子育ての内分泌学

子育ての内分泌学は、人間の女性と男性、および他の哺乳類の雌と雄の両方に焦点を当てた、かなりの研究対象となっている。哺乳類の適応問題としての子育てには、乳児の合図や環境入力に反応するように自然に選択された特定の内分泌信号が関与している。^{[1] [2]} 乳児は、さまざまな種において、養育者に自分のニーズを伝えるために、さまざまな合図を出す。これには、顔の特徴などの視覚的な合図、または一部の種では笑顔、発声などの聴覚的な合図、嗅覚的な合図、触覚刺激などが含まれる。^[3]子育てでよく言及されるホルモンはオキシトシンであるが、^{[1]他にも多くのホルモンが重要な情報を伝達し、行動の変化をもたらす。これらには、}エストロゲン、プロゲステロン、プロラクチン、コルチゾール、テストステロンなどがある。ホルモンは母親の行動の表現に必須ではないが、影響を与える可能性がある。^[4]

種間証拠に基づくと、これらのメカニズムのいくつかの側面は、げっ歯類からヒトまで系統学的に保存されており、 ^[5]これらのメカニズムは哺乳類の子育てに適応しており、一部の子育てメカニズムの進化的適応環境は哺乳類が最初に進化したときに進化した可能性があることを意味します。これらのメカニズムの重要性は、親の投資を調整し、主に反応性と感受性を含む環境について子孫に知らせることです。これらは、乳児に環境について知らせる重要な子育て特性として、ヒトでよく言及されています。^{[6] [7] [2]}

多くの非ヒト研究は、ヒトの潜在的なモデルとして、またいくつかの内分泌シグナルの系統学的保存を示すために使用できます。^[1] 妊娠中に卵巣から放出されるエストロゲンとプロゲステロンは、メスのラットのオキシトシン受容体をより敏感にし^[8]、他の種でも母性行動の開始と関連しています。^{[4] [9] [10]} Maestripieri は、妊娠中にエストロゲンとプロゲステロンが増加するのに対し、オキシトシンは出産後に増加するという非常によく似た関係を発見しました。 [ ^11] 一部の種の妊娠した哺乳類のエストロゲン、プロゲステロン、エストラジオールの存在は、子孫の出産前後の哺乳類の母性行動、および他の子孫との相互作用との相関関係を示しているようです^[4]

しかし、ホルモンの増加は母性行動に影響を与えるが、それが必ずしもメスの母性行動の開始の原因とは限らない。霊長類に関する研究で、エストロゲンとプロゲステロンの増加が母性反応性と負の相関関係にあるか、または相関関係がないことがわかっているのは、クロフサ耳マーモセット^[12]、コモンマーモセット^[13] 、ローランドゴリラ^[14]、ヒヒ^[15]である。 あるいは、ある実験研究では、子どもを避ける傾向がある未産のラットに、エストロゲンとプロゲステロンを多く含む出産後のラットの血液を輸血したところ、子どもの合図に反応するようになったことが示された。[ 16 ^] 種によってこのようなばらつきがあるため、ここに挙げたホルモンの影響は、これらの神経内分泌メカニズムの系統発生的保存にはあまり重要ではないが、サルツマンは、いくつかの種の社会構造が重要である可能性があると指摘している。 [ ^4] 社会的な種では、育児行動は必ずしもホルモンに依存しているわけではないため、乳児への以前の接触は、メカニズムを活性化するためにこれらのホルモンに依存するのではなく、母親の行動を調整することに依存しています。^[4]

一方、ヒト以外の霊長類、特に複数種の授乳中の雌では、エストロゲン、プロゲステロン、プロラクチンの増加との驚くべき相関関係が認められる。^[4]これらの種には、クロフサ耳マーモセット、^[12]ヒヒ、^[15]アカゲザル、^[17]ゴリラが含まれる。^[14]エストロゲンの増加とプロゲステロンの減少などの内因性シグナルは、血流中の「授乳ホルモン」であるプロラクチンのレベルの上昇を引き起こす。さらに、乳児からの授乳などの外因性シグナルもこのメカニズムを誘発する。[ 18 ^] プロラクチンと同様に、オキシトシンというホルモンも、エストロゲンの増加や乳児からの授乳などのシグナルの存在に伴って増加することが分かっている。^[19]

オキシトシンは、他の非ヒト種において、子孫の拒絶を抑制することが発見されている。^[4]オキシトシンは、応答性と感受性に富んだ育児に不可欠である。^{[20] [21] [4] [22]} 具体的な例としては、フランシスによる雌ラットの研究があり、オキシトシン受容体の量が多いと毛づくろいが増えることが示された。 ^[23]また、マエストリピエリによる別の研究では、野生のマカクザルのオキシトシンレベルが授乳と毛づくろいの増加と関連していることが示された。^[11]

しかし、実験結果は決定的ではありません。前述のように、未産のマウスは子犬の鳴き声に反応しませんが、オキシトシンを投与すると反応します。^[24] ホルマンとゴイが実施した同様の研究では、未産のアカゲザルの雌をテストしました。注射後の行動は幼児に対する劇的な反応を引き起こしませんでしたが、成体では、接近と接触が顕著に増加するなど、行動の変化が見られました。^[25] オキシトシンは、絆を深めるホルモンとして説明されることが多く、直接的に世話を増やすホルモンではありません。^{[26] [25] [27] [11]} また、マウスは子犬の鳴き声に反応しましたが、アカゲザルの幼児は必ずしも母親の世話とサポートを誘発する合図を提供しませんでした。サルツマンは、これは霊長類が社会的に生活し、学習がより重要であるより遅い発達軌道を持っているためであると提案しています。^[4]

オキシトシンの機能は、不安、社会的認識、ストレスへの対処を調節することがわかっているため、不安を軽減することで母性行動の増加につながる可能性があります。^[28]初期の研究では、オキシトシンは母ラットが置かれた環境に応じて母性行動に影響を与えることがわかりました。オキシトシンは不安に対して反対の効果があるようで、慣れ親しんだ環境ではなく新しい環境に置かれた母ラットは、オキシトシンレベルの増加により、より高いレベルのストレスにうまく対処することができました。^[要出典]

多くの非ヒト動物と同様に、ヒトの母親は妊娠中にプロゲステロン値が高い時期を経験し、その後プロゲステロン値が低下し、出産間近にエストロゲン、プロラクチン、オキシトシン値が上昇する。妊娠中および出産後、エストラジオールとプロゲステロンの比率が高い母親は、愛着を感じることと関連している。^[29] 妊娠に関連する高レベルのプロゲステロンはプロラクチンを抑制し、したがって授乳を抑制します。^[30] プロラクチンは授乳の初期段階で増加し、エストロゲンによって刺激されますが、プロゲステロンによって刺激されることはありません。 ^[30] ただし、研究は母乳育児におけるプロラクチンの役割に重点が置かれており、他の行動についてはあまり注目されていません。^[30] プロラクチンは乳児の授乳によって増加しますが、乳児とのその他の接触では増加しません。^[31] 一方、オキシトシンはヒトの女性では授乳と身体的接触の両方で増加します。^[30]

人間の女性のオキシトシン濃度は、肉体的な愛情や絆の度合いと関連している。フェルドマン（2010）は、「愛情のこもった接触が多い」母親は交流後にオキシトシン濃度が上昇したが、「愛情のこもった接触が少ない」母親は上昇しなかったことを発見した。^[22]オキシトシンはフィードバックループを提供すると考えられており、母親と乳児の接触はオキシトシンを増加させ、オキシトシンは母親の行動を増加させ、絆を深める。^[32] ある研究では、オキシトシンは母親が報告した胎児への愛着にも役割を果たした。^[33]研究では、妊娠している女性の血漿オキシトシンは妊娠していない女性よりも高いことがわかっている。^[28]

ウィン・エドワーズとティモニンは、男性は妊娠しないという理由だけで、父親の養育は母親の養育と同じように準備されないことを認識している。したがって、男性は女性と同じホルモンの変化を経験しない。^[34] 自然淘汰を通じて父親の養育が進化または維持される最も簡単な方法は、女性と同じまたは類似の経路を使用することである。^[35] ウィンとリバーン（2001）は、つがいの絆があり、間もなく母親になる女性と時間を過ごす父親は、さまざまなきっかけを通じて父親の経路を活性化する可能性があると示唆している。^[35]

エストラジオールは、黒耳マーモセットとドワーフハムスターの子孫が生まれる直前に増加し、父親の行動に関わる特定の経路を活性化する可能性があります。^{[36] [37]} これは、妊娠した雌のエストロゲンとプロゲステロンに似ています。しかし、エストラジオールを操作しても、父親の行動は増加も減少もしません。^[34] これは、母乳を与えない女性や膣分娩をしない女性でも、乳児に反応するという発見に似ているかもしれません。^[20]

妊娠中や出産したばかりの母親と同様に、多くの哺乳類の父親は、父親でない人に比べてプロラクチン値が上昇しています。これらの種には、カリフォルニアマウス、^[38]、 モンゴルスナネズミ、^{[ 39]、} ドワーフハムスター、 [40]、ミーアキャット、^[41]、マーモセット、^[42]、ワタボウシタマリンが含まれます。^[43] ただし、前述の研究は異なるきっかけがあり、異なる父親の行動と関連しており、これは種特有のメカニズムまたは単に異なる状況による可能性があります。上記の種は両親がおり、男性のプロラクチン値の上昇は父親に限定されていませんでした。^[要出典]

オキシトシンが父親の世話に与える影響については、異なる種のオスの間ではさまざまな結果が出ています。カリフォルニアマウスのオキシトシン濃度は父親になる前と後で変化しませんが、^[44]父親のラットへの曝露量はオキシトシンの増加と世話の増加に関連しています。^[43] しかし、両親がいる種に関する複数の研究では、父親の世話とオキシトシンの間に関連があることが示されています。^{[44] [45] [35] [46]} これらの研究の種はラットを除いて両親がいるため、カリフォルニアマウスで出産後にオキシトシンに変化がない理由は不明です。

人間の母親の場合、オキシトシンは高い身体的接触と愛情と関連している。しかし、父親に関する研究では、オキシトシンは刺激的な接触と探索的な遊びと関連していることがわかっている。^{[22] [47]} これは3つの仮説を裏付けている。

1. 母親と父親は異なる役割を果たします。^[7]
2. 母親と父親は同様の経路を辿る。^[34]
3. 動物モデルとの類似点があり、^[22]非ヒト動物におけるOT受容体の多量はオキシトシンの多量と関連していると仮定する。

ある研究では、オキシトシンが様々な期間狩猟を行っていたチマネ族の男性に及ぼしたとされる効果を示した。^[48]男性が帰宅すると、より長い期間狩猟を行っていた男性の方がオキシトシン濃度が高かったことがわかった。狩猟に費やした期間が長かったため、オキシトシン濃度の上昇は、人類の進化の過去に遡る家族間の社会的接触と相互に関連していると考えられた。^[要出典]

複数の種、場合によっては性別を超えて、親のホルモンの系統学的保存の証拠があります。これには、エストロゲン、プロゲステロン、プロラクチン、オキシトシンのホルモン間の関係が含まれます。人間を含むさまざまな種の男性では、プロラクチンレベルの上昇が父親であることと関連しています。^{[38] [39] [40] [41] [42] [43] [49] [50]}

非ヒト霊長類とヒトの両方において、妊娠中のエストロゲンとプロゲステロンの増加に続いて、出産後にプロゲステロンが減少し、プロラクチンが増加することがよくあります。^{[12] [15] [14] [25] [30]}ある研究では、エストラジオールとプロゲステロンを含むシラスティックインプラントを、下垂体の機能を維持した未産ラット、または下垂体切除を受けた未産ラットに埋め込み、母性ケアの期間を測定しました。^[51] 5〜6日間これらの条件にさらされた下垂体切除ラットは、治療による影響を受けず、結果として母性行動を誘発しませんでした。しかし、機能する下垂体を持つラットは約3〜4日以内に母性行動を示したことがわかりました。

種を超えた雌に関するいくつかの研究では、出産前のエストロゲンとプロゲステロンもオキシトシンに関連している。^{[8] [4] [9] [10] [11]}これらのホルモンの関係は種を超えて類似しているが、オキシトシンが行動に及ぼす影響の程度にはばらつきがある。例えば、ラットなどの一部の種では、オキシトシンの増加により乳児との交流が大幅に増加するが、^[24]マカクザルではオキシトシンの増加により交流はわずかに増加するのみであった。^[25] しかし、ここで重要なのは、オキシトシンが雌に関する関連する引用研究のすべてで交流を増加させたということであり、^{[8] [4] [9] [10] [25]} 雄に関する引用研究の大半でも同様に増加した。^{[44] [45] [35] [46]}

種を超えて父親の場合、オキシトシンの効果はより多様ですが、一般的にオキシトシンは父親の世話の増加と関連しています。^{[44] [45] [35] [46]} 人間の父親では、オキシトシンの増加は関与の増加に関連していますが、関与の種類は父親と母親で異なり、父親は刺激的な接触と探索的な遊びに重点を置いています。^{[22] [47]} 人間の母親では、オキシトシンは一般的な世話と愛情と関連しています。^[22]

ある研究では、オキシトシンの鼻腔内スプレー投与が、母親の愛情の喪失による懲罰を受けた個人の幼少期の経験と関連してどのような影響を与えるかが調査された。^[52]母親の愛情の喪失を強く経験した個人にはオキシトシンの効果が見られなかったことがわかり、喪失に関連する親の行動が内因性オキシトシンレベルの遺伝子発現の変化を引き起こし、それが子どもの成人期に影響を及ぼすことが示唆された。

オキシトシンが母性行動に与える良い影響とは対照的に、ニシローランドゴリラ、^[53]、ヒヒ、^[54 ]、ニホンザル、[ ^55]、アカゲザル^[11]などの非ヒト種では、出産後のコルチゾール値の上昇が母性ケアの 減少と関連していることが分かっています。しかし、2種のヒヒ種では、妊娠中のコルチゾール値の上昇が母性ケアの増加につながることを裏付ける証拠がいくつかあります。^{[56] [15]} この違いは、コルチゾールの役割における発生学的差異を示している可能性があります。

プロラクチンの機能はラットで広範囲に研究されており、その効果と母性ケアにおける重要な役割が明らかになっている。プロラクチンの役割は、下垂体摘出ステロイド治療を受けた未産ラットの母性行動を誘発することが分かっており、その際、プロラクチンを分泌する下垂体インプラントを腎臓被膜の下に配置することで、里子に対する母性行動への参加潜時が短縮したことが報告されている。^[28]プロラクチンの機能はラットで広範囲に研究されており、その効果と母性ケアにおける重要な役割が明らかになっている。プロラクチンの役割は、下垂体摘出ステロイド治療を受けた未産ラットの母性行動を誘発することが分かっており、その際、プロラクチンを分泌する下垂体インプラントを腎臓被膜の下に配置することで、里子に対する母性行動への参加潜時が短縮したことが報告されている。別の研究では、下垂体切除を行わずステロイドを投与した未産ラットを、プロラクチンの放出を減少させるために使用されるブロモクリプチンと呼ばれるドーパミンD2作動薬に曝露した。^[28]ブロモクリプチンは、結果として、子犬を育てる母親の行動傾向を低下させた。逆に、ブロモクリプチンをプロラクチンと併用すると、母親の行動が回復した。

別の実験では、2～5日間子犬に授乳していた母ラットのプロラクチン放出を阻害するためにブロモクリプチンも使用されました。^[57]プロラクチン放出の阻害は、子犬の体内でプロラクチン機構の発達の重要な時期を示しているようです。ある研究では、ラットの出生後の期間のプロラクチン欠乏が母性行動に影響を与える可能性があることが実証されました。^[57]この研究では、ブロモクリプチンを投与された若いラットは、母性行動テスト中に子犬に対して多動性と注意散漫性を示し、母性行動を促進するためのプロラクチンの重要性を示唆しています。ブロモクリプチンで治療された成体ラットも子犬にさらされたときに同様の違いを示しましたが、対照ラットは子犬に対して母性的な傾向を示しました。プロラクチン欠乏症は成人期の母親の行動に障害を引き起こし、母親の行動を促進する神経基質に影響を及ぼす可能性があり、行動障害は母親の行動を制御するシステムの発達遅延だけによって引き起こされるわけではないことが判明した。^[57]

人間の母親のコルチゾールは、妊娠中に上昇する。^[58] 妊娠中にコルチゾールが上昇した人間の母親は、出産後、自分の乳児の匂いをより容易に認識し、より惹きつけられたが、これは乳児に対する母親の態度には影響しなかった。^[29]行動的には、出産後のコルチゾールレベルが高い母親は、より愛情深いアプローチを示した。^{[29]コルチゾール} レベルが高い女性は、乳児の泣き声に対してもより注意深く、同情的であった。 [59]フレミングと同僚は、一人の子供しかいない母親と複数の子供を持つ母親とでは、コルチゾールの影響が異なることを発見した。^[29] コルチゾールレベルが高い場合、一人の子供を持つ女性はより愛情深い接触を示し、複数の子供を持つ女性は育児活動に多くの時間を費やした。しかし、著者らは、2つの女性グループのコルチゾールレベルに有意な差があったかどうかは報告していない。もし差があった場合、コルチゾールの特定のレベルが、異なる行動に寄与する要因である可能性がある。

クーヴァード症候群、または共感妊娠は、マゾーニとその同僚によって、父親が2つ以上の妊娠症状を呈することと定義されています。^[60] クーヴァード症候群の父親は、そうでない父親よりもプロラクチンとコルチゾールのレベルが高くなります。^[49] 異文化間では、クーヴァード症候群は出産直前の母親と父親の親密さと関連しており、出産後、これらの父親は直接的なケアに力を入れます。^[61] 父親のケアの増加は、子孫の生存と関連している可能性があります。

カナダ人の父親に関する研究では、赤ちゃんが生まれる直前に、父親のプロラクチンとコルチゾールのレベルが有意に高かったことがわかった。 ^[49] 父親のプロラクチンとコルチゾールのレベルは母親のレベルと相関していたが、母親のレベルの方が有意に高かった。これは、母親が父親に父親のケア経路を活性化するための合図を与える可能性があるという、ウィンとリバーンの仮説の証拠となる。^[35] 別の研究では、他の父親と比較してプロラクチン値が高い父親は、乳児の泣き声により積極的に反応した。^[50] これらのレベルは、父親の経験とも正の相関があった。同じ研究で、乳児の泣き声に対するコルチゾールのレベルは、父親の経験と負の相関があった。コルチゾールレベルが高いほど、父親の覚醒度と乳児の泣き声への反応が高くなっていた。乳児の泣き声に対するコルチゾールレベルの上昇は、経験の浅い父親の方が大きかった。^[50]

コルチゾール値の上昇に関連する行動は、母親が産前か産後かに関係しているように思われるが、行動は種によって異なる。複数の種にわたる非ヒト雌を対象とした複数の研究では、産後の高レベルのコルチゾールは母親のケアの低さと関連していることが判明した。^{[53] [15] [55] [11]} しかし、妊娠中にコルチゾール値が高かった場合、母親のケアが増加した。^{[56] [15]} この違いは、女性や初めて父親になった人には当てはまらなかった。一般的に、コルチゾール値の上昇は母親のケアを増加させた。^{[29] [59]} 初めて父親になった人のコルチゾール値の上昇は、乳児の泣き声に対する反応の増加と相関していたが、複数の子供を持つ父親では相関していなかった。^[50]

乳児の泣き声などの赤ちゃんの刺激に反応する脳回路と、テストステロンおよびオキシトシンの経路との相互作用を示す研究が行われてきました。^[62]乳児の泣き声にさらされた未産女性にテストステロンとオキシトシンを急性投与すると、扁桃体の反応が減少し、島皮質と下前頭回の反応が増加することが判明しています。これらの脳領域内の反応の変化は、母親の行動を誘発することが確認されています。そのため、テストステロンとオキシトシンの利用可能性が高まると、母親の脳が変化し、乳児の泣き声に対する非嫌悪反応が誘発されるのではないかと推測されています。

男性に最もよく関連するホルモンはテストステロンです。これは「反親ホルモン」であると考えられており、父親のメカニズムの活性化を阻害します。^[1] 多くの場合、非ヒトでは父親が子供を産んだり積極的に世話をしたりするとテストステロンレベルが低下します。^{[49] [63] [50] [34]} しかし、テストステロンはエストラジオールに変換され、父親の行動をサポートします。^{[34] [64]テストステロンは}芳香族化 プロセスによってエストラジオールに変換されます。^[64]

前述のように、子が親でないラットのそばに繰り返しいると、養育メカニズムが回避メカニズムなどの他のメカニズムを抑制する可能性があります。^[16]同様の抑制はオスのマーモセットでも発生します。^[65] オスのマーモセットが子を抱くと、新しいメスに対して通常であれば増加するテストステロン反応は見られませんでした。言い換えれば、子を抱くことで交尾メカニズムが抑制されたのです。これは、状況によっては養育が交尾に取って代わることを意味しているのかもしれません。たとえば、別の子孫を生み出す可能性よりも、現在の子孫に投資し続けることが適応的である可能性があります。

父親に関する複数の研究では、テストステロンの減少により乳児の合図に対する反応性が高まることが示されている^{[66] [67] [68]}。また、父親は一般に非父親よりもテストステロンが低い。^{[68] [69] [70]} 人間の男性のテストステロンは、人間の男性が持つ子供の数とともに減少する。^[68]しかし、テストステロンレベルが高い人間の男性は、自分の乳児と交流する際に神経メカニズムの活性化がより高かった。 ^{[71] [72]}これは、父親の保護メカニズムの活性化によるものと考えられる。^[73]

両親がいる種では、テストステロンに関連する行動に種間差異は見られなかった。種を超えて、父親の経験はテストステロンと負の相関関係にあり^{[65] [68]}、テストステロンレベルが低いと母親の世話が増えることと関連していた。^{[66] [49] [68]} テストステロンは、女性よりも男性で研究されることが多い。しかし、人間の女性を対象としたある研究では、テストステロンが低いと母親の世話が増えることがわかった。^[29]