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進化発生生物学において、ホメオシスとは、特定の発生上重要な遺伝子、特にホメオティック遺伝子の突然変異または発現異常によって生じる、ある器官が別の器官に変化することである。動物では、これらの発生遺伝子は、前後軸上の器官の発達を特異的に制御する。[ 1 ]しかし、植物では、ホメオシスの影響を受ける発生遺伝子は、雄しべや花弁の発達から葉緑素の発達まで、あらゆるものを制御する可能性がある。[ 2 ]ホメオシスは、動物に見られるHox遺伝子、または植物のMADSボックスファミリーなどの他の遺伝子の突然変異によって引き起こされる可能性がある。ホメオシスは、昆虫がこれほどまでに成功し、多様化するのに役立った特性である。[ 3 ]
ホメオティック変異は、発生中に体節の同一性を変化させることによって機能します。たとえば、Ultrabithorax遺伝子型では、後胸部と第一腹部が中胸部になる表現型が現れます。[ 4 ]もう1つのよく知られた例はAntennapediaです。機能獲得型対立遺伝子により、触角の代わりに脚が発達します。[ 5 ]
植物学において、ロルフ・ザットラーは、完全なホメオシスに加えて部分的なホメオシスを強調することで、ホメオシス（置換）の概念を改訂しました。[ 6 ]この改訂は現在広く受け入れられています。
被子植物のホメオティック変異体は野生ではまれであると考えられている。一年生植物のClarkia（アカバナ科）では、単一遺伝子の突然変異により花弁が萼片様の器官の第二の輪に置き換わるホメオティック変異体が知られている。[ 7 ]形態的に異なる花の変異体において致命的または有害な結果が生じないことが、Clarkiaの進化の要因であり、おそらく他の多くの植物群の進化の要因でもある。[ 8 ]
Following the work on homeotic mutants by Ed Lewis,[9] the phenomenology of homeosis in animals was further elaborated by discovery of a conserved DNA binding sequence present in many homeotic proteins.[10] Thus, the 60 amino acid DNA binding protein domain was named the homeodomain, while the 180 bp nucleotide sequence encoding it was named the homeobox. The homeobox gene clusters studied by Ed Lewis were named the Hox genes, although many more homeobox genes are encoded by animal genomes than those in the Hox gene clusters.
The homeotic-function of certain proteins was first postulated to be that of a "selector" as proposed by Antonio García-Bellido.[11] By definition selectors were imagined to be (transcription factor) proteins that stably determined one of two possible cell fates for a cell and its cellular descendants in a tissue. While most animal homeotic functions are associated with homeobox-containing factors, not all homeotic proteins in animals are encoded by homeobox genes, and further not all homeobox genes are necessarily associated with homeotic functions or (mutant) phenotypes. The concept of homeotic selectors was further elaborated or at least qualified by Michael Akam in a so-called "post-selector gene" model that incorporated additional findings and "walked back" the "orthodoxy" of selector-dependent stable binary switches.[12]
組織区画の概念は、セレクターモデルによる細胞運命の維持が動物の体構造の異なる組織単位に限定される可能性があるため、ホメオシスのセレクターモデルと深く結びついています。[ 13 ] この文脈において、Albert Erivesらは、ホメオティックセレクターと発生シグナルのさまざまな組み合わせによって共標的とされるエンハンサー DNAに注目することで、ホメオティック機構に関する新たな知見を得ました。 [ 14 ]この研究は、ホメオティックセレクターとして機能する転写因子と、 Notch シグナル伝達経路やBMP シグナル伝達経路などの発生シグナル伝達経路のエフェクターとして機能する転写因子 との間のタンパク質生化学的差異を明らかにしました。[ 14 ]この研究は、ホメオティックセレクターが、限定された組織区画でエンハンサー DNA を 「ライセンス」し、エンハンサーが発生シグナルを読み取れるようにし、その後ポリグルタミンを介した凝集によって統合されるという仮説を提唱しています。[ 14 ]
動物に見られる複雑な多細胞性と同様に、陸上植物の多細胞性も、ホメオティック効果を持つ転写因子遺伝子を介して組織および器官単位に発達的に組織化されている。 [ 15 ] 植物はホメオボックス含有遺伝子を持っているが、植物のホメオティック因子はMADSボックスDNA結合ドメインを持つ傾向がある。動物のゲノムにも少数のMADSボックス因子が存在する。したがって、植物と動物の多細胞性の独立した進化において、異なる真核生物転写因子ファミリーがホメオティック機能を果たすために利用された。MADSドメイン因子は、より特殊化された因子の補因子として機能し、それによって器官の同一性を決定するのに役立つと提案されている。[ 15 ]これは、マイケル・アカム が概説した動物のホメオティクスの解釈により近いと提案されている。[ 16 ]