跳躍運動（生物学）

生物学において、跳躍（ラテン語のsaltus「跳躍、ジャンプ」に由来）とは、ある世代から次の世代にかけて起こる突然かつ大規模な突然変異であり、一段階での種分化を引き起こす可能性がある。これは歴史的にダーウィニズムの代替案として提唱されてきた。突然変異の形態の中には、実質的に跳躍的であり、大きな不連続なジャンプを意味するものもあった。 

植物における倍数体化などによる種分化は、進化論的に言えば、単一の、そして突然の段階で達成されることがある。様々な生物において、多様な形態の跳躍的進化の証拠が存在する。

チャールズ・ダーウィン以前の進化科学者のほとんどは跳躍進化論者であった。^{[ 1 ]}ジャン＝バティスト・ラマルクは漸進主義者であったが、同時代の他の科学者と同様に跳躍進化は可能であると書いていた。エティエンヌ・ジェフロワ・サンティレールは「奇形生物が、ある形態から次の形態への瞬間的な移行によって、新種の創始者（または創始者）になり得る」という跳躍進化論を支持した。^{[ 2 ]}ジェフロワは、環境圧力によって突然の変容が起こり、新種が瞬時に確立される可能性があると書いた。^{[ 3 ]} 1864年、アルベルト・フォン・ケリカーは、異質発生という名で、進化は大きなステップで進むというジェフロワの理論を復活させた。^{[ 4 ]}

1859年に『種の起源』を出版した際、チャールズ・ダーウィンは、ほとんどの進化的な変化は徐々に進行すると述べた。

1860年から1880年までは跳躍移動は少数派の関心事であったが、1890年までには科学者たちの間で大きな関心事となった。^{[ 5 ]}レヴィットらは20世紀の進化論に関する論文の中で次のように述べている。

跳躍進化論の支持者は、進化の進歩の唯一の源泉として、形質の緩やかで漸進的な分岐が進むというダーウィンの考え方を否定する。彼らは漸進的な変異を完全に否定するわけではないが、根本的に新しい「身体構造」は跳躍（例えば、一連のマクロ突然変異のような、突然で不連続かつ決定的な変化）の結果として生じると主張する。後者は、綱や目などの新しい上位分類群の突然の出現の原因であり、小さな変異は種レベル以下の細かい適応の原因であると考えられている。^{[ 6 ]}

20世紀初頭、大きな突然変異による跳躍進化のメカニズムが提唱された。これは、自然選択によって小さなランダムな変異が徐々に起こるというダーウィンの概念よりもはるかに速い代替案と見なされた。 1900年にカール・コレンスとともにグレゴール・メンデルの遺伝法則の再発見に貢献したヒューゴ・ド・フリース、遺伝学に転向したイギリスの動物学者ウィリアム・ベイトソン、そしてキャリア初期のトーマス・ハント・モーガンといった初期の遺伝学者に人気があった。これらの遺伝学者の中には、これを進化の突然変異説に発展させた者もいた。^{[ 7 ] [ 8 ]}また、擬態の進化の説明と、それが漸進主義で説明できるのか跳躍進化で説明できるのかについても議論があった。遺伝学者レジナルド・パネットは著書『蝶の擬態』（1915年）で跳躍進化説を支持した。^{[ 9 ]}

進化の突然変異説は、種は環境ストレスの結果として急速な突然変異の時期を経て、1世代で複数の突然変異、場合によっては全く新しい種を生み出す可能性があると主張した。この突然変異主義的な進化観は、後にメンデル遺伝学と自然選択を調和させ、新ダーウィン総合説の漸進主義的な枠組みに取って代わられた。^{[ 10 ]} 20世紀初頭に多くの科学者が漸進主義を採用せざるを得なくなったのは、進化における集団思考の出現であった。エルンスト・マイヤーによれば、1940年代の新ダーウィン総合説における集団遺伝学の発展によって自然選択の説明力が実証されるまで、進化の跳躍的見解はほぼ放棄されなかった。^{[ 11 ]}

跳躍進化は、漸進的進化を支持するネオダーウィニズムの「現代総合説」学派によって当初否定されていましたが、進化生物学における最近の証拠により、その後受け入れられるようになりました（現状のセクションを参照）。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}近年、カール・ウーズをはじめとする跳躍進化の著名な支持者がいます。ウーズらは、細菌、古細菌、真核生物のドメイン間でRNAシグネチャーの連続性が欠如していることが、3つの主要な生物系統が、生命の進化の初期に重要であった細胞組織の劇的な変化を伴う普遍的な祖先状態から、1つ以上の主要な進化跳躍によって出現したことを示す主要な証拠であると示唆しました。しかし、複雑な生物では、一般的に受け入れられているダーウィン的メカニズムに取って代わられました。^{[ 16 ]}遺伝学者のバーバラ・マクリントックは、ゲノムに急速な変化をもたらす可能性のある染色体転座である「ジャンプ遺伝子」の概念を導入しました。^{[ 17 ]}

跳躍的種分化（急激な種分化とも呼ばれる）は、遺伝子変異、染色体異常、または生殖的に隔離された個体が新しい種集団を確立する原因となるその他の進化メカニズムによって生じる系統の不連続性である。倍数性、核型分裂、共生発生、水平遺伝子伝達は、跳躍的種分化の可能性のあるメカニズムである。^{[ 18 ]}

植物学者のジョン・クリストファー・ウィリスは、進化論の初期の跳躍説を提唱した。彼は、種は自然選択による漸進的な進化ではなく、大きな突然変異によって形成されると主張した。^{[ 19 ] [ 20 ]}

ドイツの遺伝学者リヒャルト・ゴルトシュミットは、「希望の怪物」という用語を最初に用いた科学者である。ゴルトシュミットは、小さな漸進的な変化では、微小進化と大進化の間の仮説上の隔たりを埋めることはできないと考えた。彼の著書『進化の物質的基礎』（1940年）の中で、彼は「種から種への変化は、ますます多くの原子レベルの変化を伴う変化ではなく、主要なパターンまたは反応システムが新しいものに完全に変化することであり、その後、微小突然変異によって再び種内変異が生じる可能性がある」と書いている。ゴルトシュミットは、進化における大きな変化はマクロ突然変異（大きな突然変異）によって引き起こされると信じていた。マクロ突然変異に関する彼の考えは、跳躍進化の一種と考えられている希望の怪物仮説として知られるようになった。^{[ 21 ]}

しかし、ゴールドシュミットの説は生物学界では普遍的に拒絶され、広く嘲笑された。生物学界はRAフィッシャー、JBSホールデン、シーウォール・ライトのネオダーウィン主義的な説明を支持していたからである。^{[ 22 ]}しかし、進化発生生物学の分野では、ゴールドシュミットの考えに最近関心が寄せられており、一部の科学者は彼が部分的に正しかったと確信している。^{[ 23 ]}

ドイツの古生物学者オットー・シンデヴォルフも、自身の進化論の一部としてマクロ突然変異を支持した。彼は漸進主義に反対する、正成説、跳躍進化、地球外衝突の考えに基づいた化石記録の代替解釈を提示したことで知られていたが、後の出版物ではマクロ突然変異の見解を放棄した。^{[ 24 ]}

デンマークの生化学者で発生学者のソーレン・ロヴトルップは、1974年にゴールドシュミットと同様のマクロ突然変異の仮説を提唱した。^{[ 25 ]}ロヴトルップは、マクロ突然変異が様々なエピジェネティック過程、すなわち生物学的発達における因果過程に影響を与える過程に干渉すると考えていた。これは、進化上の革新は一般的に多数の非常に小さな変化の蓄積の結果であると主張するネオダーウィニズムの漸進的ミクロ突然変異理論とは対照的である。ロヴトルップはまた、スティーブン・グールドとナイルズ・エルドリッジの断続平衡説を、漸進主義の一形態であってマクロ突然変異理論ではないとして否定した。ロヴトルップは、シンデウォルフ、ミヴァルト、ゴールドシュミット、ヒンメルファーブなど、ダーウィンの多くの批判者を擁護した。 ^{[ 26 ]}メー・ワン・ホーは、ロヴトルップの理論はリチャード・ゴールドシュミットの希望の怪物理論に似ていると述べた。^{[ 25 ]}

ゴールドシュミットは、希望の怪物がどのように機能するかについて2つのメカニズムを提示した。1つは「全身性突然変異」に関わるメカニズムで、古典的な遺伝子概念を否定し、現代科学ではもはや考慮されていない。しかし、彼の2つ目のメカニズムは、「速度遺伝子」または「制御遺伝子」における「発生マクロ突然変異」に関わるもので、初期発生を変化させ、成体の表現型に大きな影響をもたらす。このような突然変異は、現代の進化発生生物学で考慮されているものと類似している。^{[ 27 ]}

ゴールドシュミットについて、ドナルド・プロセロは著書『進化：化石が語るもの、そしてそれがなぜ重要なのか』（2007年）の中で次のように述べている。

過去20年間で、ゴールドシュミットの主張はある程度正当化された。調節遺伝子の重要性が発見されたことで、ネオダーウィニズムの人々が考えていたようなゲノム全体の小さな変化ではなく、生物の大きな変化を制御する少数の遺伝子の重要性に焦点を当てた彼の先見性が明らかになった。さらに、希望の怪物問題は、結局のところそれほど克服できないものではない。発生学では、発生中の胚の集団全体にストレス（熱ショックなど）を与えると、多くの胚が同じ新しい胚発生経路をたどることになり、生殖年齢に達するとそれらすべてが希望の怪物になることが示されている。^{[ 28 ]}

2008年に進化生物学者のオリビア・ジャドソンは、論文「モンスターが戻ってきた、そしてそれは希望に満ちている」の中で、希望に満ちたモンスター仮説を支持する可能性のある例をいくつか挙げた^{[ 29 ]。}また、 2010年に学術誌ネイチャーに掲載された「進化：希望に満ちたモンスターの復讐」というタイトルの記事では、ブリティッシュコロンビア州の湖に生息するトゲウオの個体群とミシガン州の研究所の細菌の個体群の研究により、大きな個体遺伝子の変化が生物に「進化上のゴミ捨て場に追いやられることなく」大きな影響を与える可能性があることが示されたと報告している。同記事によると、「大きな適応価値をもたらす単一遺伝子の変化は実際に起こる。それらは稀ではなく、滅びる運命にあるわけでもなく、小さな効果の突然変異と競合する場合、勝つ傾向がある。しかし、小さな効果の突然変異も依然として重要である。それらは不可欠な微調整を提供し、時には爆発的な進化への道を開く。」^{[ 30 ]}

Pageら（2010）の論文では、メキシコサンショウウオ（Ambystoma mexicanum）は、タイガーサンショウウオの中で急速かつ独立して進化した適応的かつ派生的な発達様式を示すため、「希望の怪物」に分類できると述べている。同論文によれば、近年、「希望の怪物」仮説の様々な側面に関心が寄せられている。

ゴルトシュミットは、突然変異によって集団内で規範から大きく逸脱する個体が時折生じることを提唱し、そのような個体を「希望の怪物」と呼んだ。希望の怪物の新しい表現型が適切な環境条件下で出現すれば、それらは固定化され、集団は新しい種を形成する可能性がある。この考えは近代総合説では否定されたが、希望の怪物仮説の側面は近年実証されている。例えば、表現型の劇的な変化は主要な発生遺伝子のわずかな突然変異から起こり得ることは明らかであり、種間の表現型の違いは比較的少数の遺伝的要因に起因することが多い。これらの発見は、希望の怪物の研究と、それが発生の進化について提供できる視点への新たな関心を促している。実験室で作られた突然変異体とは対照的に、希望の怪物は自然選択によって形作られており、したがって適応進化のメカニズムを明らかにする可能性が高い。^{[ 31 ]}

ドイツの遺伝学教授ギュンター・タイセンは、ホメオティック変異体を「希望の怪物」と分類し、そのようにして発生した可能性のある動物や植物の系統の多くの例を記録している。 ^{[ 32 ] [ 33 ]}アメリカの生物学者マイケル・フリーリングは、突然変異主義の伝統における跳躍的メカニズムとして「バランスのとれた遺伝子ドライブ」を提唱しており、これは植物や動物の真核生物の系統における形態的複雑性に関する傾向を説明できる可能性がある。^{[ 34 ]}

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• 系統漸進主義
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• レオ・S・バーグ
• 進化論の歴史
• ダーウィニズムの衰退

• 新種は突発的に進化する（ケリー・スミス著）