トウモロコシ黒穂病

トウモロコシ黒穂病
マイコサルコーマ・メイディス二倍体胞子
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	担子菌類
クラス：	ウスチラギノミセス
注文：	ウスチラギナ目
家族：	ウスチラギナ科
属:	菌肉腫
種：	M.メイディス
二名法名
マイコサルコーマメイディス （DC.）要約[1]
同義語
ウスティラゴ・メイディス（DC.）コルダ[2]

トウモロコシ黒穂病
ウイトラコチェ
一般的な名前	ウイトラコチェ（メキシコ）、トウモロコシ黒穂病、トウモロコシ黒穂病、トウモロコシ黒穂病
原因物質	マイコサルコーマメイディス
ホスト	トウモロコシとテオシント
EPPOコード	ウスティマ
分布	トウモロコシが栽培されている世界各地の地域[3] [4]

黒穂病は、病原菌のMycosarcoma maydisによって引き起こされる植物病です。黒穂病と呼ばれる穀物作物の病原菌の1つであるこの菌は、トウモロコシやテオシントなどのトウモロコシ類の地上部全体に虫こぶを形成します。感染したトウモロコシは食用となり、メキシコではウイトラコチェ^[5]と呼ばれる珍味とみなされ、ケサディーヤやトルティーヤをベースにした料理の具材として、またスープに入れてよく食べられます。

メキシコでは、トウモロコシ黒穂病はウイトラコチェ（スペイン語発音： [(ɡ)witlaˈkotʃe]、cuitlacocheと綴られることもある）として知られている。この単語は古典ナワトル語からメキシコのスペイン語に入り込んだが、ウイトラコチェの由来となったナワトル語の単語については議論がある。現代ナワトル語でウイトラコチェはクイトラコチン（ナワトル語発音：[kʷit͡ɬɑˈkot͡ʃin]）であり、いくつかの資料ではクイトラコチが古典形式であるとしている。^[6]

いくつかの情報源では、語源はナワトル語のcuitlatl [ˈkʷit͡ɬɑt͡ɬ]（「排泄物」または「後部」、実際は「突出物」を意味する）とcochtli [ˈkot͡ʃt͡ɬi]（「眠る」、cochi「眠る」から）から来ていると誤って説明しており、その結果、「眠っている/冬眠中の排泄物」という誤った意味が組み合わさっていますが、^{[6] [7]}実際には「眠っている突出物」を意味し、菌類が穀粒の間に成長して穀粒の発育を妨げ、そのため穀粒が「眠っている」ままになることを指しています。

2つ目の資料群は、この語を「カラスの排泄物」とみなしている。^{[8] [9]}これらの資料は、「トカゲ」を意味するcuitlacoche ^[10]と、「排泄物」を意味するcuitla （実際には「突出物」を意味する）を組み合わせているようだ。しかし、鳥類としてのcuitlacocheの意味は、ナワトル語の「歌」cuīcatl [ˈkʷiːkɑt͡ɬ]に由来し、さらに「歌う」動詞cuīca [ˈkʷiːkɑ]に由来している。^{[6]この語源は、} cuitla-という節がcuitla（「排泄物」） に由来するという、この再構築の2つ目の主張と矛盾する。

ある文献では、再びcuītlaと「トウモロコシ」を意味するtlaōlli [t͡ɬɑˈoːlːi]を用いて、その意味を「トウモロコシの突起」としている。^{[11]これには、} tlaōlli「トウモロコシ」がtlacocheに進化するという、言語的にありそうもない変化が必要である。

ペルーでは、チュモまたはパチョとして知られています。

マイコサルコーマ・メイディスは担子菌類の亜綱であるウスチラギノミセテスの中で最もよく知られ、研究されており、そのため、その綱全体について語る際の代表種としてよく用いられます。^[12]

以前はウスティラゴ属に分類されていたが、2016年にマイコサルコーマ属に分類された。^[13]

菌は宿主の卵巣に侵入し、宿主植物のあらゆる部分に感染する。感染によりトウモロコシの粒は腫瘍のような虫こぶに膨らみ、その組織、質感、発達パターンはキノコのようになる。虫こぶは直径4～5インチに成長する。これらの虫こぶは感染植物の肥大した細胞と、その結果生じた菌糸、青黒い胞子から構成される。^[14]これらの暗い色の胞子は穂軸を焦げたように見せる。^[要出典]

実験室で非常に単純な培地で培養すると、パン酵母のように振舞い、胞子虫と呼ばれる単一細胞を形成する。これらの細胞は娘細胞を出芽させることで増殖する。しかし、適合する胞子虫2つが植物の表面で出会うと、成長モードが切り替わる。まず、いずれかのフェロモンを生成し、いずれかのタイプのフェロモン受容体を生成し始める。これは、2つの連鎖していない交配遺伝子座の対立遺伝子によって決定される、交配タイプaまたはbに依存する。このシグナル伝達が成功すると、胞子虫は接合管を送り出して互いを見つけ、^[12]その後融合して菌糸を作り、トウモロコシの植物に侵入する。植物内で成長する菌糸は二核性であり、菌糸区画ごとに2つの半数体核を持つ。胞子虫とは対照的に、 M. maydisの二核性段階はトウモロコシの植物への感染が成功している場合にのみ発生し、実験室で維持することはできない。

植物体内での菌の増殖は、クロロシス、アントシアニンの生成、成長の低下、発達中の冬胞子を宿した腫瘍の出現などの病気の症状を引き起こします。これらの冬胞子は、病原体を次の季節まで越冬させるのに役立ちます。それらは土壌中で生き残ります。^{[15] [16]}

成熟した腫瘍は胞子を放出し、雨や風によって拡散します。適切な条件下では、減数分裂が起こる後担子体が形成されます。結果として生じた半数体の核は、細長い単一細胞に移行します。これらの細胞は後担子体から分離して胞子虫になり、ライフサイクルが完了します。

植物は病原微生物に対する効率的な防御システムを発達させてきた。病原体の攻撃後の植物の急速な防御反応は酸化バーストであり、侵入を試みた部位で活性酸素種を生成する。病原体であるM. maydisは、遺伝子YAP1によって制御される酸化ストレス応答によってそのような酸化バーストに反応することができる。この応答はM. maydisを宿主の攻撃から保護し、病原体の毒性に必要である。^[17]さらに、M. maydisは確立された組換えDNA修復システムを有する。^[18]この修復システムには、哺乳類の対応物と非常によく似た配列とサイズを持つRad51の相同体が関与している。このシステムには、Rad51とより遠縁のタンパク質Rec2と、哺乳類の乳がん2（BRCA2）タンパク質の簡素化バージョンであるBrh2タンパク質も関与している。これらのタンパク質のいずれかが不活性化されると、 M . maydisのDNA 損傷因子に対する感受性が高まります。また、有糸分裂組換えが不十分になり、突然変異頻度が増加し、減数分裂が完了しなくなります。これらの観察結果は、M. maydisの有糸分裂および減数分裂中の組換え修復が、感染に対する宿主の酸化防御反応、およびその他の DNA 損傷因子から生じる DNA 損傷から病原体が生き延びるのを助ける可能性があることを示唆しています。

マイコサルコーマ・メイディスは4つのGαタンパク質と、GβとGγをそれぞれ1つずつ産生することが知られている。^[12]

トウモロコシ黒穂病による損失は大きく異なるが、耐性品種を植えた場合、年間の収量損失が2%を超えることはめったにない。この病気はスイートコーンに大きな経済的影響を与える可能性があり、特に黒穂病虫こぶが粒を置き換えると顕著になる。トウモロコシ黒穂病を防除および管理する方法は多数あるが、現時点では一般的な殺菌剤ではトウモロコシ黒穂病を防除することはできない。これは、M. maydis が穂軸全体に感染するのではなく、個々の粒に感染するためである。^[19]

黒穂病を抑制するための有益な方法としては、耐性トウモロコシの栽培、輪作、植物への機械的損傷の回避などがある。機械的損傷によりトウモロコシがM. maydisに容易に接近できるようになり、感染が促進される。さらに、黒穂病の冬胞子は残骸の中で越冬するため、植栽エリアから残骸を除去すると黒穂病の抑制に役立つ。ただし、黒穂病は土壌中でも越冬するため、これは最善の方法ではない。輪作が推奨される。最後に、土壌中の過剰な窒素は感染率を高めるため、窒素レベルの低い肥料を使用するか、土壌中の窒素量を制限するだけでも、黒穂病を抑制する別の方法となることが証明されている。^[20]

Mycosarcoma maydisの成長に好都合な条件がすべてわかっているわけではないが、非生物的要因と生物的要因の両方に依存して、黒穂病が繁殖しやすい環境がいくつかある。受粉期の暑く乾燥した天候に続いて大雨期になると、黒穂病の病原性が高まるようだ。^[21]さらに、土壌中の過剰な肥料 (したがって窒素) も病原性を高める。これらの非生物的要因は感染性を高めるだけでなく、病気の蔓延も促進する。強風と大雨も、黒穂病の胞子がより容易に伝染するため、病気の蔓延を促進する。その他の生物的要因は、主に人間がトウモロコシや黒穂病と関わる程度に関係している。シーズンの終わりにトウモロコシの残骸が片付けられなければ、胞子はトウモロコシの破片の中で越冬し、生き残って次の世代に感染する可能性がある。^[22]最後に、人間がトウモロコシに傷をつけると（ハサミや他の道具で）、トウモロコシ黒穂病菌が簡単に植物内に侵入する機会が生まれます。

黒穂病はトウモロコシに栄養を与え、収穫量を減少させる。黒穂病に感染した作物は多くの場合破棄されるが、一部の農家はそれをサイレージの調製に利用する。しかし、未熟な感染した虫こぶはまだ食用となり、メキシコでは珍味として高く評価されている。これはウイトラコチェとして知られ、感染していないトウモロコシよりもかなり高い価格で販売されている。メキシコにおけるトウモロコシ黒穂病の消費は、アステカ料理に直接由来している。^[23]料理用に、虫こぶは未熟なうちに収穫される。完全に成熟した虫こぶは乾燥しており、ほぼ完全に胞子で満たされている。トウモロコシの穂が感染してから2～3週間後に収集される未熟な虫こぶはまだ水分を保持しており、調理するとキノコのような、甘く、風味がよく、木質で土っぽいと表現される風味がある。風味成分には、糖であるグルコースのほか、ソトロンやバニリンなどがある。

ウイトラコチェは、体内で生成できない 必須アミノ酸 リジンの供給源です。また、ほとんどの食用キノコと同程度のベータグルカンと同等以上のタンパク質含有量を誇ります。 ^[24]

この菌は、政府や有名シェフがこの菌を持ち込ませようとしたにもかかわらず、ほとんどの農家が疫病とみなしているため、アメリカやヨーロッパの食生活になかなか取り入れられなかった。1990年代半ば、高級レストランによる需要により、ペンシルバニア州とフロリダ州の農家は、米国農務省（USDA）からトウモロコシを意図的にウイトラコチェに感染させることを許可された。ほとんどの観察者は、このプログラムはほとんど効果がなかったと考えているが^[要出典] 、この取り組みはまだ進行中である。USDAは米国でトウモロコシ黒穂病を根絶するためにかなりの時間と資金を費やしているため、この表面的な関心の表明は重要である。さらに、1989年には、ジェームズ・ビアード財団が、レストラン「ローザ・メキシカーノ」のシェフ、ホセフィナ・ハワードが調理した注目度の高いウイトラコチェ・ディナーを開催した。^[25] このディナーでは、アメリカ人にもっと食べてもらうために「メキシコのトリュフ」と改名し、その味や食感を説明する食品記事ではトリュフと比較されることが多い。 ^{[25] [26] [27]}

北米のネイティブアメリカンの部族もトウモロコシの黒穂を食べていた。ノースダコタ州のヒダツァ族がトウモロコシの黒穂を調理して食べる習慣は、『バッファロー・バード・ウーマンズ・ガーデン』に鮮明に描かれている。^[28]

アメリカ南西部のズニ族を含む先住民は、陣痛を誘発するためにトウモロコシ黒穂病を使用してきた。黒穂病は麦角と同様の薬効を持つが、化学物質のウスチラジンが含まれているため、麦角よりも弱い。^[29]

シンプルなメキシコ風サコタッシュは、チョリソ、玉ねぎ、ニンニク、セラーノペッパー、ウイトラコチェ、サルサタケーラを添えたエビから作ることができます。ウイトラコチェのマイルドで素朴な風味がチョリソの脂とよく合い、ペッパーとサルサの辛さを和らげます。

リビエラ マヤ(カンクンからトゥルムまで)のマヤ人のもう一つのお気に入りは、オムレツにウイトラコチェを加えることです。ウイトラコチェの土っぽい風味が卵を調理する脂肪と結びつき、風味をまろやかにしてトリュフのような味にします。

ウイトラコチェは、メキシコ風チーズ、ソテーした玉ねぎ、トマトを添えたケサディーヤでも人気があります。

青みがかった色は、熱を加えることで初めて、黒く認識できる色に変わります。ウイトラコチェを使った料理には、必ずキノコを黒くなるまでゆっくりと煮込む必要があります。これにより、トウモロコシのでんぷん質のほとんどが除去され、黒くて油っぽいペーストが残ります。

メキシコでは、ウイトラコチェは主に生で消費され、全国のレストランやストリートマーケット、ファーマーズマーケットで購入できる。また、ごく少量ではあるが、缶詰の商品も一部のマーケットやインターネットで購入できる。田舎の農家は、菌を増やすために意図的に胞子をまき散らす。国内の一部の地域では、この菌を「hongo de maiz」つまり「トウモロコシ菌」と呼ぶ。^[30]

黒穂病がトウモロコシの穂軸に発生すると、その影響を受けるトウモロコシの栄養価が変わります。黒穂病には、感染していない穀物よりも多くのタンパク質が含まれています。トウモロコシにはほとんど含まれていないアミノ酸リジンが、黒穂病には豊富に含まれています。 ^[31]

M. maydisは酵母のような成長をするため、研究用モデル生物として魅力的であるが、自然界におけるその関連性は不明である。この菌類は遺伝子組み換えに非常に適している。これにより、研究者は菌類と宿主の相互作用を比較的容易に研究することができる。ゲノム全体が利用できることも、モデル生物としてのこの菌類のもう一つの利点である。^[32]

M. maydisは植物病の研究だけでなく、植物遺伝学の研究にも使われています。1996年、M. maydisの遺伝学に関する研究により、DNA修復に使用される相同組み換えの方法である合成依存性鎖アニーリングが発見されました。^{[33]この菌類の他の研究では、極性成長における}細胞骨格の役割も調査されています。^[要出典]乳がん遺伝子BRCA2の機能が現在わかっているのは、主にM. maydisの研究によるものです。 ^[34] この菌類は主に、宿主病原体相互作用およびエフェクタータンパク質の送達に関するモデル生物として研究されています。

マイコサルコーマ・メイディスは、ウスチラグ酸、イタコン酸、リンゴ酸、ヒドロキシパラコン酸など、幅広い有用な化学物質を生産することができます。この能力は、トウモロコシ黒穂病の産業用途への関連性を高めています。^[35]

• 食用キノコ – 食用菌類の子実体
• 薬用菌類 – 医薬品の開発に使用できる菌類リダイレクト先の簡単な説明を表示するページ

• マギー、ハロルド (2004)。『食物と料理について』（改訂版）。スクリブナー社。349 ページ「ウイトラコチェ、またはトウモロコシ黒穂病」。ISBN 978-0-684-80001-1。

ウィキメディア・コモンズには、 Ustilago maydisに関連するメディアがあります。

• ブロード研究所の U. maydis ゲノム
• MUMDB により U. maydis 遺伝子への容易なアクセスが可能に