建年華龍

建年華龍 時間範囲:アプチアン、124.4 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
J. tengiのタイプ標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
家族：	†トロオドン科
属:	† Jianianhualong Xu et al.、2017年
タイプ種
建年花龍天基 徐ら、 2017

建年花龍（「建年花の龍」の意）は、中国の白亜紀前期に生息していたトロオドン科の獣脚類恐竜の属である。この属には建年花龍テンギという1種のみが含まれており、2017年にXu Xingらが命名した。建年花龍の尾の中央の羽毛は非対称で、トロオドン科で非対称の羽毛が記録されたのはこれが初めてである。現代の鳥類の風切羽毛とは空気力学的に異なるが、建年花龍の尾羽根の羽毛は、動物が移動している間、抗力を減らす機能を果たしていた可能性がある。建年花龍の発見は、非対称の羽毛が下顎類の進化史の初期に出現したという考えを裏付けている。

Jianianhualong は、基底的トロオドン類に見られる特徴と、派生したトロオドン類に見られる特徴の組み合わせを持っている。これは、系統学的にトロオドン類の中で中間的な位置にあることと一致する。この特徴の混合は、基底的特徴が前肢と骨盤に存在し、派生的特徴が頭骨と後肢に存在するという、明確な空間構成を示している。これは、自然選択がモジュール方式で体の形に作用するモザイク進化の例である可能性がある。同様の形質の遷移パターンは、 Jianianhualongの近縁種であるトロオドン類のSinusonasusに見られる。生態学的に言えば、JianianhualongとSinusonasus は、宜県層内に存在するトロオドン類のかなり多様な一群の一部である。

建年花龍は、タイプ標本であり唯一の標本で知られている。それは羽毛が残っているほぼ完全な骨格で、尾の先端だけが失われている。それは石板の上で連結され圧縮されている。このホロタイプ標本は、中国遼寧省大連星海博物館にコレクション番号DLXH 1218で保管されている。それは遼寧省宜県^{[2]にある白菜溝（}中国語：白菜溝）の地域で宜県層の白亜紀前期^[1]の岩石から機械工具（地質学者のハンマーとノミ）を使用して発掘された。大康埔層（大王漳子、大新坊子、鶴家新、四茶口、森吉如層に相当）^[3]は、百菜溝^[4]の一部であり、この層の中央に位置している。建年花龍の起源となる層の特定の部分は、 2006年と2008年に約1億2440万年前と推定され、これはアプチアン初期に相当します。^{[5] [6] [7]}

2017年、Jianianhualongは、Xu Xing、Philip J. Currie、Michael Pittman、Xing Lida、Meng Qingjin、Lü Junchang、Hu Dongyu、Yu Congyuを含む研究者チームによって、 Nature Communicationsに掲載された研究論文で命名され、記述されました。標本の保存された羽毛を調査するために、Xuと同僚は405 nmレーザーを使用したレーザー刺激蛍光を利用しました。 ^[8]属名は、この分類群の研究を後援した会社の名前であるJianianhua（中国語：嘉年華）と、「ドラゴン」を意味する接尾辞long（中国語：龍）を組み合わせたものです。種小名のtengiは、標本を入手して研究に利用できるようにしたTeng Fangfang氏に敬意を表して付けられました。^[2]

ジャニアンファロンのタイプ標本は保存状態で約1メートル（3フィート3インチ）の大きさです。尾の後ろが失われているため、生きているときの体長はおそらく約1.12メートル（3フィート8インチ）でした。Xuらは大腿骨の長さ11.7センチメートル（4.6インチ）からスケーリングし、体重は2.4キログラム（5.3ポンド）であるとしました。^{[2] [9]}標本は小さいサイズにもかかわらず、椎骨の縫合が癒合していることから成熟していたことがわかります。 ^{[2] [10] [11]}

ジアニアンフアロンの頭骨は小さく、亜三角形で、短い吻部とメイのような広い頭蓋天井を持つ。吻部の最も前方に保存されている骨は上顎骨で、その本体は長さよりも高さがある。この点はジアニアンフアロンがトロオドン科の他のすべてのメンバーと対照的であり、骨の上縁は下縁と45°の大きな角度を形成している。骨の後枝も深く、派生したトロオドン科のように深いが、シノベナトルとは異なる。^[2]

上顎骨の後ろにある眼窩前窩と呼ばれる窪みには、上縁から下縁まで伸びる2つの大きな開口部（眼窩前窓と細長く拡大した上顎窓）がある。シノベナトル、シノルニトイデス、シヌソナサスには前上顎開口部と呼ばれる開口部がもう1つある。^{[12] [13] [14]}窓を分ける骨の棒は、シノベナトルと同様に狭い。^[2]

涙骨は上方と後方から窩を取り囲み、他のトロオドン科の動物と同様に前方に長く突出する枝を持つ。しかし、下行枝もほぼ同じ長さで、下行枝の前部にも独特の隆起がある。^[2]鼻骨はメイのように短く幅広である。前頭骨の内面からは、広がった嗅覚路や大脳の後部など、脳頭蓋の詳細が伺える。シノベナトルと比較すると、後眼窩骨の前枝はそれほど長くない。^[2]

全体的に、下顎は側面から見ると亜三角形で、上縁は直線、下縁は湾曲している。シノヴェナトルとは異なり、下向きには曲がっていない。歯骨は長く（顎の長さの半分を占める）、浅く、三角形で、骨の後ろに向かって広がる溝がある。上角骨の上面にある明確な窩が、ジアニアンフアロンを他のトロオドン科と区別している。角骨は、シノヴェナトルやデイノニコサウルス類の他のさまざまな種と同様に、歯骨の後ろで上向きに突出している。^[2]

ジャニアンフアロンの上顎骨には片側に21本の歯があり、歯骨には片側に25本の歯があった。他のトロオドン科恐竜と同様に、歯は短く、強く反り返っており、不均一に分布している。顎の前部の歯は後部の歯よりも密集しており、後部の歯の後縁にも細かい鋸歯がある。これらの鋸歯はシノベナトルのように細かく、派生したトロオドン科恐竜のように頑丈ではない。珍しいことに、歯骨の最初の数本の歯は前方に傾いている、つまり横向きになっているように見える。この状態は、現代のドロマエオサウルス科恐竜のいくつかに見られる。^{[2] [15]}

建年化龍の脊柱はほぼ完全である。しかし、個々の椎骨を識別できないこともある。首（頸椎）の長さは16cm（6.3インチ）、胴体（背椎）の長さは17cm（6.7インチ）、尾（尾椎）の長さは54cm（21インチ）である。全体として、尾椎は合計31個あった可能性がある。^[2]

トロオドン類の中では独特なことに、軸椎の神経棘（第2頚椎）の上縁は凸状になっている。また独特なことに、神経棘の前縁は厚く、後部は上端で大きく広がっている。頚椎の長さは、第5頚椎から第7頚椎まで伸び、この部分の長さが最も長い。それより後ろでは、残りの頚椎は大幅に短くなる。前部の背椎も比較的短く、中部と後部の背椎はより長い。背肋骨には鉤状突起がなく、胸骨も他のトロオドン類と同様に骨化していない。他の獣脚類と同様に、胴体前部近くの腹骨の第1対は、特に中央部で著しく頑丈である。^[2]

他の原鳥類と同様に、 Jianianhualongの尾椎は尾の後ろに向かって次第に長くなる。例えば、15番目の尾椎は6番目の尾椎の約2倍の長さである。23番目の尾椎から後ろでは、尾椎の側面が圧縮され、亜三角形になる。尾の後ろに向かって、V字形の前方突出部と後方突出部の長さはほぼ同じである。V字形が互いに接触するSinusonasusとは異なり、 ^[13] JianianhualongのV字形の間には隙間がある。^[2]

大きな四面体の烏口骨の底部は、フック状の突起、すなわち肩甲後突起とともに後方に伸びている。この突起の長さはシノルニトイデスのものと同程度だが、シノベナトルのものよりは長い。シノルニトイデスとは異なり、メイと同様に、ジアニアンフアロンの枝角はメイと同様に頑丈で平らでU字型である。派生したトロオドン類と同様に、細い上腕骨は大腿骨よりも短い。尺骨はわずかに後方に弯曲している。メイははるかに強い弯曲をしているが、他のほとんどのトロオドン類には弯曲が全く見られない。他のほとんどの獣脚類とは対照的に、橈骨の上部は尺骨と同様に後方に弯曲している。^[2]

手にはマニラプトラ類に典型的な3本の指があり、それぞれ2、3、4本の指骨を持つ。手の全長は112 mm (4.4 インチ) である。指骨には、 Jianianhualongの特徴がいくつか見られる。第1指の第1指骨は異常に長く、上端に「かかと」があり、内側の表面には骨の長さの半分以上に及ぶ大きな溝がある。さらに、第2指の第2指骨も非常に長く、対応する指の中手骨よりも長い。爪は非常に頑丈で、その基部は全長の少なくとも半分の幅があり、第1指の爪が最も大きい。^[2]

ジアニアンフアロンの骨盤は全体的にシノヴェナトルの骨盤に似ている。始祖鳥や基底ドロマエオサウルス類と同様に、腸骨は小さい。特徴的なのは腸骨の上縁がわずかに凹んでいることである。腸骨の下では、左右の恥骨がトロオドン類に特徴的な非常に幅広い「恥骨前掛け」に結合しており、シノヴェナトルと同様に後面には隆起がある。恥骨の後ろには、前方に突出した坐骨の閉鎖突起が骨の底部近くに位置している。突起の縁には小さな窪み、つまり板があり、ジアニアンフアロンのもう 1 つの特徴となっている。^[2]

4つの中足骨のうち、第2中足骨は第1中足骨（母趾に相当）に次いで最も短く細い。第3中足骨は大腿骨に対してシノベナトルよりも短い。他のトロオドン科動物とは異なり、第2中足骨の下端にはヒンジ関節がなく、第4中足骨の底のフランジも欠けている。後者は際立った特徴である。さらに下には、派生したトロオドン科動物やドロマエオサウルス科動物と同様に、第2指の「鎌状爪」が強く湾曲しており、目立つ屈筋結節（指骨と関節する部分）がある。また、この指の他の指骨よりもはるかに大きく、第1指骨よりも長いが、シノベナトルでは第1指骨と長さは同じである。^[2]

羽毛は、建年花龍の脊柱全体に沿って保存されている。首の下部には、少なくとも長さ30 mm (1.2インチ) の羽毛が保存されている。背中と腰の上の羽毛はより長く、長さは約75 mm (3.0インチ) である。脛骨の後ろには、長さ70 mm (2.8インチ) の羽毛もいくつかある。さらに、保存状態の悪い羽毛が上腕骨と尺骨に関連しており、長さは不明である。^[2]

ジンフェンゴプテリクス、アンキオルニス、始祖鳥と同様に、ジアニアンフアロンの尾は、全長にわたって羽毛状の扇状羽毛を支えている。始祖鳥やおそらくジンフェンゴプテリクスとは異なり、羽毛は湾曲している。尾の中央の羽毛は120 mm (4.7 in) の長さである。尾に並ぶ長い羽毛の少なくとも一部は非対称であり、1枚の羽毛には後端羽毛が前端羽毛の約2倍の幅があり、 2枚の羽毛の羽枝の角度はそれぞれ10°と15°である。^[2]

ジアニアンフアロンがトロオドン科に属すると特定できる特徴は数多くある。涙骨の長い前方に突き出た枝とフランジ、鼻骨の孔、眼窩と前頭骨の後方突出枝の間の滑らかな移行、頬骨の前方に突き出た枝の隆起、溝が広がる三角形の歯骨、前方に突き出た頑丈な上角骨の枝、不均一に分布する比較的多数の歯、鈍い前方突出と二股の後方突出を持つ平らなシェブロン、恥骨によって形成される幅広く平らな「恥骨エプロン」などである。^{[2] [16]}

トロオドン類の中で、ジアニアンフアロンは体の異なる部位に基底的（「非特殊化」）トロオドン類と派生的（「特殊化」）トロオドン類の両方の特徴を独自に組み合わせている。前肢と骨盤はシノベナトルなどの基底的トロオドン類に大きく類似している。上腕骨の短い三角胸骨隆起、手の長い手、第2中手骨、第3-2指骨、小さな腸骨、恥骨前板の隆起、骨の底部近くに2つの突起と閉鎖突起がある短い坐骨などである。^{[16] [15]}同時に、頭骨と後肢は派生的トロオドン類に類似している。上顎の深い頬骨枝には顕著な溝、亜三角形の前眼窩、比較的長い上顎窓などである。後眼窩骨の短い頬骨枝、長い母趾、細くて短い第2中足骨、第2指骨の「かかと」、大きく湾曲した鎌状爪。^[16] シノソナサスも同様の状態を呈している。頭骨は基底的トロオドン類に似ており、骨盤と後肢は派生したトロオドン類に似ている。系統解析において、徐らはジアニアンフアロンがシノソナサスや他の中間トロオドン類と多枝していることを発見した。^[2]

スコット・ハートマンと同僚は、 2019年にヘスペロルニトイデスを記載する際に、徐と同僚の分析に使用された系統データセットの拡張・更新版にジアニアンフアロンを追加した。彼らはジアニアンフアロンを、2017年にツァイジ・シェンと同僚がダリアンサウルスを記載する際に命名したグループであるシノベナトリナエの一員であると発見した。しかし、ハートマンと同僚は、徐と同僚が発見したものと同様の位置も妥当であると指摘した。ジアニアンフアロンをより派生したトロオドン亜科に近づけるには、わずか1ステップ長い系統樹が必要であり、最大節約の原則によれば可能性はわずかに低かった。^[17]

徐らが復元した厳密なコンセンサス系統樹を左下に再現する。ハートマンらが復元した部分的に拡張された厳密なコンセンサス系統樹を右下に再現する（トロオドン亜科にはトロオドン、サウロルニトイデス、ザナバザールが含まれることに注意）。^{[2] [17]}

ジアニアンフアロンとシノソナサスにおける、体の異なる領域としての基底的特徴と派生的特徴の結合は、自然選択が体の異なる「モジュール」に作用するモザイク進化の可能性のある例を示している。 ^{[18]確かに、基底的特徴と派生的特徴が存在するパターンは、以前に}ダーウィノプテルスなどの翼竜の文脈で議論された、Hox遺伝子によって制御される体の領域に従っているようだ。^[19]しかし、この仮説は、両方のトロオドン科動物にパターンに従わない特徴が存在することで弱められている。例えばジアニアンフアロンでは、大きな前眼窩窓、上顎の長い歯列、細かく鋸歯状の歯は、それ以外は派生した頭骨における基底的特徴を表している。同様に、シノソナサスの足の第2指は、後肢が全体的に派生しているにもかかわらず、派生したトロオドン科動物のものほど特殊化していない。対照的に、 Jianianhualongの前肢は、基底的特徴が存在するにもかかわらず、派生したトロオドン類と同様に全体的に短い。^[2]

系統解析と併せて行われた祖先状態の再構築（上記の系統樹にラベル付けされた結果）によると、翼羽の非対称性は、原鳥類の最後の共通祖先で一度だけ進化したと示唆されている。非対称の尾羽も、スカンソリオプテリクス科とアビアラン科を除くすべての原鳥類の共通祖先で一度だけ進化したことになる。しかし、ドロマエオサウルス科が非対称の翼羽を持っていたかどうかは不確実であるため、原鳥類の共通祖先で非対称の翼羽が一度出現したという説は曖昧であり、2度進化したという別のシナリオが妥当である。したがって、トロオドン科が非対称の尾羽を持っていたが腕の羽は対称だったという明確な可能性が残り、尾の非対称性が最初に現れたことを示唆しているが、これは祖先状態の再構築では裏付けられていない。^[2]

ジャニアンファロンは、疑いの余地のないトロオドン科動物で羽毛の最初の証拠を保存しているが、トロオドン科動物との類似性は、様々な研究によってアンキオルニス、エオシノプテリクス、ジンフェンゴプテリクス、シャオティンギアなどの分類群で疑問視されてきた。 ^{[20] [21] [22] [23]}さらに、ジャニアンファロンはトロオドン科動物で非対称の羽毛の最初の記録であり、これによりトロオドン科動物は非鳥類獣脚類で非対称の羽毛を持つ2番目のグループとなった。非対称の腕の羽毛は、ミクロラプトル、 チャンギュラプトル、そしておそらくジェンユアンロンで発見されている。^{[24] [25]}非対称の羽毛は、原鳥類の飛行能力と相関関係があり、^[26]その出現は現代の鳥類の羽毛の進化における大きな一歩となった。^{[27] [28] [29]}この形質は、地上または空中での移動能力の向上のために選択された可能性がある。^{[2] [30]}

しかし、建年花龍に非対称の羽毛があったからといって、滑空や動力飛行が可能だったということにはならない。^[31]建年花龍の尾羽は、羽の安定性を維持する（前縁の羽枝は10°と低い角度で、羽根の剛性を高めた^{[32] ）、または気流を制御する（羽の}ブレードピッチの変化によって）機能していたことは確かだ。^{[33] [34]しかし、これらの羽毛は、後縁の羽枝も約15°と比較的低い角度である点で、現代の鳥類の羽毛と異なる。したがって、空気力学的に言えば、}建年花龍の尾羽は現代の鳥類の羽毛と同じ機能を持っていなかった可能性が高い。^[31]いずれにせよ、尾葉の亜三角形の輪郭と、個々の羽毛の先端を分けるスロットは、尾が使用されているときに抗力を低減しただろう。 ^{[2] [35] [36]}

メイ、シノベナトル、シヌソナサス、ジンフェンゴプテリクスに続いて、ジアニアンフアロンは熱河生物群全体で発見された5番目のトロオドン科恐竜であり、他の最初の3つのトロオドン科恐竜も宜県層から発見された。ジアニアンフアロンとシヌソナサスはメイやシノベナトルに比べてトロオドン科恐竜の「過渡的」かつより派生した形態を代表しており、熱河層内のトロオドン科恐竜の多様性は顕著であった。^[2]トロオドン科恐竜以外にも、宜県層には恐竜型と非恐竜型の両方の多様な動物群が保存されている。ハドロサウルス上科の ジンゾウサウルスは、建年花龍と同じ産地である百才溝から発見されている。また、マニラプトル類のイシアノサウルスや、コリストデレ類の ヒファロサウルスの数百の標本も同様に発見されている。

大康埔/大王張子層の他の場所からは、孔子鳥、ホンシャノルニス、グラバウオルニス、リャオキシオルニス、ロンギクルサビス、シャンウェイニアオ、シェンキオルニス、ゾンゴルニスといった鳥に属する標本が発見されています。非鳥類獣脚類シノサウロプテリクス。角竜類のプシッタコサウルス。翼竜カタヨプテルス;トカゲのダリンホサウルスとヤベイノサウルス。コリストデレスのヒファロサウルスとモンジュロスクス。前者は非常に豊富です。カメのマンチュロチェリス。哺乳類アクリスタテリウム、アキドレステス、チャオヤンゴデンス、エオマイア、シノバアタル、シノデルフィス。カエルではLiaobatrachus、魚ではLycoptera ( L. davidi が多数含まれる)、Peipiaosteus、Protopsephurus などが挙げられる。

環境的には、建年花龍は湖沼地帯に生息していた。これは大王漳子層全体に広がる凝灰質 砂岩から明らかである。義県層の他の部分と同様に、これらの群集が代表する環境は季節的に半乾燥しており、平均気温は10 ± 4 °C (50 ± 7 °F)と低かった。現地の植物相は、Czekanowskia、Schizolepis、およびマオウ属のAmphiephedra、Chengia、Ephedrites、およびLiaoxiaなどの裸子植物、ならびにArchaefructus、Hyrcantha (旧Sinocarpus )、Leefructus、およびPotamogetonなどの初期の被子植物の混合群集から構成されている。特にLeefructus は真正双子葉植物であり、このグループの中で最も古い記録の一つです。

• トロオドン科研究のタイムライン
• 2017年の古竜類学