ホモ・ルドルフェンシス

ホモ・ルドルフェンシス 時間範囲:更新世、2.5/1.9–1.85/1.55 ​​万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
KNM-ER 1470 頭蓋骨の復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	霊長類
亜目:	ハプロリニ
インフラオーダー:	シミ目
家族：	ヒト科
亜科:	ヒト科
部族：	ホミニニ
属:	ホモ （？）
種：	† H. ルドルフェンシス
二名法名
†ホモ・ルドルフェンシス （アレクセイエフ、1986年）
同義語
ピテカン​​トロプス・ルドルフェンシス アレクセイエフ、1986 アウストラロピテクス・ルドルフェンシス (アレクセーエフ、1986) ケニアントロプス・ルドルフェンシス （キャメロン、2003）

ホモ・ルドルフェンシスは、約200万年前（mya）に東アフリカで更新世前期に生息していた絶滅した古代人類種である。ホモ・ルドルフェンシスは他の数種のホミニンと共存していたため、レクトタイプ頭骨KNM-ER 1470やその他の部分的な頭骨以外では、どの標本をこの種に確実に帰属させることができるかが議論されている。ホモ・ルドルフェンシスであると明確に帰属される遺物は存在しない。その結果、その属分類と妥当性の両方が幅広いコンセンサスなしに議論されており、この種は実際にはA. ルドルフェンシスとしてアウストラロピテクス属、またはK. ルドルフェンシスとしてケニアントロプス属に属すると推奨する者もいるし同時期に生息し解剖学的に類似するホモ・ハビリスと同義であると推奨する者もいる。

H. rudolfensisはH. habilisよりも体が大きいことで区別されるが、 H. habilisは性的二形性があり、雄は雌よりもはるかに大きかったと仮定すると、この種は実際には雄のH. habilis標本で構成されているとも主張されている。遺骨が明確に特定されていないため、体の大きさの推定は主にH. habilisの体格に基づいている。これを使用すると、雄のH. rudolfensis の平均身長は約 160 cm (5 フィート 3 インチ)、体重は 60 kg (130 ポンド)、雌は 150 cm (4 フィート 11 インチ)、体重 51 kg (112 ポンド) であった可能性がある。KNM-ER 1470 の脳容積は約 750 cc (46 立方インチ) であった。他の初期ホモ属と同様に、H. rudolfensis は大きな臼歯と厚いエナメル質を持っていた。

初期のホモ属は、アウストラロピテクスの先祖に比べて脳が著しく成長しており、これは通常、カロリーの高い食料源、つまり肉への食生活の変化として説明されます。道具とは関係ありませんが、歯の構造から、食べる前に植物や肉の繊維を加工していたことが示唆されています。ただし、口は機械的に噛みにくい食べ物を効果的に噛むことができ、道具の使用が食生活に大きな影響を与えなかったことを示しています。

最初の化石は1972年にケニアのトゥルカナ湖（当時はルドルフ湖と呼ばれていた）沿いで発見され、翌年ケニアの古人類学者リチャード・リーキーによって詳細が明らかにされた。標本は、地元民のバーナード・ンゲネオが発見した大きくてほぼ完全な頭蓋骨（KNM-ER 1470、レクトタイプ）、J・ハリスが発見した右大腿骨（KNM-ER 1472）、化石収集家のカモヤ・キメウが発見した上大腿骨（近位）断片（KNM-ER 1475）、ハリスが発見した完全な左大腿骨（KNM-ER 1481）であった。しかし、大腿骨が頭蓋骨と同じ種に属するかどうかは不明である。リーキーは、頭蓋骨の断片を復元した結果、脳の容積が大きく、顔が平らであったことから、これらをホモ属に分類したが、種には割り当てなかった。これらが発見された地層は、当時290万～260万年前とされていたため、リーキーはこれらの標本が極めて初期の人類の祖先であると考えた。^{[2]これは、}アウストラロピテクス・アフリカヌスが約250万年前にホモを生み出したという当時の人類進化の主要なモデルに疑問を投げかけるものであったが、もしこの時代にホモがすでに存在していたとすれば、大幅な修正が必要となるだろう。^{[3]しかし、1977年にその地域の年代が約200万年前（}ホモ・ハビリスやホモ・エルガスター/ホモ・エレクトスと同じ時代）に再年代設定され、^[4] 2012年にはより正確に210万～195万年前とされた。 ^[5]これらは1975年に人類学者コリン・グローブスとヴラティスラフ・マザックによって初めてハビリス種に分類された。 1978年、リーキーとイギリスの人類学者アラン・ウォーカーとの共同論文で、ウォーカーは、この化石はアウストラロピテクスのものである（頭蓋骨は誤って復元された）と示唆したが、リーキーは依然としてホモ属であると信じていたが、両者ともこの化石がハビリスのものである可能性があることには同意していた。^[6]

KNM-ER 1470 はオルドバイの化石よりもはるかに大きかったため、H. habilis sensu lato (「広義の」) とH. habilis sensu stricto (「厳密な意味での」) という用語が、それぞれ大きな形態を含めるか除外するために使用された。^{[7] [8]} 1986年、イギリスの古人類学者バーナード・ウッドは、これらの化石がH. habilisおよびH. ergaster / H. erectusと共存していた別のホモ属を表していると初めて示唆した。共存するホモ属は、現代人がH. habilisから直接進化したH. ergaster / H. erectusから直接進化したという当時の支配的な人類進化モデルと矛盾していた。^[9] 1986年、ロシアの人類学者ヴァレリー・アレクセイエフによって、この化石は新しい種であるルドルフェンシスに分類された^{[10] （ただし、彼は}ピテカントロプス属を使用し、これは3年後にグローブスによってホモ属に変更された）。 ^{[11] 1999年、ケネディは、アレクセイエフが}ホロタイプを割り当てていないため、この名前は無効であると主張した。^[12]これは実際には必須ではないと指摘し、ウッドは同年、それでもKNM-ER 1470をレクトタイプに指定した。^[13]しかし、この種の妥当性は物質的な根拠からも議論されており、ホモ・ハビリスは現代の非ヒト類人猿のように性的二形性が強く、「 H. rudolfensis 」として分類された大きな頭蓋骨は、実際には雄のホモ・ハビリスを表していると主張する人もいる。^{[8] [13]} 1999年、ウッドと生物人類学者マーク・コラードは、歯の適応の類似性に基づいて、ルドルフェンシスとハビリスをアウストラロピテクスに移動することを推奨しました。しかし、彼らは、歯の解剖学はホミニン間で非常に多様であり、家系図を作成する際に必ずしも信頼できるわけではないことを認めました。^[14]

2003年、オーストラリアの人類学者デイビッド・キャメロンは、より古いアウストラロ ピテクスであるケニアントロプス・プラティオプスがルドルフェンシスの祖先であると結論付け、K. rudolfensisに再分類した。彼はまた、ケニアントロプスはホモよりもパラントロプスに近いと信じていた。^[15] 2008年、頭蓋骨の再復元により、当初の復元は誤っていたと結論付けられたが、H. rudolfensisへの分類には同意した。^[16] 2012年、イギリスの古人類学者ミーブ・リーキーは、ケニアのクービ・フォラで発見された幼少の部分顔KNM-ER 62000について記述した。彼女は、この化石がKNM-ER 1470といくつかの類似点があり、より小さいことに注目して、これをH. rudolfensisに分類した。また、思春期前の男性と女性の骨は区別がつかないはずなので、幼少期のH. rudolfensisと成体のH. habilis標本の違いは種の区別を裏付けるものである。彼女はまた、他の標本をH. rudolfensisとして分類する際によく使われる重要な標本であるKNM-ER 1802の顎骨は、実際には別の（おそらく未記載）種に属すると結論付けたが、^[17]アメリカの古人類学者ティム・D・ホワイトは、初期人類における変異の範囲がどの程度広いかが不明であるため、これは時期尚早であると考えている。^[7] 2013年に発見された180万年前のジョージアのドマニシの頭蓋骨には初期ホモ属との類似点がいくつか見られ、アフリカにおける初期ホモ属の同時代のグループ（ホモ・ハビリスやホモ・ルドルフェンシスを含む）はすべて同じ種であり、ホモ・エレクトスに分類されるべきだという説が浮上した。^{[18] [19]}ルドルフェンシスとハビリスがホモ・エルガスターおよびその子孫種とどのように関係しているかについては、いまだに幅広いコンセンサスが得られていない。 ^[20]

KNM-ER 1470 を超える標本については、顔と顎が保存されていない化石を正確にホモ・ルドルフェンシス属と分類することが難しいため、どの標本が実際にホモ・ルドルフェンシス属に属するかについて意見の相違がある。 ^{[7] [8]}ホモ・ルドルフェンシスの身体要素は、頭蓋骨、ひいては種と明確に関連づけられていない。 ^[21]提案されているホモ・ルドルフェンシスの化石のほとんどはクービ・フォルアから発見され、190万～185万年前のものである。エチオピアのシュングラ層とマラウイのウラハから発見された化石は、250万～240万年前のものとされており、ホモ・ルドルフェンシス属として最も古い種と特定されている。最も新しい可能性のある標本は、165万～155万年前の KNM-ER 819 である。^{[21] : 210}

とはいえ、H. rudolfensisとH. habilis は一般に、家系図の基底に位置する属のメンバーとして認められており、同義語とするか属から除外するかという議論は広く受け入れられていない。^[22]現在では、ホモ属がアウストラロピテクスから進化したことはほぼ合意されているが、この分岐の時期と場所は多くの議論があり、多くのアウストラロピテクス種が祖先であると提案されてきた。エチオピアのアファール地方で280万年前の最も古いホモ属標本LD 350-1が発見されたことは、この頃にホモ属がA. afarensisから進化したことを示しているのかもしれない。LD 350-1が属する種は、 H. rudolfensisとH. habilisの祖先である可能性があるが、はっきりしていない。^{[23]中国・}上陳市で発見された210万年前の石器に基づくと、アジア全域に分布していたH. rudolfensisとH. habilisの祖先種である可能性がある。 ^[24]

1973年、リーキー氏は頭蓋骨KNM-ER 1470を平らな顔と脳容積800cc（49立方インチ）で再建した。^[2] 1983年、アメリカの自然人類学者ラルフ・ホロウェイ氏は頭蓋底を見直し、脳容積を752～753cc（45.9～46.0立方インチ）と算出した。^[25]比較すると、ホモ・ハビリスの標本の平均容積は約600cc（37立方インチ）、ホモ・エルガスターは850cc（52立方インチ）である。^{[26]人類学者ティモシー・ブロマージ氏とその同僚は、顔を完全に平らにするのではなく、5°傾斜（わずかに}突き出た形状）にして再度顔を見直したが、鼻骨を前頭骨の真下に押し戻した。その後、彼は顔だけから脳の大きさを予測できると述べ、（頭蓋を無視して）526 cc（32.1 立方インチ）と算出し、リーキーの復元の誤りは、当時の顔の解剖学の生物学的原理の研究不足と確証バイアスによるものだとし、頭蓋骨の平坦な復元は当時の支配的な人類進化モデルに合致していると述べた。しかし、アメリカの古人類学者ジョン・D・ホークスは、頭蓋骨は外側に5°回転した以外はほとんど変わっていないことから、この考えを否定した。 ^[27]ブロマージと同僚は2008年に改訂された頭蓋骨の復元と脳容積の推定値700 cc（43 立方インチ）を持って戻ってきた。^[16]

化石は、H. habilisと比較して、頭蓋骨が大きく、顔がより平らで幅広く、頬歯がより幅広く、歯冠と歯根がより複雑で、エナメル質が厚いことから、一般的にH. rudolfensisに分類されている。^[28]初期ホモ属は、後期ホモ属と比較して歯が大きいのが特徴である。顎骨であるKNM-ER 60000の頬歯は、サイズ的には初期ホモ属としては下限であるが、第3大臼歯は範囲内である。大臼歯は口の奥に向かうにつれてサイズが大きくなる^。KNM -ER 1470、KNM-ER 60000、およびKNM-ER 62000の歯列は長方形であるのに対し、KNM-ER 1802の歯列はU字型であり、これはこれら2つのモルフが異なる種を表していることを示している可能性がある^[7]マラウイのウラハで発見されたUR 501（250万～230万年前の最も古いホモ・ルドルフェンシスの標本）の歯のエナメル質の厚さは他の初期ホモと同じだが、臼歯のエナメル質はパラントロプスの臼歯（ホミニンの中で最も厚いエナメル質を持つ）とほぼ同じ厚さである。頬歯のエナメル質の厚さにこれほど大きなばらつきがあるのはKNM-ER 1802には見られず、これはホモ・ルドルフェンシスの個体群間に地域差があることを示しているのかもしれない。^{[28] [29]}

H. rudolfensisとH. habilisの体の大きさの推定では、一般的にアウストラロピテクスと同程度の大きさと結論付けられています。これは主に、高さ 100～120 cm (3 フィート 3 インチ～3 フィート 11 インチ)、体重 20～37 kg (44～82 ポンド) と推定される H. habilis の部分骨格 OH 62 に基づいています。H . rudolfensisはH. habilisよりも大きいと考えられていますが、頭蓋骨と明確に関連付けられた身体要素がないため、この種がどれくらいの大きさであったかは不明です。^[30] KNM-ER 1470の頭蓋骨だけに基づくと、オスのH. rudolfensisは身長160cm（5フィート3インチ）、体重60kg（130ポンド）、メスは身長150cm（4フィート11インチ）、体重51kg（112ポンド）と推定されました。^[26]

H. rudolfensisの可能性がある標本では、大腿骨KNM-ER 1472 ( H. habilisまたはH. ergaster の可能性がある) は 155.9 cm (5 フィート 1 インチ)、41.8 kg (92 ポンド) と推定され、上腕骨KNM-ER 1473 は 162.9 cm (5 フィート 4 インチ)、47.1 kg (104 ポンド)、部分的な脚 KNM-ER 1481 ( H. ergasterの可能性がある) は156.7 cm (5 フィート 2 インチ)、41.8 kg (92 ポンド)、骨盤KNM-ER 3228 ( H. ergaster の可能性がある) は165.8 cm (5 フィート 5 インチ)、47.2 kg (104 ポンド)、大腿骨 KNM-ER 3728 ( H. habilisの可能性がある) と推定されました。またはP. boiseiは153.3cm（5フィート）、40.3kg（89ポンド）。^[30] H. rudolfensisやH. habilisを含むH. ergaster以前の人類は性的二形を示し、オスはメスよりも著しく大きかったと一般に考えられている。しかし、どちらの種でもメスの相対的な体重は不明である。^[21]

H. rudolfensisを含む初期の人類は、現代の類人猿のように厚い体毛に覆われていたと考えられている。これは、より寒冷な地域に生息していたと見られ、エルガスター以降の種（毛がないと推定される）よりも活動的な生活を送っていなかったと考えられているためであり、そのため、体を温めるために厚い体毛が必要だったと考えられる。^[31]顔の一部が露出した幼少標本KNM-ER 62000は、13～14歳の現代人と同じ年齢の指標を示しているが、歯の発達速度に基づくと、初期人類の成長速度の方が速いと推定されるため、8歳前後で死亡した可能性が高い。^[17]

一般的に、初期ホモ属の食事はアウストラロピテクス属よりも肉の割合が高く、これが脳の成長につながったと考えられています。これに関する主な仮説は、肉はエネルギーと栄養が豊富で、戦略的な腐肉漁りと新鮮な死骸の独占を容易にするために強化された認知スキルの発達に進化圧力をかけた、または肉によって大きくてカロリーの高い類人猿の腸が小さくなり、そのエネルギーが脳の成長に向けられるようになったというものです。あるいは、乾燥した気候で食糧の選択肢が少ない初期ホモ属は、主に地下貯蔵器官（塊茎など）と食物の分配に頼り、それがグループの男性と女性の両方のメンバー間の社会的結びつきを促進したとも示唆されています。しかし、ホモ・エルガステルや後のホモ・サピエンスで想定されているものと異なり、身長の低い初期のホモ・サピエンスは持久走や狩猟ができなかった可能性が高く、ホモ・ハビリスの長くアウストラロピテクスに似た前腕は、初期のホモ・サピエンスがある程度はまだ樹上生活を送っていたことを示しているのかもしれない。また、組織的な狩猟採集はホモ・エルガステルで発生したと考えられている。とはいえ、脳の大型化を説明するために提案されている食物採集モデルでは、毎日の移動距離の増加が必要になる。^[32]アウストラロピテクスの前身と比較してホモ・ルドルフェンシスとホモ・ハビリスの切歯が大きいことは、この2つの種が切歯に大きく依存していたことを示唆している。アウストラロピテクスに似た大きな臼歯は、後のホモ・サピエンスと比較して、より機械的に扱いが難しい食物であったことを示しているのかもしれない。ホモ・ルドルフェンシスや他の初期ホモ属の下顎骨は、現代人や現生類人猿のそれよりも厚く、アウストラロピテクスに似ています。下顎骨は噛む力や咀嚼によるねじれに抵抗するため、食事中に顎に異常に強いストレスがかかったと考えられます。^[21]

H. rudolfensis はいかなる道具とも関連付けられていない。しかし、アウストラロピテクスと比較してH. rudolfensisとH. habilisの臼歯咬頭 隆起が大きいことから、前者 2 種は硬い食物 (柔軟な植物部分や肉など) を砕く道具を使用していたことが示唆され、そうでなければ咬頭がより磨耗していたであろう。とはいえ、機械的に扱いにくい食物を加工するための顎の適応は、技術の進歩が彼らの食生活に大きな影響を与えなかったことを示している。クービ・フォルアからは石器が大量に発見されていることが知られている。これらの集団は H. ergasterの出現と一致するため、H. ergasterが製造した可能性が高いが、 H. rudolfensis、H. habilis、およびP. boiseiもこの地域からよく知られているため、これらの道具を特定の種に明確に帰属させることは不可能である。 ^[21]ホモ属の最古の標本であるLD350-1はオルドワン石器産業と関連しており、この伝統はホモ属が出現した頃から使用されていたことを意味します。^[33]

初期のH. rudolfensisとParanthropusは、ヒト科としては例外的に厚い臼歯を持っており、この2種の出現は、約250万年前のアフリカの寒冷化と乾燥化の傾向と一致している。これは、気候変動により進化したことを意味する可能性がある。とはいえ、東アフリカでは、熱帯林と森林地帯が干ばつの時期でも存続していた。^[28] H. rudolfensisは、H. habilis、H. ergaster、P. boiseiと共存していた。^[21]

ウィキメディア・コモンズには、ホモ・ルドルフェンシスに関連するメディアがあります。

• 考古学情報 2011-05-16ウェイバックマシンにアーカイブされました
• トークオリジンズ – スカル KNM-ER 1470
• ホモ・ルドルフェンシス – スミソニアン協会の人類起源プログラム
• 人間のタイムライン（インタラクティブ） –スミソニアン、国立自然史博物館（2016 年 8 月）。