人間の生殖生態学

ヒト生殖生態学は進化生物学の一分野であり、ヒトの生殖過程と生態学的変数への反応を扱う。^[1]自然科学と社会科学を基盤とし、ヒトと動物の生物学、進化論、生態学から派生した理論とモデルに基づく。進化人類学などの分野と関連し、ヒトの生殖の変異と適応を説明しようとする。^[2]生殖生態学の理論的方向性は、自然選択の理論を生殖行動に適用するものであり、ヒト生殖の進化生態学とも呼ばれる。^[3]

進化生物学と進化人類学からの複数の理論的基礎は、人間の生殖生態学にとって重要です。特に、生殖生態学は、生命史理論、エネルギー論、適応度理論、血縁選択、および動物進化の研究に基づく理論に大きく依存しています。

ライフヒストリー理論は、進化人類学、生物学、生殖生態学で用いられる著名な分析枠組みであり、生物の成長と発達を生涯のさまざまなライフヒストリー段階を通して説明しようとするものである。ライフヒストリー段階には、初期の成長と発達、思春期、性的発達、生殖キャリア、生殖後段階が含まれる。ライフヒストリー理論は進化論に基づいており、さまざまなライフステージでの成長、維持、生殖という競合する要求を満たすために、自然選択がさまざまな種類のリソース（物質的および代謝的）の割り当てに作用することを示唆している。 ^[4]ライフヒストリー理論は、思春期、性的成長と成熟、生殖能力、子育て、老化の理論的理解において生殖生態学に適用される。なぜなら、あらゆるライフステージで、生物はトレードオフを伴う無意識的および意識的な決定に遭遇し、それに対処する必要があるからである。^[5]生殖生態学者は、エネルギーモデルが人間では複雑で、多くの原因要因を伴うため、エネルギーモデルを改良することでライフヒストリーに特に影響を与えてきた。彼らは、古典的な生命史理論、行動生態学、生殖生態学を利用して、生殖行動と成長についての予測を行っています^[6]

初潮年齢や授乳期の無月経など、生殖生態学に関連する問題を調査する分析フレームワークでは、その仮説やモデルにエネルギー論の理解がしばしば採用されている。^[7]この文脈におけるエネルギー論は、自然淘汰がエネルギーの最適な配分と使用を好むが、トレードオフがエネルギー制約をもたらすこともよくあるという仮定の下でのエネルギー配分を指す。エネルギーの配分は進化しているため、予測可能であるが、生態学的制約に応じて変化することもある。

カロリーで測定されるエネルギーは栄養コストの普遍的な尺度として使用できるという仮定は、必須栄養素、つまりカロリーの利用可能性にかかわらず体が生成できない栄養素、および特定の栄養素が食事に含まれていなければならないという理由で、多くの科学者によって批判されている。地域によって異なる食事条件があり、最も不足している必須栄養素が異なり、欠乏症を回避するために必要な最も不足している栄養素を含む少数の食品が最も高価であるため（費用は金銭のない社会では他の商品やサービスの形で支払われる）、体内のさまざまな機能が主に異なる必須栄養素を消費するため、生殖のさまざまな側面のコストの普遍的なランキングを作成することはできないと主張されている。たとえば、男性は精子をより多く生産するためにより多く消費するが、妊娠中または授乳中の女性では消費量が増加しない少数の微量栄養素が、一部の社会では最も高価な食品に含まれる最も不足している栄養素である可能性があり、そのような社会では、現地の食品価格では精子の生産が妊娠や授乳よりも実質的に高価になります。また、最も希少な必須栄養素を含むためにどの食品が最も価値があるかという多様性は、狩猟採集社会の場合、狩猟と採集の経済的重要性の比率にまで影響を及ぼし、したがって、肉の物々交換で警備員を雇うことによって、男性が狩猟と家族保護のために同時に2つの場所にいることができないという進化心理学のパラドックスを回避しようとするいかなる試みも、最も希少な必須栄養素が1種類以上の肉に含まれる地域と、最も希少な必須栄養素がいくつかの種類の植物に含まれる地域の違いにより、性別役割を普遍化することはできないと主張されている。この文脈では、人類はアフリカの比較的広い地域で異なる食物生態学を持って進化したため、人類が進化的に特定の食料コスト比率に特化することは不可能であったとされている。アフリカ内の食料価値比率の多様性は、人類が進化的にアフリカを離れることができるように準備したのかもしれない。^{[8] [9]}

人間の生殖生態学に携わる研究者は、人口統計学と進化生物学を組み合わせたアプローチを使用して生殖現象を説明します。バイオデモグラフィーは、生物学と進化生物学に関連する人口統計学の研究です。^[10]バイオデモグラファーは、受胎、自然流産、出産、結婚、離婚、初潮、閉経、老化、死亡率などの人口統計学的結果について研究します。バイオデモグラファーは、数学モデル、統計的推定値、バイオマーカーを使用して人口統計データを分析します。^[11]バイオデモグラフィーの分野では、文化間の生殖能力と死亡率、生殖老化の決定要因、死亡率と性差、人間の低い生殖能力、女性の生殖後の寿命の延長に関連する科学的疑問を調査することがよくあります。^[12]

人間の生殖生態学における妊娠の研究は、主に妊娠の変動と妊娠喪失率に焦点を当てています。

妊娠は人によって、また文化や社会経済の境界を越えて異なります。人間の妊娠期間は 30 週から 40 週です。^[13]母親と胎児の間には葛藤があります。胎児にとって、母親と身体的に結びつくことで得られる栄養面と発育面の恩恵を受け続けるためには、できるだけ長く妊娠することが最善の利益です。しかし、母親にとって、妊娠は非常に過酷でリスクの高い時期です。早期出産は、大きすぎる乳児の出産に伴う合併症を回避します。妊娠期間は、これら 2 つの要求の間の妥協点であり、社会経済的地位、健康、胎児の発育などの要因によって左右されます。社会経済的地位の低い女性は、社会経済的地位の高い女性よりも平均して早く出産することが示されています。^[14]また、研究では、特に妊娠初期のストレスが妊娠期間の短縮や早産の増加を引き起こす可能性があることも示されています。^[15]

受精卵の喪失率は妊娠期間中に変化する。子宮壁への着床前は、着床までhCGホルモンが分泌されないため、喪失率は検出されない。^{[16]現在、この段階で妊娠または}流産を検出する方法はない。着床後、流産率は妊娠第1三半期に最も高くなる。^[14]妊娠が進むにつれて流産の可能性は低くなる。^[14]

妊娠がうまくいかない理由はいくつかあります。排卵期には抑制されるものの、母親の免疫系は受精卵を異物とみなし、攻撃します。^[17]染色体異常や発育不全により、欠陥のある胚が自然に流産することもあります。子宮内膜や胎盤の発育の問題も妊娠の失敗の原因となることがあります。さらに、母親の年齢が上がるにつれて、自然流産の頻度が高くなります。^[18]高齢の母親は、妊娠喪失を引き起こす可能性のある遺伝子異常の割合が高くなります。^[19]

人間の妊娠には多大な費用がかかり、人間の子孫は母親に大きく依存しているため、妊娠のエネルギーが生存の可能性が高い胎児の発育に費やされるように、早期の自然流産が多くなっています。

人間の生殖生態学では、人口統計学的観点から多産性と生殖能力を考慮します。この観点から、多産性とは個体の生殖能力であり、生殖能力とは個体の 実際の生殖出力です。

生殖能力は個人の生物学的限界によって決まり、生物学的要因や生態学的要因が個人の生殖能力に影響を与えると低下することがある。生殖能力の重要な要素は、個人の生殖成熟と生殖器系の維持である。人間の場合、女性の生殖成熟の時期は特に変動が大きく、生態学的要因に大きく左右される。さらに、初潮年齢は世界中の多くの集団で時とともに低下している。^[20]この現象は世俗的傾向と呼ばれている。初潮年齢は個々の女性の生殖能力を測る一つの尺度である。男性の生殖成熟は環境的要因や生態学的要因の影響を受けにくく、女性の思春期のように世俗的傾向には従わない。

成人の場合、生殖能力は生物学的生殖過程によって決まります。女性の生殖能力は生殖とエネルギーに大きく影響されます。卵巣周期により、受胎の可能性は月に 1 回程度の短い妊娠可能期間に制限されます。生殖的に成熟した女性が妊娠するには、卵子の成熟、受精、着床が成功する必要があります。エネルギー レベル、食事、ホルモンの変化はすべて、この過程を妨げる可能性があります。授乳中は、授乳期の不妊期間によっても女性の生殖能力が低下します。人間の生殖生態学における代謝負荷仮説は、授乳のエネルギー消費が卵巣周期を阻害する仕組みを説明しています。利用可能なエネルギーの大部分が乳生産に使われるため、エネルギーは生殖努力には消費されません。

雄の繁殖力は、主に精子の質と生殖能力のある雌の存在によって決まります。精子量、pH、寿命、形態の個体差により、雄の繁殖力は異なります。雄は妊娠しないため、繁殖後の繁殖力への寄与は十分に解明されていません。

成人の生殖能力の欠如は、無生殖または不妊症として説明されます。不妊症は約10～15％のカップルに発生し、^[21]不妊の原因は男性と女性で均等に発生します。

出生率は、個人の生殖能力の潜在能力ではなく、実際の生殖能力の尺度です。出生率は、文化間およ​​び文化内の両方で異なります。男性と女性の両方の出生率は、生物学だけでなく、文化、宗教、経済、その他の社会学的要因にも左右されます。

人間の生殖生態学の研究では、自然生殖能力が重視されています。自然生殖能力とは、避妊をしていない集団における人間の生殖能力の尺度です。自然生殖能力を持つ集団に関する研究は、進化的背景や生態学的制約を理解し、人間の生殖能力の結果を予測することを目指しています。

生殖能力は多産性に左右されますが、個人の生涯の生殖成功度を増減させる要因が他にもあります。女性の出産間隔、つまり出産間隔は、女性の総生殖能力に影響します。この間隔は文化によって異なり、環境的制約によっても異なります。多くの文化では、妊娠間隔の長さや子供の数に合わせるために、意識的に出産間隔を空ける習慣があります。胎児の流産、資源へのアクセス不足、病気などの環境的懸念はすべて、女性や男性の生殖能力に影響を及ぼす可能性があります。

世界中の出生率は着実に低下しています。^[22]この傾向は人口転換として知られ、1700年代に始まり、今日まで続いています。これは社会の工業化の進展と強く相関しています。この傾向は現在、ほぼすべての文化で見られ、一部の社会では人口置換水準を下回る出生率となっています。人口置換水準を下回る出生率とは、社会の出生率が、各女性が少なくとも1人の娘を産むのに必要な量よりも低い場合です。娘を産む可能性は50/50であるため、人口内の成人女性1人につき少なくとも2人の子供がいなければなりません。

1961年、フランスの人口統計学者ルイ・アンリは「自然出生」という用語を導入しました。^[23]自然出生は、夫婦が子供の数や家族の規模をコントロールしていない、コントロールされていない出生と定義されます。コントロールされた出生人口は、一定の数の子供を産んだ後、コントロールされた方法を使用して子供を産むのをやめます。自然出生人口では、出産に関連した出生率のコントロールは現代の避妊の影響を受けません。したがって、コントロールされた出生人口と比較して、自然出生人口では、加齢に伴う生殖能力の変化を研究し理解することが容易です。自然出生人口は、流産、受胎までの時間、授乳期間など、出生率に影響を与える可能性のある生殖行動を研究するためのより簡単なプラットフォームを提供します。^[24]米国のペンシルベニア州とオハイオ州では、アーミッシュの居住地が、宗教的信仰により自然出生人口であるため、結婚年齢、初産年齢、出産間隔、最終出産年齢、合計特殊出生率を理解するために研究されてきた。^[25]西アフリカのマリのドゴン族は、出生率の高い自然出生人口であり、妻の年齢、夫の年齢、栄養状態、授乳状況、最後の子供の性別、経済状況、一夫多妻制が妊娠までの待機時間に及ぼす役割を理解するために研究されてきた。^[26]バングラデシュの農村部の自然出生人口は、出産回数、流産、母親の年齢、経済状況、子供の性別、夫の移住が産後無月経の分布に及ぼす役割を予測するために研究されてきた。^[27]

どの家族でも、子供の数はその子供の質と関連している。^[28]生殖と子供の生存の間にはトレードオフがあり、それが世界的に人間の合計特殊出生率に影響を与えている。^[29]サハラ以南のアフリカ諸国では、親の投資をめぐる子供の競争のため、子供の生存は家族の子供の数と負の関連がある。出産間隔率の低下も子供の命を危険にさらす可能性がある。ハンガリーの人口では、出産間隔が短いと母親の投資が少なくなり、その結果、子供の体格が小さくなり、出生体重も低くなる。^[30]歴史的なアイルランド（1700～1919年）では、家族の子供の数は子供の寿命や生殖の成功と負の関連があった。^[31]さまざまな自然出生率の集団では、出産間隔が短いほど乳児の死亡率が高くなる可能性があります。狩猟採集民！クン族の母親は食料探しの旅に大量の食料と赤ちゃんを運ぶ必要があり、出産間隔が短いため乳児死亡率が高くなります。^[32]クン族の女性が生殖の成功を最大限にするには、4年の出産間隔が最適です。女性の総生殖能力は、女性の生殖後の生存にも関連しています。^[33]また、産業革命前（1766～1895年）のスウェーデンの人口では、子供の数は母親の寿命と負の相関関係にあることがわかりました。^[34]

思春期は、人が子供から生殖能力のある大人へと成長する過渡期であり、言い換えれば、思春期は人間の性成熟の過程である。思春期の始まりは男女で異なり、通常、男子は11～12歳頃に始まり、16～17歳までに終了する^{[35] [36] [37] [38] [39]}、女子は10～11歳頃に始まり、15～17歳までに終了する^{[40] [20] [41] 。}視床下部‐下垂体‐性腺系（HPG系）の活動は、視床下部から下垂体前葉にゴナドトロピン放出ホルモン（GnRH）を分泌することにより思春期を開始させる。下垂体前葉は、卵巣に黄体形成ホルモン（LH）を放出し、卵巣はエストロゲンを、精巣に卵胞刺激ホルモン（FSH）を放出し、精巣はテストステロンを産生する。女性にとって思春期の中心的な出来事は、初経、つまり最初の月経出血である。男性の場合、それは最初の射精である。初経の開始は月経出血の証拠があるため簡単に判断できるが、男性の最初の射精は通常自己申告である。進化の文脈では、人間の生理機能は、トレードオフを通じてエネルギーとリソースを割り当てることで生殖の成功を最大化するように自然選択によってモデル化されていると想定されている。^[14]

生殖成熟期には、一次性徴、生殖腺による配偶子とホルモンの産生、二次性徴の発現がみられる。二次性徴には、思春期の成長スパート、陰毛と腋毛、性器の肥大、女児の乳房の発達、男児のひげの成長、皮下脂肪の増加、筋肉量の増加、女児の骨盤の拡張などがある。個人差はあるものの、二次性徴は順番に発現する傾向がある。女児の場合、乳房の発達に続いて陰毛が生え、続いて初潮を迎え、乳房の発達完了が近づくにつれて脂肪が蓄積して腰が広がる。男児の場合、陰茎と睾丸が肥大し、続いて陰毛と腋毛の成長、声変わり、顔の毛の成長、筋肉量の増加がみられる。^[42]この期間は認知的、心理社会的発達の時期でもあり、中核家族以外の社会的関係、スキル、経験が探求される。^[14]

思春期は生殖成熟に至る一貫した一連の出来事であるが、思春期の開始年齢や、様々な影響によって引き起こされる変化の程度には大きなばらつきがある。19世紀半ば以降、世界的に初潮年齢は大幅に低下している。^{[43] [44] [45]}食事内容、疾患、精神的・社会的状況、発達条件、遺伝学とエピジェネティクス、その他の環境要因はすべて、思春期の開始年齢に影響を及ぼす可能性がある。^[46]これらの要因が組み合わさり、進化上のトレードオフの観点から、生存に最も必要な成長、維持、生殖へのエネルギー配分が変化する可能性がある。ほとんどの研究は女性の思春期に焦点を当てているが、これは初潮があるため判断しやすいためである。開始時期と程度にはばらつきがあるものの、一連の出来事は多かれ少なかれ一貫しており、順序のばらつきは病的な状態を示している可能性がある。

栄養の質と量の違いは、思春期の始まりを変える最も強い環境要因の一つです。^[47]証拠は、女の子の小児肥満と思春期の早期化を結びつけており、体脂肪の増加は脳に思春期を開始させる信号であり、胎児の発育には非常に多くのエネルギーが必要であるため、利用可能なエネルギー資源が過剰になることが原因であるとしています。^[48]

小児期の病気や慢性疾患は、男女ともに思春期の遅れにつながる可能性があります。炎症性疾患、寄生虫感染症、栄養摂取に影響を与えるその他の疾患、特に慢性疾患はエネルギーコストが高く、維持と健康のためにエネルギーと資源を割り当てる必要があり、成長や生殖からエネルギーを奪い、成長を阻害したり遅らせたりすることがあります。

思春期の時期の変動は、調査対象となった人口の46%において、母親と娘の直接的な遺伝的関連によって生じていることが直接的に判明している。アンドロゲン受容体 遺伝子であると考えられているが、具体的な遺伝子は見つかっていない。^{[47] [49] [50] [51] [52]}環境中に存在する化学物質やホルモン^{[53] 、}ビスフェノールA（BPA）^[54]などのプラスチックは、出生前または出生後の段階で人間の性的発達に影響を与えると考えられてきた。米国疾病管理予防センター（CDC）によると、プラスチック製のボトルや容器に含まれるBPAは、プラスチック製の哺乳瓶の場合と同様に、温めると食品や液体に浸出しており、調査対象となった米国人口の90%以上でこの化学物質の痕跡が検出された。BPAは、発達と生殖の調整因子として必要な エストロゲンの働きを妨げるため、懸念されている。

大半の研究では、ストレスの多い家庭の少女、幼少期に父親が不在だった少女、家に継父がいる少女、幼少期に長期にわたる性的虐待を受けた少女、または幼い頃に発展途上国から養子として引き取られた少女では、初潮が数ヶ月早まる可能性があることが報告されている。逆に、実父がいる大家族で育った少女では、初潮が若干遅くなる可能性がある。しかし、戦時中などストレスが極度に高く、生命を脅かす可能性がある場合、思春期の始まりは遅れる。

人間の生殖生態学における配偶者選択とは、個人が合理的に他者とパートナーを組むプロセスです。配偶者選択の実践は、人間の生殖生態学の多くのトピックと同様に、個人間および文化間で大きく異なります。

文化は配偶者の選択に大きく影響しますが、配偶者の選択に関する研究の根底にある進化論的概念があります。正直なシグナルとは、健康と繁殖力の真の指標であると想定される個体の特性です。正直なシグナルは、性選択、つまり特定の特性が潜在的な配偶者によって選択され、種全体に広がるプロセスにつながります。人間の文化によって、望ましい正直なシグナルと見なされるものは異なります。富、美的感覚、宗教的所属、血統の重視などは、配偶者を選択する方法として、さまざまな文化で使用されています。

一夫一婦制とは、2 匹の個体が一定期間または一生涯、排他的にパートナーとなる交配戦略です。人間の一夫一婦制には、選択的な配偶者の選択と交配、同棲、両親による子供の養育が伴うのが一般的です。人間は生涯にわたる一夫一婦制と連続一夫一婦制を実践する場合があります。連続一夫一婦制とは、重複しないパートナーを連続して持つ交配戦略です。

一夫多妻制とは、同時に複数のパートナーを持つことである。関係の構成によって、どのタイプの一夫多妻制が実践されているかが決まる。一夫多妻制とは、男性が複数の女性とパートナーになることである。これは、人間だけでなく、他の多くの動物でもかなり一般的な交配戦略である。一夫多妻制は農業社会でよく見られ、男性の富や土地へのアクセスと結びついていることが多い。男性が不釣り合いなほど資源を支配できる場合、複数の女性パートナーを養うことができる可能性がある。一妻多夫制とは、女性が複数の男性とパートナーになることである。これは、女性の生殖の制約もあって、人間では一夫多妻制ほど一般的ではない。女性は一度に一度しか生殖できないのに対し、男性は複数の同時妊娠に貢献できる可能性がある。一夫多妻制は、社会に女性よりも男性の方が多い場合、または男性が利用できないと考えられる場合によく見られる。

生殖生態学では、子育て、社会組織、発達に関する概念が議論される。 1970年代にトリヴァースとウィラード^{[55]によって定義された}親の投資の概念は、生殖生態学において、食料供給戦略とそれが生活史のトレードオフとどのように関係するかを分析・理解するために広く使用されている。トリヴァースの親の投資^[56]は、親が他の子孫に投資する能力を犠牲にして、子孫の生存と生殖能力に利益をもたらす投資として定義される。これらの戦略には、親としての自分自身と各子孫へのエネルギーと投資の配分との間のトレードオフが内在している。

父親の投資は世界中で母親の投資よりも変動が大きく、他の霊長類と比較して^[57]父親の投資はヒトではより強固である。交配とつがいの絆には、現在の子孫に投資するか、将来の交配機会に投資するかの選択などのトレードオフが含まれる。人類の進化の過程で、他の霊長類と比較してヒトの性的二形性が減少しているという証拠がある。これは、メスの配偶者をめぐるオス同士の競争が少なく、メスの選択よりも子孫への男性の投資が増えたことを示唆している。^[55]父親の投資戦略は、異親による養育、子孫への投資の費用と利益、社会的圧力、労働の分担、文化的期待と規範、および特定の社会における男性の個々の資質に基づいて、任意に変化する。^[58]生殖生態学の分野では、父親の投資と内分泌機能の関係を含む、社会的関係の内分泌学を調査することが最近の関心事となっている。^[59]一般的に父親になることでテストステロンのレベルが低下し、配偶者獲得競争によってテストステロンが上昇することが示されています。また、男性の内分泌機能は子供との相互作用によって媒介されることも示されています。^[60]

母親の投資は広く行われており、父親の投資よりも変動が少ないが、進化論の文献では最近、雌の複数の交配システムを支持する証拠も出てきている。^[61]これは、交配システムが母親の投資の与え方や、生物学的および社会的に生じるトレードオフに影響を与える可能性があることを示唆している可能性がある。母親の投資は、他の霊長類と比較して、人間の乳児は晩成性が高いため、子孫の生存にほぼ常に必要である。^[62]子孫はまた、離乳に時間がかかる、離乳後もまだ依存している、幼少期が長いなどの分類もある。^[63]

親子の葛藤は、1970年代にトリヴァースが親の投資とともにまとめた理論である。親子の葛藤も十分に文書化されており、生殖と子育てのプロセスと並行して発展する。親子の葛藤は、親と胎児（胎盤のエネルギー貯蔵を成長中の胎児に割り当てることと、母親の生物学的代謝バランスを維持することのバランスをとる場合）の関係、および親と子の関係で発生する。親子は、親の投資期間中に最も高くなると予想される。^[64] 親子の葛藤は、親の投資がどのくらい続くか、リソースがどのように割り当てられるか、そしてその過程でライフヒストリーのトレードオフを維持するかについて、親と子の間に「意見の相違」があることを前提としている。^[64]

母親と父親以外の個人によって提供される親の投資は、アロケアと見なされます。父親のケアとアロケアはどちらも、母親の子育てのエネルギーコストを削減できます。母親以外の誰かによって提供されるアロケアは、しばしばアロマターナルケアまたはアロマザリングと呼ばれます。血縁選択理論に基づいて、母親は子孫の生存と繁殖を確実にするために先祖から必要であったと通常想定されています。父親の投資やケア、またはその他のタイプのアロケアが子孫の生存と繁殖にどの程度必要であるかはあまりわかっていません。通常、母親のケアは、妊娠、出産、授乳の最も基本的なレベルで定義されますが、食料の提供、学習（人間の場合）、ミラーリング（母親の行動を模倣する）、抱く、運ぶ、触れることなど、他のことも含まれます。さまざまな研究で、アロケアには、食料の提供、親の子育てコストの削減、時間の投資、経済的な投資、抱くなどの他のタイプのケアなど、多くの形をとることができることが示されています。伝統的社会や自然繁殖力のある集団の研究は、工業化社会の研究とは異なる結果が出ている。^[65]異母性養育は、脳の大きさの増加と関連していることから、祖先の進化に影響を与えたという仮説が立てられている。^{[66]また、異母性養育は、人間が}協力的な繁殖者であるというより大きな仮説の一部であり、特に両親がほぼ同時に子供を産んだり、他の親族やコミュニティのメンバーが世話をしたりする場合（祖母仮説を参照）、異母性養育によって子育ての個々のコストが軽減される。協力的繁殖は、時間の経過とともに何らかの利点が与えられる社会システムであり、協力的繁殖は人間では非常に一般的であり、他の哺乳類種では比較的まれである。協力的繁殖に有利な私たち種の特徴は、利他主義、および血縁選択と互恵性という文脈の中で、時間の経過とともに進化する。

授乳は、代謝や生理学的なレベルで負担がかかるだけでなく、時間と感情の面でも負担がかかることから、親の投資の中で最もコストのかかる形態の1つです。授乳に関しては多くのトレードオフがあり、最近の研究では母乳育児の費用便益モデルと閾値が検討されています。^[67]生物学的および進化学的観点から、乳児の母乳育児は生物学的に優れており、乳児の生存と成長を助ける栄養、水分補給、免疫因子、ホルモン、その他の必要な成分を提供するさまざまな生体成分が含まれています。授乳戦略は文化によって異なりますが、通常はきょうだいと性比、授乳頻度、授乳期間全体、および乳の成分によって定義できます。^[16] 乳はさまざまな生体成分で構成されていますが、ここではそのうちのいくつかについてのみ概説します。産褥の最初の数日間は、最初の乳は濃厚で黄色がかっており、初乳とも呼ばれます。^[16]その後数週間は成熟した乳が搾られ、胎児の性別に基づいて乳の種類と濃度を決定する胎児乳腺シグナル伝達は出生前から起こることが示されている。初乳は重要な免疫グロブリンを含み、タンパク質が多く脂肪や乳糖などの乳糖が少ないため、乳児の腸内微生物叢を確立する上で重要な役割を果たしている。 ^[16]母乳は乳児の健康結果にとって極めて重要であるが、ヒトの成熟した乳はかなり薄く、乳児の授乳行動に影響を与えることも知られており、多くの場合、授乳の避妊特性に意味合いを持つ。^[16]

産後不妊症は、授乳期不妊症または授乳期無月経とも呼ばれ、人間の出産間隔のうち、出産から産後最初の排卵までの部分を指します。^[16]この期間は、世界各地および社会によって大きく異なります。産後不妊症の長さは、授乳に大きく影響されます。なぜなら、授乳には避妊の生理学的効果があるからです。^[16]授乳期無月経の役割は、次の妊娠を遅らせるメカニズムとして乳児の生存に重要であることが示されており、そのため乳児は母乳の栄養的および免疫学的利点を最大限に活用する期間が長くなります。^[16]産後のホルモンレベルは、エストロゲンとプロゲステロンの両方が「母体循環から除去」されるように変化し、 ^[16]授乳がなければ、血漿中の FSH と LH のレベルは徐々に増加し、2 か月以内に定期的な月経に戻ります。^[16]母乳育児の場合、正常な月経の再開には数ヶ月かかり、授乳性無月経の全体的な影響は乳児の授乳の強さによって左右されます。^[16]

卵巣の老化は、卵胞数の段階的な減少と卵母細胞の質の低下を特徴とする。閉経は卵巣老化の最終段階と考えられている。^[68]閉経は、1年以上月経がない状態として臨床的に定義される。これは、女性の生殖期の停止を示す。閉経の生物学的特徴は、卵巣卵胞プールの枯渇と関連している。胎児期の4ヶ月目に、卵巣卵胞の数は600万～700万に達する。^[69]出生時には、卵巣内の卵胞の数は100万～200万に減少する。卵胞の数は、初潮年齢で30万～40万に減少する。生殖年齢全体を通じて、これらの卵胞は閉鎖し、閉経時には卵巣に約1000個の卵胞が残る。^[70]この閾値を下回ると、規則的な卵巣周期は維持できない。卵胞の質は、減数分裂不分離の増加により加齢とともに低下する。31歳を過ぎると、生殖能力が低下し、初期胚における異数性率の確率が増加する。

規則的な月経周期は、視床下部、下垂体、卵巣軸からのホルモン調節と関連している。視床下部からはゴナドトロピン放出ホルモン（GnRH）が分泌される。視床下部のGnRHパルスは、下垂体からの卵胞刺激ホルモン（FSH）と黄体形成ホルモン（LH）の脈動分泌に影響を与える。^[71]月経周期中は、インヒビンAとステロイドホルモンのレベルが低下するため、FSHのレベルが上昇する。^[72]これらのホルモンの変化により、黄体が破壊される。FSHレベルの上昇は、その周期でFSH感受性の胞状卵胞のコホートを募集するのに役立ちます。^{[73]この段階では、FSHレベルの上昇がエストラジオール、}インヒビンAおよびBの産生を刺激します。その後、負のフィードバック機構により、エストラジオールとインヒビンBのレベルが上昇し、FSHレベルが低下して、優勢卵胞の選択に役立ちます。閉経移行期には、卵胞期初期にFSHレベルが上昇し、FSHレベルの上昇により、FSH感受性卵胞の数が減少します。^[74]これらの一連のイベントにより、月経周期が不規則になり、周期の長さが短くなり始めます。FSH、インヒビンB、抗ミュラー管ホルモン（AMH）は、卵巣老化のバイオマーカーとして使用されます。 ^[75]

さまざまな遺伝的要因と内分泌要因が、卵巣の老化と閉経年齢に影響を与えます。女性によっては、40歳になる前に卵巣の老化が早く進み、卵胞プールが減少することもあります。^[76]この現象は早発卵巣不全（POF）として知られており、卵巣老化の遺伝学研究のモデルとして使用されています。GDF9やBMP15などの遺伝子は、POFの候補遺伝子として特定されています。^[77] POFは、染色体領域9q21.3とXp21.3のゲノムワイドな連鎖と関係があります。^[78] mt-Atp6、Sod1、Hspa4、Nfkbiaなどのミトコンドリア機能に関連するいくつかの遺伝子も、卵巣の老化に関連しています。^[79]さらに、顆粒膜細胞のミトコンドリアDNA4977bpの欠失は高齢女性の生殖能力と関連している。^[80]