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栄養体とは、一部の動物に見られる血管が発達した器官で、宿主に食物を供給する共生細菌を収容する。栄養体は、チューブワーム（シボグリニダエ科、例えば巨大チューブワームのRiftia pachyptila）の体腔内[1]と、共生する扁形動物Paracatenula属の体内に収容されている。[2]
組織
当初、現在ではSiboglinidaeに分類されているfrenulates 類とvestimentiferans 類の栄養ソームは中胚葉組織であると特定されていました。[4]栄養ソーム組織内の細菌の発見は、いくつかの frenulate 種とSclerolinum brattstromiの栄養ソームの超微細構造が研究された 1981 年に初めてなされました。[5]細菌細胞と共生細菌は、それぞれ栄養ソームの容積の 70.5% と 24.1% を占めていました。[1]一般的に、栄養ソームは、前部の腹側毛様体帯のすぐ後ろから、体幹と最初の後体節の間の隔壁によって区切られる体幹の後端まで、2 本の縦血管の間の体幹領域全体に広がっています。[4]栄養体は、宿主組織の構造、細菌細胞の量、共生生物の大きさや形状の段階的な変化により、前部と後部に区別される。[4] 栄養体は前部が少数の細菌細胞と広大な間葉組織で構成され、後部が多数の細菌細胞と末梢腹膜で構成される。[4]
細菌細胞と共生生物
菌細胞の 細胞質はグリコーゲンが豊富で、電子密度の高い丸い顆粒がいくつか含まれています。[4] ミトコンドリアと粗面小胞体の数は少ないです。前部栄養体領域全体にわたって、核は主に楕円形ですが、後部栄養体領域では核の形状に不規則性が見られます。[4]共生菌の細胞壁は、グラム陰性細菌に典型的な外膜と細胞質膜で構成されています。[6]共生菌は、増殖しているときを除いて、細菌細胞壁に隣接する共生菌膜に個別に埋め込まれていることがよくありました。 [4]このような場合、増殖している共生菌は前部栄養体領域で頻繁に見つかります。
構造的組織
小帯状疱疹
帯状疱疹では、栄養体は体幹の環状部後部に限られている。[4]帯状疱疹栄養体には構造上の変異体が存在するようだが、この器官は通常、内側が菌細胞、外側が体腔内層である上皮基底マトリックスの間に挟まれた2つの上皮と血液腔から構成される。[4] Sclerolinum brattstromiの栄養体は、血液腔と上皮に囲まれた菌細胞の中心から構成される。[4]
ベスティメンティフェランス
ベスティメンティフェランの栄養体は、体幹全体を覆う血管系を持つ複雑な多葉体である。 [1]各小葉は、共生体腔胞に囲まれた細菌細胞の組織で構成されている。栄養体には軸方向の輸出血管が通っており、分岐する末梢の輸入血管が供給されている。[4]
でオセダックス
オセダックスでは、雌のみが栄養体を持つ。オセダックスの栄養体は、卵嚢と根の領域にある体壁の筋層と腹膜の間に存在する非共生細菌で構成されているため、体細胞中胚葉に由来する。[8] [4]
栄養体色
宿主は消化器系を全く持たないが、必須栄養素はすべて共生細菌から得ている。宿主は代わりに、共生細菌に化学合成独立栄養に必要なすべての無機化合物を提供する。硫化水素などの無機元素は、細菌によって酸化され、炭素固定のためのエネルギーを生成する。[5]大量の濃縮硫黄を含む栄養体組織は、淡黄色を呈している。硫黄制限時、すなわち環境中の硫黄濃度が低いためにエネルギー供給が減少すると、貯蔵された硫黄が吸収され、栄養体は非常に暗く見える。[9] [10] [11]したがって、共生のエネルギー状態は、栄養体の色から具体的に解釈することができる。
栄養体の成長
栄養体組織の発達は各小葉の中心にある幹細胞によって起こり、新しい小葉の形成と、各小葉の中心から周辺部へと循環するバクテリオサイトの再生に寄与し、アポトーシスが起こる。[12]このように栄養体組織は高い増殖レベルを示すだけでなく、アポトーシスのレベルもかなり低い。さらに、周辺の共生菌は常に消化され、中央の分離共生菌によって置き換えられている。[13]
リゾホスファチジルエタノールアミンと遊離脂肪酸は、膜の正常な分解を通じてホスホリパーゼによるリン脂質 加水分解の産物です。 [14]トロフォソーム中にかなり高いレベルのリゾホスファチジルエタノールアミンと脂肪酸が存在することは、トロフォソーム内の宿主細胞と共生細胞のターンオーバーが組織と膜の分解に寄与していることを示しています。[12]
化学合成独立栄養
これら両動物において、栄養体に住む共生細菌は、虫の環境中にある硫黄または硫化物を酸化し、二酸化炭素固定によって宿主が栄養源やエネルギー源として利用できる有機分子を生成します。このプロセスは、化学合成または化学合成無機栄養として知られています。
炭素移動
共生生物から宿主への 炭素移動には 2 つの異なるモードが提案されています。
- 細菌の消化による栄養素の移動。 [15]このモデルは、溶解のさまざまな段階にある共生生物を示す栄養体の超微細構造研究によって裏付けられています。[15]
- 細菌が放出する小さな栄養分子を介した栄養素の移動。[16]この仮説の唯一の強力な証拠は、蒸留された共生細菌が試験管内で大量のコハク酸と、それより少ない量ではあるがグルタミン酸を放出するというフェルベックとジャーコウ（1998）の発見であり、これらが生体内で共生細菌から宿主に伝達される主な化合物である可能性があることを示している。[16]
炭素固定
トロフォソームでは、カルビン・ベンソンCO 2固定回路の酵素であるリブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼとリブロース5-リン酸キナーゼの高活性が観察されました。[16]観察された2つの酵素、リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼとリブロース5-リン酸キナーゼの活性は、トロフォソームに高濃度で存在しますが、筋肉には存在しないことに注意することが重要です。[17]さらに、ロダネーゼ、APSレダクターゼ、およびATP-スルフリラーゼは、硫化水素などの硫黄化合物に含まれるエネルギーを使用してアデノシン三リン酸の合成に関与しています。これらの発見は、 R. pachyptilaの共生菌が硫化物酸化によってATPを生成でき、 ATPエネルギーが二酸化炭素の固定に使用できるという結論に貢献しています。
栄養体中のグリコーゲン貯蔵
Riftia pachyptilaでは、栄養体中のグリコーゲン含有量は 100 μmol グリコシル単位 g -1 fresh wt で、これが宿主と共生生物の間で均等に分配されます。[18]共生生物は栄養体の 25% しか占めませんが、グリコーゲン含有量は両者の間で均等に分配され、この比率は 40 時間までの低酸素状態でも同様に保たれます。したがって、宿主と共生生物はそれぞれ栄養体 1 g -1 fresh wt あたり約 50 μmol グリコシル単位を含んでいます。この量は、 R. pachyptilaの他の宿主組織、例えば体壁（35μmolグリコシル単位g新鮮重量）や前膜（20μmolグリコシル単位g新鮮重量）の量と同等であり、他の化学合成独立栄養共生動物の量や、長期の無酸素状態に適応することが知られている非共生動物の量と同等である。[19]
宿主-微生物相互作用
酸化ダメージからの保護
栄養体中の酸素濃度の上昇、宿主の（部分的な）嫌気性代謝、およびこの組織中の宿主のROS解毒酵素は、共生菌を酸化ダメージから保護するだけでなく、宿主と酸素共生菌との競争を最小限に抑えます。[20]
共生生物の個体数制御
共生菌の個体数制御は、主に共生菌の消化によって行われ、共生菌が宿主から逃げ出したり、宿主を覆い尽くしたりするのを本質的に防ぎます。[20]それにもかかわらず、共生中に免疫系がファージ防御や共生菌の認識を組み込むことができます。[20]
宿主と微生物間のコミュニケーション
宿主とのコミュニケーションには、真核生物のようなタンパク質構造が関与している可能性がある。[20]栄養体サンプル中に100個以上存在するこれらの共生タンパク質は、共生に関連した役割を示唆している。[20] アンキリンリピートは、タンパク質間相互作用を助けると考えられていた。[21]アンキリンリピートタンパク質は、エンドソームの成熟を調節し、宿主共生生物の消化を妨げるために、宿主タンパク質と直接相互作用する可能性がある。[20]
参照
参考文献
- ^ abc Bright M, Sorgo A (2003). 「Riftia pachyptila（環形動物、シボグリニダエ）成体における栄養体の超微細構造の再調査」無脊椎動物生物学. 122 (4): 347– 368. doi :10.1111/j.1744-7410.2003.tb00099.x.
- ^ Leisch N, Dirks U, Gruber-Vodicka HR, Schmid M, Sterrer W, Ott JA (2011). 「Paracatenula cf. polyhymnia (Catenulida, Platyhelminthes) の栄養体領域の微細解剖とその細胞内共生菌」.動物形態学. 130 (4): 261– 271. doi : 10.1007/s00435-011-0135-y . PMC 3213344. PMID 22131640 .
- ^ 「図 1.10 生息地と深層動物の巨大なリフティア パキプチラ...」ResearchGate 。2020年8月3日に取得。
- ^ abcdefghijkl Eichinger I, Klepal W, Schmid M, Bright M (2011年4月). 「Sclerolinum contortum 栄養体（多毛類、Siboglinidae）の組織と微細解剖学」. The Biological Bulletin . 220 (2): 140– 53. doi :10.1086/BBLv220n2p140. PMID 21551450. S2CID 22468048.
- ^ ab Cavanaugh CM、Gardiner SL、Jones ML、Jannasch HW、Waterbury JB (1981 年 7 月)。「熱水噴出孔チューブワーム Riftia pachyptila Jones の原核細胞: 考えられる化学合成自栄養性共生菌」。Science . 213 ( 4505): 340– 2。Bibcode :1981Sci...213..340C。doi : 10.1126 /science.213.4505.340。PMID 17819907 。
- ^ Claus GW、Roth LE (1964年2月)。「グラム陰性細菌アセトバクター・サブオキシダンスの微細構造」。細胞生物 学ジャーナル。20 (2): 217-33。doi : 10.1083 / jcb.20.2.217。PMC 2106392。PMID 14126870。
- ^ Dirks U, Gruber-Vodicka HR, Leisch N, Bulgheresi S, Egger B, Ladurner P, Ott JA (2012). 「無性生殖・再生する扁形動物 Paracatenula galateia における細菌共生維持」. PLOS ONE . 7 (4): e34709. doi : 10.1371/journal.pone.0034709 . PMC 3317999. PMID 22509347. e34709.
- ^ Rouse GW 、Goffredi SK、Vrijenhoek RC (2004年 7 月)。「Osedax: 小型の雄を持つ骨を食べる海洋虫」。Science。305 ( 5684 ) : 668– 71。Bibcode : 2004Sci ...305..668R。doi : 10.1126/science.1098650。PMID 15286372。S2CID 34883310 。
- ^ Pflugfelder B、Fisher CR、Bright M (2005-04-01)。「栄養体の色：Riftia pachyptila（Vestimentifera; Siboglinidae）の共生生物における元素硫黄の分布」。海洋生物学。146 （5）：895– 901。doi ： 10.1007 /s00227-004-1500- x。ISSN 0025-3162。S2CID 86203023 。
- ^ Wilmot DB, Vetter RD (1990-06-01). 「熱水噴出孔のチューブワームRiftia pachyptilaの共生細菌は硫化物スペシャリストである」.海洋生物学. 106 (2): 273– 283. doi :10.1007/BF01314811. ISSN 0025-3162. S2CID 84499903.
- ^ Scott KM、Boller AJ、Dobrinski KP、Le Bris N (2012-02-01)。「生息地の化学的性質の違いに対する熱水噴出孔のベスティメンティフェラン Riftia pachyptila の反応」。海洋 生物学。159 (2): 435– 442。doi : 10.1007 /s00227-011-1821-5。ISSN 0025-3162。S2CID 99500443 。
- ^ ab Klose J, Aistleitner K, Horn M, Krenn L, Dirsch V, Zehl M, Bright M (2016-01-05). Duperron S (ed.). 「深海チューブワーム Riftia pachyptila の栄養体が細菌の増殖を阻害する」. PLOS ONE . 11 (1): e0146446. doi : 10.1371/journal.pone.0146446 . PMC 4701499. PMID 26730960 .
- ^ Pflugfelder B、 Cary SC、Bright M (2009 年 7 月)。「細胞増殖とアポトーシスのダイナミクスは、熱水噴出孔と冷水湧出孔のベスティメンティフェラン チューブワームの異なる生命戦略を反映している」。細胞と組織の研究。337 ( 1 ) : 149– 65。doi : 10.1007 /s00441-009-0811-0。PMID 19444472。S2CID 7853776。
- ^ Meylaers K, Clynen E, Daloze D, DeLoof A, Schoofs L (2004 年 1 月). 「イエバエ Musca domestica における抗菌化合物としての 1-リゾホスファチジルエタノールアミン (C(16:1)) の同定」.昆虫生化学および分子生物学. 34 (1): 43– 9. doi :10.1016/j.ibmb.2003.09.001. PMID 14723896.
- ^ ab Bright M, Keckeis H, Fisher CR (2000-05-19). 「Riftia pachyptila 共生における炭素固定、移動、利用のオートラジオグラフィー検査」.海洋生物学. 136 (4): 621– 632. doi :10.1007/s002270050722. S2CID 84235858.
- ^ abc Felbeck H, Jarchow J (1998-05-01). 「熱水噴出孔のチューブワーム Riftia pachyptila の精製された化学合成細菌共生菌からの炭素放出」.生理動物学. 71 (3): 294– 302. doi :10.1086/515931. PMID 9634176. S2CID 44828316.
- ^ Felbeck H (1983-03-01). 「腸のない二枚貝Solemya reidiによる硫化物酸化と炭素固定：動物と細菌の共生」. Journal of Comparative Physiology . 152 (1): 3– 11. doi :10.1007/BF00689721. ISSN 1432-1351. S2CID 9462221.
- ^ Arndt C, Schiedek D, Felbeck H (1998). 「重度の低酸素症に対する熱水噴出孔チューブワーム Riftia pachyptila の代謝反応」.海洋生態学進歩シリーズ. 174 : 151–158 . Bibcode :1998MEPS..174..151A. doi : 10.3354/meps174151 . ISSN 0171-8630.
- ^ Sorgo A, Gaill F, Lechaire JP, Arndt C , Bright M (2002). 「Riftia pachyptila 栄養体におけるグリコーゲン貯蔵：宿主と共生生物の寄与」。 海洋生態学進歩シリーズ。231 : 115– 120。Bibcode :2002MEPS..231..115S。doi : 10.3354/meps231115。ISSN 0171-8630。
- ^ abcdef Hinzke T、Kleiner M、Breusing C、Felbeck H、Häsler R、Sievert SM、他。 （2019年12月）。 Ruby D、Distel EG (編)。 「化学合成リフティア・パキプチラ共生における宿主微生物相互作用」。mBio。10 (6): e02243–19、/mbio/10/6/mBio.02243–19.atom。土井：10.1128/mBio.02243-19。PMC 6918071。PMID 31848270。
- ^ Li J、 Mahajan A 、Tsai MD（2006年12月）。「アンキリンリピート：タンパク質間相互作用を媒介するユニークなモチーフ」。生化学。45 （ 51 ）：15168–78。CiteSeerX 10.1.1.502.2771。doi：10.1021/bi062188q。PMID 17176038 。
外部リンク
- 翻訳: