断続平衡

進化生物学において、断続平衡（または断続平衡とも呼ばれる）とは、化石記録に種が一度現れると、その個体群は安定し、その地質学的歴史のほとんどで進化的変化がほとんど見られなくなるという理論である。 ^[1]この形態学的変化がほとんどまたは全くない状態は、停滞と呼ばれる。この理論では、重要な進化的変化が起こる場合、それは一般に、分岐進化と呼ばれる、地質学的に急速な分岐種分化のまれなイベントに限定されると提唱されている。分岐進化とは、1つの種が徐々に別の種に変化するというのではなく、種が2つの異なる種に分かれるプロセスである。

断続平衡論は、進化は一般的に系統全体の着実かつ漸進的な変化（アナジェネシス）によって均一に起こるという考え方である系統漸進主義と対比されることが多い。^[2]

1972年、古生物学者のナイルズ・エルドリッジとスティーブン・ジェイ・グールドは、彼らの理論を展開し、断続平衡と名付けた画期的な論文を発表しました。^[1]彼らの論文は、エルンスト・マイヤーの地理的種分化モデル、^[3] IMラーナーの発生と遺伝的恒常性の理論、^[4] および彼ら自身の実証的研究に基づいていました。^{[5] [6]エルドリッジとグールドは、}チャールズ・ダーウィン^[7]に一般的に帰せられる漸進主義の程度は化石記録には事実上存在せず、ほとんどの化石種 の歴史では静止状態が支配的であると提唱しました。

断続平衡は、エルンスト・マイヤーの異所的、特に周所的種分化による遺伝子革命の概念を化石記録に適用した論理的帰結として生まれた。種の突然の出現と種分化との関係は1954年にマイヤーによって提案され特定されたが、^[3]科学史家は一般的に1972年のエルドリッジとグールドの論文を新しい古生物学研究プログラムの基礎と認識している。^{[8] [9] [10] [11]}断続平衡は、エルドリッジとグールドが静止状態にかなり重点を置いたのに対し、マイヤーは化石記録に見られる形態学的不連続性（または「突然のジャンプ」）^{[12]を説明することに関心があったという点で、マイヤーの考えと主に異なる。 [8]}マイヤーは後にエルドリッジとグールドの論文を称賛し、進化の停滞は「ほとんどの進化生物学者が予想していなかった」こと、そして断続平衡は「古生物学と進化生物学に大きな影響を与えた」と述べた。^[8]

1972年のエルドリッジとグールドの論文の1年前、ナイルズ・エルドリッジは進化誌に論文を発表し、漸進的な進化は化石記録にはほとんど見られないことを示唆し、エルンスト・マイヤーの標準的な異所的種分化のメカニズムが解決策を示唆する可能性があると主張した。^[5]

エルドリッジとグールドの論文は、1971 年にアメリカ地質学会の年次総会で発表されました^{。[1]このシンポジウムでは、現代の}ミクロ進化研究が古生物学とマクロ進化のさまざまな側面をどのように活性化できるかに焦点が当てられました。その年の会議を主催したトム・ショップは、グールドに種分化というテーマを割り当てました。グールドは、「エルドリッジの 1971 年の出版物 [古生代 三葉虫に関する] は、この主題の古生物学的意味合いに関する唯一の新しく興味深いアイデアを提示していたので、ショップに共同で論文を発表できないかと尋ねました」と回想しています。^{[13]グールドによると、「アイデアのほとんどはナイルズから出てきましたが、私自身は意見交換の場、そして最終的には筆記者として働きました。私は}「断続平衡」という用語を考案し、1972 年の論文の大部分を執筆しましたが、エルドリッジとグールドのペアではナイルズが正式な第一著者です。」^[14]エルドリッジは著書『タイム・フレームズ』の中で、多くの議論の末、2人は「それぞれが約半分ずつ書いた。明らかにどちらかの作品と思われる部分のいくつかは、実際にはもう一人が最初に書いたものだった。たとえば、グールドのカタツムリに関するセクションを書いたのを覚えている。他の部分は再現が難しい。グールドは、一貫性を高めるために原稿全体を編集した。私たちはそれを送り、ショップはそれに強く反発した。これは、今日に至るまで、理由は変わっても、それが引き起こした反応の傾向を示している。」と回想している。^[15]

ジョン・ウィルキンスとガレス・ネルソンは、フランスの建築家ピエール・トレモーが「グールドとエルドリッジの断続的均衡理論を先取りした」と論じている。 ^[16]

化石記録には、系統的漸進主義と断続的進化の両方の例が十分に文書化されている。^[17]そのため、化石記録における停滞の重要性については多くの議論が続いている。^{[18] [19]}断続平衡以前は、ほとんどの進化生物学者は停滞をまれまたは重要でないと考えていた。^{[8] [20] [21]}たとえば、古生物学者のジョージ・ゲイロード・シンプソンは、系統的漸進的進化（彼の用語ではホロトリーと呼ばれる）が進化の90％を占めると信じていた。^[22]より現代的な研究、^{[23] [24] [25]には、化石記録の種分化パターンに関する58の公開研究を検証した}メタ分析が含まれており、種の71％が停滞を示し、^[26] 63％が進化の変化の断続的なパターンに関連していることが示された。^[27]マイケル・ベントンによれば、「静止状態は一般的であり、現代の遺伝学研究では予測されていなかったことが明らかになった。」^[17]進化的静止状態の代表的な例は、シダ植物のオスマンダ・クレイトニアナである。古生物学的証拠に基づくと、化石化した核や染色体のレベルでさえ、少なくとも1億8000万年間変化していない。^[28]

エルドリッジとグールドが1972年に論文を発表したとき、異所的種分化は種分化の「標準」モデルと考えられていました。^[1]このモデルは、エルンスト・マイヤーの1954年の論文「遺伝環境の変化と進化」^[3]と彼の古典的な著書「動物の種と進化」（1963年）^{[29]によって普及しました。}

異所的種分化は、大きな中心集団を持つ種が、その大きな体積と遺伝子流動のプロセスによって安定化されることを示唆している。新しい突然変異や有益な突然変異でさえ、集団の大きなサイズによって希釈され、絶えず変化する環境などの要因により、固定化に達することができない。^[29]これが事実であれば、化石記録が示すように、系統全体の変化はまれであるはずである。一方、親株から隔離されたより小さな集団は、遺伝子流動の均質化効果から切り離されている。さらに、周辺の孤立した集団が生態学的許容範囲の外側の端に存在するため、自然選択による圧力は特に強い。進化のほとんどがこれらの異所的種分化のまれな例で起こるのであれば、化石記録における漸進的進化の証拠はまれであるはずである。この仮説は、1954 年の論文の最後の段落で Mayr によって示唆されている。

急速に進化する辺縁的に孤立した集団は、多くの進化上の新種の起源である可能性がある。その孤立性と比較的小さなサイズは、これまで古生物学者を困惑させてきた急速な進化の現象と化石記録の文書化の欠如を説明するかもしれない。^[3]

断続平衡は一般的に有性生殖を行う生物に適用されるが、^[30]一部の生物学者はこのモデルを、従来の遺伝子流動では安定化できないウイルスなどの非有性生殖種に適用している^{[31] [32]}。時が経つにつれ、グールドのような生物学者は、特に他の種分化様式を支持する証拠が蓄積されるにつれて、結婚断続平衡から異所的種分化へと移行した。^[2]たとえばグールドは、生殖隔離メカニズムの重要性に関するダグラス・フツイマの研究に特に惹かれた。^[33]

停滞の原因を説明するために多くの仮説が提案されている。グールドは当初、I.マイケル・ラーナーの発達と遺伝の恒常性理論に惹かれていた。しかし、この仮説は時間の経過とともに否定され、^[34]それに反する証拠が蓄積された。^[18]他に提案されているもっともらしいメカニズムには、生息地の追跡、^{[35] [36]} 安定化選択、^[37]ステンスゼス・メイナード・スミスの安定性仮説、^[38]細分化された集団の性質によって課せられる制約、^[37]正常化系統群選択、^[39]コイノフィリア^{[40] [41]など}がある。

形態学的には区別がつかないが、タンパク質が十分に分岐していることから何百万年もの間分離していたことを示唆する兄弟種の遺伝学からも、停滞の証拠が裏付けられている。 ^{[42]生殖的に隔離された同所性のオリーブ貝（}アマルダ属）の現存種の化石証拠も、300万年以上にわたる複数の系統の形態学的停滞を裏付けている。^{[43] [44]}

グールドによれば、「静止状態は進化科学に対する理論の最も重要な貢献となるかもしれない」。^[45]哲学者キム・ステレルニーは静止状態の意味を明確にして、「種は種分化が完了すると通常はそれ以上進化しないと主張することは、世代間でまったく変化がないと主張しているわけではない。系統は変化する。しかし、世代間の変化は蓄積されない。代わりに、時間の経過とともに、種はその表現型の平均を中心に揺れ動く。ジョナサン・ワイナーの『フィンチのくちばし』はまさにこのプロセスを描いている。」と付け加えている。 ^[46]

断続平衡は、種が単なるクラスではなくダーウィンの個体であるという仮説に貢献し、それによって階層的進化理論のより強力な枠組みを提供するとも言われている。^[47]

中断平衡説の支持者が実際に何を主張したのか、どのようなメカニズムを主張したのか、中断の速さはどのくらいだったのか、彼らの理論はどのような分類学的スケールに適用されたのか、彼らの主張はどのくらい革命的なものであったのか、そして中断平衡説が跳躍説、量子進化、大量絶滅などの他の考えとどのように関連しているのかについて、多くの混乱が生じている。^[48]

断続平衡の断続的性質は、おそらくエルドリッジとグールドの理論に関して最も大きな混乱を招いた。グールドは「希望に満ちた怪物」という概念を提唱した物議を醸した遺伝学者リチャード・ゴールドシュミット^[49]に好意的に接したため、一部の生物学者はグールドの断続的現象は単一世代の飛躍で起こっていると結論づけた。^{[50] [51] [52] [53]この解釈は、}古生物学的記録の弱点を特徴づけ、現代の進化生物学を新跳躍論の発展として描写するために創造論者によって頻繁に使用されてきた。^[54]

よく引用される発言で、グールドは次のように述べている。

「我々は傾向を説明するために断続平衡説を提唱したが、創造論者によって、化石記録には移行形態が含まれていないことを認めていると何度も引用されるのは腹立たしい。意図的なのか愚かさによるのかは分からない。移行形態は一般に種レベルでは不足しているが、より大きなグループ間では豊富に存在する。」^[55]

断続的平衡がどのくらいの期間続くかについては議論があるが、断続的平衡説の支持者は一般的に5万年から10万年の間としている。^[56]

量子進化はコロンビア大学の古生物学者ジョージ・ゲイロード・シンプソンが提唱した物議を醸した仮説であり、グールドはシンプソンを「20世紀で最も偉大で生物学に鋭敏な古生物学者」とみなしている。^[57]シンプソンの推測は、地質学的記録によれば、非常にまれな場合に進化が非常に急速に進み、まったく新しい科、目、および生物群が形成されるというものであった。 ^{[58] [59]}この仮説はいくつかの点で漸進平衡とは異なっている。第一に、漸進平衡は進化を種レベルで具体的に扱っていた点で、範囲がより控えめであった。^[24]シンプソンの考えは、主に高等分類群での進化に関係していた。^[58]第二に、エルドリッジとグールドは異なるメカニズムに依存していた。シンプソンが遺伝的浮動と適応度地形の変化との相乗的相互作用に依拠したのに対し、^[60]エルドリッジとグールドは通常の種分化、特にエルンスト・マイヤーの異所的種分化の概念に依拠した。最後に、そしておそらく最も重要なのは、量子進化は静止状態の問題について立場をとらなかったことである。シンプソンは、彼がブラディテリックモードと呼ぶものにおける静止状態の存在を認めたものの、それは（急速な進化とともに）進化のより広い範囲では重要ではないと考えていた。^{[61]シンプソンは著書}『進化の主要な特徴』の中で、「進化的変化はほぼ普遍的な規則であるため、進化する集団においては、運動状態は比喩的に言えば正常である。ブラディテリックモードのような静止状態は例外であり、それを維持するには何らかの抑制または力が必要であるように思われる」と述べている。 2つのモデルの間にはこのような違いがあるにもかかわらず、以前の批評家（セウォール・ライトやシンプソン自身など著名な評論家）は、断続平衡は量子進化の名称を変更したものに過ぎないと主張した。^{[62] [63]}

断続平衡はしばしば漸進主義の概念に反するものとされるが、実際には漸進主義の一形態である。^[64]これは、地質学的堆積層の間で進化的変化が瞬時に起こっているように見えても、変化は依然として段階的に起こっており、世代間で大きな変化はないからである。このため、グールドは後に「私たちの古生物学者の同僚のほとんどは、進化論を学んでおらず、異所的種分化について知らなかったか、それを地質学的時間に変換したことがなかったため、この洞察を見逃した。私たちの進化論者の同僚も、主に地質学的スケールで考えなかったため、その意味を理解できなかった」とコメントした。^[14]

リチャード・ドーキンスは『盲目の時計職人』の中で、変化の速度に関する彼の見解では大きな混乱を正すために一章を割いている。彼の第一の論点は、系統的漸進主義（進化は単一の均一な速度で進むという意味で理解され、ドーキンスは「定常速度主義」と呼ぶ）は「ダーウィニズムの戯画」^[65]であり「実際には存在しない」^[66]と主張することである。彼の第二の論点は、第一の論点に続くもので、「定常速度主義」の戯画を退けると、ドーキンスが「可変速度主義」と呼ぶ論理的な選択肢が残るというものである。可変速度主義は、「離散可変速度主義」と「連続可変速度主義」の2つの方法で区別することもできる。進化は安定性と相対的急速性の間をジャンプすると提唱するエルドリッジとグールドは「離散可変速度主義者」と表現され、「この点で彼らは真に急進的である」。^[67]彼らは、進化は一般的に爆発的に進むか、まったく進まないと主張する。一方、「連続可変速度論者」は、「進化の速度は、すべての中間速度で、非常に速い速度から非常に遅い速度まで連続的に変動し、停止する。彼らは、特定の速度を他の速度よりも強調する特別な理由はないと考えている。特に、彼らにとって、静止状態は、超低速進化の極端な例にすぎない。句読主義者にとって、静止状態には非常に特別な何かがある」と主張する。^[68]

リチャード・ドーキンスは、化石記録に見られる明らかな空白は、進化の出来事ではなく、移動の出来事を記録していると考えている。ドーキンスによれば、進化は確かに起こったが、他の場所では「おそらく徐々に」起こったという。^[69]しかし、化石記録に記録されている停滞の観察と、急速で散発的な種分化の例の両方から、断続的平衡モデルを推測することはできる。^[70]

ドーキンスはまた、断続平衡説が「一部のジャーナリストによって過大評価されてきた」と強調しているが、^これはエルドリッジとグールドの「後年の著作」によるところが大きい。^{[72]ドーキンスは、この仮説は「特に大々的に宣伝されるに値しない」と主張する。 [73]}これは「小さな注釈」であり、「新ダーウィン理論の表面にある興味深いが小さなしわ」であり、「新ダーウィンの総合の中にしっかりと位置している」。^[74]

哲学者ダニエル・デネットは著書『ダーウィンの危険な思想』で、グールドの断続平衡論の提示を特に批判している。デネットは、グールドは革命的な主張と保守的な主張を交互に繰り返し、革命的な発言をするたびに、あるいはそのように見せかけるたびに批判され、伝統的な新ダーウィン主義の立場に後退したと主張している。^{[75]グールドはデネットの主張に対して}ニューヨーク・レビュー・オブ・ブックス^[76]と専門書『進化論の構造』 ^[77]で反論している。

英語教授のハイディ・スコットは、グールドの鮮やかな散文を書く才能、隠喩の使用、そして専門家ではない読者の大衆層を築くことに成功したことが、彼が断続平衡論を推進する上で「専門的な科学談話の雰囲気」を好意的に変えたと主張している。^[78]グールドは散文の色彩とエネルギー、そして学際的な知識で称賛されているが、スコット、リチャード・ドーキンス、ダニエル・デネットなどの批評家は、グールドの修辞的スキルのせいで、この理論が科学者以外の人々の間で不当に信頼されているのではないかと懸念している。^[78]哲学者のジョン・ラインと生物学者のヘンリー・ハウは、断続平衡論の成功は、グールドの修辞的スキルの性質よりも、地質学的記録の性質と関係があると信じていた。彼らは、「既存の化石データの再分析により、エルドリッジとグールドが進化の停滞期と、それよりずっと短い進化の変化期を識別したという点が正しかったことが示され、古生物学界はますます満足している」と述べている。^[79]

進化生物学者ロバート・トリヴァースは、グールドが「ダーウィンの時代からよく知られていた」（進化には「急速な変化の期間が点在する長い停滞期間」がある）主張を、種の選択に関する独特だがより「壮大な」主張の裏付けとして利用したとして「ある種の知的詐欺」であると非難した。しかし、「種の入れ替わりの速度は種内の形質とは何の関係もなく、これらの形質を示す種の相対的頻度とのみ関係している」^{[80] 。}

一部の批評家は、断続平衡理論を冗談交じりに「ぎくしゃくした進化」と呼び、^{[81]断続論者は}系統漸進主義を「ぞっとする進化」と表現するようになったと伝えられている。 ^[82]

地質学上の記録にほとんどの種が突如現れたこと、また、ほとんどの種が最初の出現から絶滅に至るまで、実質的に徐々に変化したという証拠がほとんどないことは、チャールズ・ダーウィンを含め、長い間注目されてきた。彼は、記録の不完全さを好ましい説明として訴えた。^{[83] [84]種が超自然的に一定間隔で創造されたと想定する、当時の}大惨事説や漸進的創造論の影響に対抗して自身の考えを述べる際、ダーウィンは、友人のチャールズ・ライエルが推進した漸進主義に従って、進化の漸進的な性質を力強く強調する必要があった。彼は個人的に懸念を表明し、1844年のエッセイの余白に「次のことから始めるのがよいだろう。もし種が本当に、大惨事の後に世界中で雨のように創造されたのなら、私の理論は間違っている」と記した。^[85]

ダーウィンは変化の速度は一定か、ほぼ一定であるべきだと主張したと誤って推測されることがよくあるが、種の起源の初版でも「異なる属や綱の種は同じ速度、または同じ程度で変化したわけではない。最古の第三紀層では、多数の絶滅した種の中にまだ生きた殻がいくつか見つかることがある...シルル紀のリンガは、この属の現生種とほとんど変わらない」と述べられている。リンガは、今日生き残っている数少ない腕足動物の 1 つであるが、5 億年以上前の化石からも知られている。^[86]種の起源の第 4 版 (1866 年) で、ダーウィンは「種が変化した期間は、年数で測ると長いが、同じ形態を維持している期間と比較するとおそらく短かった」と書いている。^[87]このように、句読法は一般にダーウィンの進化の概念と一致している。^[85]

断続平衡の初期の版によれば、「周縁の孤立種」は種分化にとって決定的に重要であると考えられている。しかし、ダーウィンは次のように書いている。「私は、移民と孤立が必須の要素であるという意見にはまったく同意できない。孤立は新種の生産において非常に重要であるが、全体として、長期間存続し、広く拡散する能力のある種の生産においては、面積の広さがさらに重要であると私は信じる傾向がある。」^[88]

種の形成における隔離の重要性は、ダーウィンの初期の考えにおいて重要な役割を果たしており、 1844年のエッセイで示されている。しかし、ダーウィンが『種の起源』を書いた頃にはその重要性を軽視していた。^[85]彼は、この見解を修正した理由を次のように説明した。

広大な開けた地域全体では、同じ種の個体が多数生息しているため、好ましい変異が生じる可能性が高くなるだけでなく、すでに存在する種の数が多いため、生活条件がはるかに複雑になります。これらの種の一部が改変され、改良されると、他の種もそれに応じて改良されるか、絶滅することになります。また、新しい形態は、改良されるとすぐに、開けた連続した地域に広がることができるようになり、他の多くの形態と競争するようになります...広大な地域で生み出され、すでに多くの競争相手に勝利した新しい形態は、最も広く広がり、最も多くの新しい変種や種を生み出すものになります。したがって、それらは有機世界の変化する歴史においてより重要な役割を果たすでしょう。^[89]

このように、断続平衡は進化の特定のメカニズムに関するダーウィンの考えの一部とは矛盾しているが、一般的にはダーウィンの自然選択による進化の理論と一致する。^{[85] [90]}

発生生物学における最近の研究では、進化の過程で突然の形態変化の根底にあると考えられる組織形態形成の動的および物理的メカニズムが特定されています。その結果、実際には段階的ではないことが判明している系統発生的変化のメカニズムを考慮することは、進化発生生物学の分野、特に形態学的新奇性の起源の研究においてますます一般的になっています。このようなメカニズムの説明は、複数の著者による書籍Origination of Organismal Form (MIT Press、2003) に記載されています。

言語学では、RMWディクソンが言語史の断続平衡モデルを提唱している^{[91] 。特に}オーストラリア先住民言語の先史時代と、そこで提案されているパマ・ニュンガン語族に対する彼の異議について言及している。彼のモデルは大きな関心を集めているが、言語学界では大多数の支持を得ていない^{[92] 。}

一方、計算系統学的手法を用いた最近の研究では、言語が分岐する際に句読点の爆発が重要な役割を果たしており、語彙全体の分岐の10～33%を占めていることが示されていると主張している。^[93]

句読法の進化は、民話や神話の時代を経た変化を説明すると主張されてきた。^[94]

ウィキメディア・コモンズには、断続平衡に関連するメディアがあります。

• 断続的均衡 - スティーブン・ジェイ・グールド著
• 20 歳での断続的均衡 - ドナルド R. プロセロ著
• 断続平衡? - ウェズリー・エルズベリー、TalkOrigins アーカイブ
• Scholarpedia: 断続平衡 - ブルース・リーバーマンとナイルズ・エルドリッジ著
• 断続平衡について知っておくべきことすべて（ほぼ） - ダグラス・テオバルド著
• 進化の謎 - ジェリー・アドラーとジョン・ケアリー著、ニューズウィーク