織した再導入は1990年代に始まった。現在までにいくつかの個体群が野生に放たれている。ロンドン動物学会とモンゴルの科学者による協力事業により、これらの馬を動物園からモンゴルの自然生息地に再導入することに成功した。1992年に16頭の馬がモンゴルの野生に放たれ、その後さらに数頭が放たれた。再導入された地域の1つは、1998年にフスタイヌルー国立公園となった。もう1つの再導入地は、ゴビ砂漠の端に位置するグレートゴビB厳重保護区である。
2001年、プルツェワルスキーウマは中国新疆ウイグル自治区のカラマイリ自然保護区に再導入された。 [ 36 ]
2004年以来、フランスで繁殖されたプルツェワルスキーウマをモンゴルに再導入するプログラムが実施されている。[ 58 ] 2004年の再導入に尽力したのは、スイスのウマ専門家で保全生物学者のクラウディア・フェーである。フェーは、動物園が保護していた動物を集めてフランス南部で繁殖個体群を作る取り組みを主導した。その後、繁殖個体群が確立されると、3つの家族グループがモンゴル西部のホブドに移送された。ゴビ砂漠の北端にあるその場所で、フェーは地元の人々と協力して、馬が生き残り繁栄するように尽力した。この功績により、フェーは2004年にロレックス賞を受賞した。 [ 59 ]
2004年と2005年に、 タフ協会は22頭の馬を、ゴビ生態系地域の北端にあるハル・ウス・ヌール国立公園の緩衝地帯にある3番目の再導入地に放した。2009年から2010年の冬、モンゴルは史上最悪のズド（大雪）に見舞われた。大ゴビB特別保護区のプルツェワルスキーウマの個体数は深刻な影響を受け、予測不可能で馴染みのない環境に小型で隔離された種を再導入することに伴うリスクが明確に示された。
再導入された馬が繁殖に成功した後、 2005年にその動物の状態は「野生絶滅」から「絶滅危惧種」に変更されました[ 45 ]。一方、 IUCNレッドリストでは、2008年の再評価後に「野生絶滅」から「絶滅寸前」に再分類され[ 1 ] 、2011年の再評価後に「絶滅寸前」から「絶滅危惧種」に再分類されました[ 60 ]。
2011年、プラハ動物園は「野生馬の帰還」という新たなプロジェクトを開始した。一般市民や多くの戦略的パートナーの支援を受けて、飼育下で繁殖された馬をゴビ砂漠B厳重保護区へ毎年輸送する事業が継続された。[ 61 ] 2011年現在 推定では、野生の3つの自由放牧個体群に合計約400頭の馬が生息していた。 [ 60 ]プラハ動物園は、パートナー（チェコ空軍、プルツェワルスキー馬の欧州繁殖プログラム、プルツェワルスキー馬協会：タフ、チェコ開発庁、モンゴルのチェコ大使館など）と協力して、数回に分けて馬をモンゴルに輸送した。同動物園は、世界で最も長く途切れることなくプルツェワルスキー馬を繁殖させてきた歴史を持ち、この種の血統登録簿を保管している。
The first reintroduction into the Orenburg region on the Russian steppe occurred in 2016.[62][63]
In May 2023, a herd of ten Przewalski's horses obtained from Monts D'Azur Biological Reserve in France was introduced by Rewilding Europe to the Iberian Highlands rewilding landscape in Spain, near Villanueva de Alcorón. Following an acclimatization period, the horses were released into the reserve proper in September. This introduction was intended to address the buildup of dense scrub caused by the decrease in traditional sheep grazing due to rural depopulation. The horses are intended to fill a niche similar to that of the extinct European wild horse and of contemporary domesticated herbivores by opening the landscape through low-intensity grazing and browsing, thereby enhancing biodiversity and lowering the risk of forest fires. Future introductions are planned.[64][65]
In June 2024 six mares and a stallion were reintroduced to Kazakhstan from zoos in Europe,[66] ten years after plans were announced to do so.[67] The operation was organised by Prague Zoo, which selected horses from various programs in Europe, which were housed at Tierpark Berlin for some months before being transported to Kazakhstan in Czech army planes.[68]
飼育初期の数十年間、個々の動物園による孤立した繁殖は近親交配と繁殖力の低下を招いた。1979年、アメリカのいくつかの動物園は遺伝的多様性を最大化するために共同繁殖交換プログラムを開始した。[ 69 ]馬の生殖科学における最近の進歩も、遺伝子プールの保存と拡大に利用されている。スミソニアン協会の国立動物園の科学者たちは2007年にプルツェワルスキーウマの精管切除を成功裏に元に戻した。これはこの種では初めての手術であり、絶滅危惧種ではおそらく史上初の手術である。通常、絶滅危惧動物に対する精管切除は限られた状況下で行われるが、特に個体がすでに多くの子孫を残し、その遺伝子が個体群内で過剰に存在する場合に限られる。しかし科学者たちは、問題の動物が北米の繁殖プログラムにおいて遺伝的に最も価値のあるプルツェワルスキーウマの1頭であることを認識した。[ 70 ]人工授精による最初の出産は、 2013年7月27日にスミソニアン保全生物学研究所で行われた。[ 71 ] [ 72 ]
2020年、サンディエゴ動物園グローバル、ViaGen Equine、Revive & Restoreの協力により、初のクローン馬プルツェワルスキーウマが誕生した。[ 73 ]クローン化は体細胞核移植（SCNT）によって行われた。体細胞のDNAを含む核を、核が除去された未成熟卵細胞（卵母細胞）に移植することで生存可能な胚が作られ、体細胞提供者と遺伝的に同一の子孫が生まれる。[ 74 ]使用された卵母細胞は家畜馬のものであったため、これは異種間SCNTの一例である。[ 75 ]
体細胞ドナーは、1975年に英国で生まれ、3年後に米国に移送され、1998年に死亡したクポロヴィッチという名前のプルツェワルスキーウマの種牡馬でした。飼育下のプルツェワルスキーウマの個体群における遺伝的多様性の喪失に対する懸念と、新しいクローン技術の開発を見越して、この種牡馬の組織はサンディエゴ動物園の冷凍動物園で凍結保存されました。1980年代にこの個体を繁殖させたことで、飼育下の個体群の遺伝的多様性は、当時生きていた他のどの馬よりも多くの固有の対立遺伝子を持っていることが発見された後、すでに大幅に増加していました。これには、最初の飼育下の創始者2頭から失われた遺伝物質も含まれていました。[ 73 ]クローンを作成するために、凍結された皮膚線維芽細胞が解凍され、細胞培養で増殖されました。[ 76 ]家畜馬から卵母細胞を採取し、その核を培養したプルツェワルスキーウマ線維芽細胞から採取した核に置き換えた。得られた胚は分裂を開始するように誘導された。胚盤胞期に達するまで培養し、その後、家畜馬の代理母馬に移植した。[ 76 ]代理母馬は胚を妊娠期間満了まで育て、すでに亡くなった種牡馬のプルツェワルスキーウマのDNAを持つ子馬を出産した。
クローン馬は、絶滅危惧種から遺伝物質を凍結保存するというアイデアを開発した遺伝学者のクルト・ベニルシュケ博士にちなんでクルトと名付けられました。彼のアイデアは、遺伝子ライブラリーとしてのフローズン・ズーの創設につながりました。 [ 77 ] 2021年、クルトはサンディエゴ動物園サファリパークの繁殖群に移されました。[ 78 ] [ 79 ]既存の群れに彼を統合するために、クルトは数ヶ月年上の若い雌のホリーとペアになり、野生のプルツェワルスキーウマの社会的行動やコミュニケーション行動を学べるようにしました。3～4歳で成熟すると、クルトはサンディエゴ動物園の群れの種牡馬となり、クポロヴィッチの遺伝子を飼育下のプルツェワルスキーウマのより大きな個体群に伝え、それによって種の遺伝的多様性を高めることが期待されています。[ 73 ] [ 79 ]
2023年、サンディエゴ動物園グローバルフローズン動物園の協力により、カートの遺伝的双子であるオリーがクローン技術によって誕生した。これは、絶滅危惧種において複数のクローンが成功裏に生産された最初の事例として報告されている。この個体は最終的にサンディエゴ動物園サファリパークでカートとホリーに加わる。[ 80 ] [ 81 ]家畜馬のドナーから得られた卵細胞に体細胞核を移植して受精したため、カートとオリーはともにプルツェワルスキーウマのミトコンドリア系統群に属するのではなく、家畜馬のミトコンドリアゲノムを示す。[ 81 ]しかし、ミトコンドリアDNAは母系遺伝するため、家畜馬の遺伝子は子孫に受け継がれない。
{{cite web}}: CS1 maint: bot: 元の URL の状態が不明です (リンク)プルツェワルスキーウマは1970年代までにモンゴルの草原から姿を消していたが、クラウディア・フェーは、何世紀にもわたって生息していた場所に再び導入する取り組みの1つを主導し、その過程で地元の遊牧民の生活を改善した。