アルバネルペトン

アルバネルペトン 時間範囲:アプティアン・ゲラシウス 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
アルバネルペトン・イネクスペクタトゥム
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	†アロカウダタ
家族：	†アルバネルペトン科
属:	†アルバネルペトン・ エステスとホフシュテッター、1976
種
† A. inexpectatum Estes and Hoffstetter, 1976. Gardner, 1999 により再記載。(タイプ) † A. galaktion Fox と Naylor、1981 † A. nexuosus エステス、1981 † A. arthridion Fox と Naylor、1982 † A. cifellii ガードナー、1999 † A. gracilis ガードナー、2000 † A. pannonicus Venczel と Gardner、2005 † A. ektopistikon Carrano et al.、2022年

アルバネペトンは、北アメリカ、ヨーロッパ、アジアに生息し、白亜紀の地層に初めて出現したサンショウウオに似たアルバネペトン科両生類の絶滅した 属である。この属には8種が記載されており、パスカプー層から未診断の種が1種発見されており、この科の中では群を抜いて最も種の多様な属と^{なっている。 [1]}この属の種は、おそらく活発に穴を掘ることができたと思われる頑丈な頭と首を持ち、深海棲種の特徴であり、幅広い環境に生息していた。この属の両生類は、その目の中で最後の生き残りであり、北イタリア^[2]、おそらく北スペイン^[3]で前期更新世 (ジェラシアン) からおよそ200万年前まで生き延びた。この地域が現在の地中海型気候を好んでいたため、絶滅した可能性が高い。 ^[2]アルバネペトンの単系統性は最近疑問視されており、一部の研究者はこの属を側系統であるとみなしている。 ^{[4] [5]}

アルバネペトンは1976年にエステスとホフステッターによって初めて記載された。しかし、フランス南東部のラ・グリーヴ＝サン＝タルバン近郊の中新世の亀裂充填層から大量の顎と前頭骨が発見された後、1999年にガードナーによってこの属は再記載された。 ^{[6]このタイプ種が最初に記載されたとき、}有尾類に限定される特徴を全く持たないにもかかわらず、サンショウウオであると考えられていた。サンショウウオに似た特徴は、小型で四肢があり跳躍しない両生類全般と共通していたためである。 ^[7] A. inexpectatum は、サンショウウオや他の両生類とは異なる多くのユニークな特徴（摂食装置、頭蓋骨の皮骨、前頸椎など）を持っていたため、フォックスとネイラーは、当時新しかったアロカウダ目、アルバネルペトン科、アルバネルペトン属に分類することを提案した。 ^[7] 8種のうち7種は北アメリカ西部内陸部に限定されており、この属の進化の歴史はそこを中心にしたものと示唆されている。^{[8]ただし、フランスに唯一の種である}A. inexpectatumが存在することから^[6] 、第三紀に未知の種が北アメリカからヨーロッパに分散したことが示唆されている。アルバネルペトンの顎と前頭骨は、発掘現場で最も多く発見されるアルバネルペトンの骨ですが、これらの骨は、属やその中の個々の種について分類学的および系統学的に有益な多くの特徴を示しています。^[6]

通常定義されるアルバネペトンの最古の種は、北アメリカの前期白亜紀後期から知られている。後期白亜紀の間、アルバネペトンは北アメリカだけでなくヨーロッパにも広く分布していた（ウズベキスタンのホジャクル層の化石を含めるとアジアにも存在していた）。この種の北アメリカにおける最年少の化石は、カナダのパスカプー層から発見されており、暁新世に遡る。^[1]アルバネペトンの新生代の記録は、主にヨーロッパに限られており、漸新世からイタリアの前期更新世におけるこのグループの最後の記録、約213万年前から200万年前までの範囲である。^{[1] [2]化石はアジアの}アナトリアの漸新世からも知られている。^[9]

アルバネルペトンは湿った環境を好んでいたと推測されている。^{[1]アルバネルペトン科は、}カメレオンやプレトドン科のサンショウウオが使用するものと同様の弾道舌を使用して無脊椎動物を捕食する、待ち伏せ型の捕食者であったと提案されている。^[5]

アルバネペトンはカエル、サンショウウオ、アシナシイモリとは異なり、独自のLissamphibia、アルバネペトン科を形成している。この科の種の所属は、前頭骨と前上 顎骨の相同形質の診断的特徴によって決定され、これらは両方とも、この属内のより包括的でない系統群をさらに診断するために使用できる。 ^[10]これらのより包括的でない系統群は、細吻系統群と頑健吻系統群であり、それぞれ 3 種と 4 種から構成されているが、頑健吻系統群のうち完全に記述されているのは 3 種のみである。細吻系統群は、三角形からスリット状の上口蓋窩によって定義される。頑強な吻部を持つ系統群は、頑強な前上顎骨、鼻骨と背側に縫合された短い背部、上顎骨の短い前上顎骨側方突起、および狭く棘に似た前頭骨の鼻内突起によって定義される。^[10]これらの姉妹系統群の吻部に基づく起源は、両方とも後期白亜紀初期に遡ることができ、したがってカンパニアン期よりも古い。^[10] A. arthridion は非常に小型であり、アルバネルペトンの最も原始的な種と解釈されている。その小型さは、小型の体格が派生したという仮説の根拠となり、この属内で少なくとも2回進化した。^[11]この属自体の診断特性には、歯と頭骨の特性が含まれる。

アルバネペトンの歯は歯列の前端から約3分の1の距離にあり、近くの他の歯よりも著しく大きい。さらに、歯の境界の背側の縁は舌側で湾曲している。^[10]

2013年、マディンらは、ハンガリーで鮮新世に堆積した、部分的に保存された3次元のA. pannonicum神経頭蓋のコンピューター断層撮影を作成した。この標本の構造は、より古いアルバネペトンの神経頭蓋で知られているものと一致しているため、属全体の神経頭蓋がどのようなものかを知るための良い参考資料となっている。^{[12]復元された頭蓋の特徴は、}副蝶形骨、耳嚢、後頭要素が癒合してできた頑丈な箱のようなユニットで構成されており、これらの要素間に癒合や縫合接触の痕跡はない。さらに、背側表面の前部4分の3は開いているが、最も後方の部分である合蓋は癒合している。アルバネペトンの神経頭蓋の腹側表面は完全に骨化した硬い骨である。^[12]アルバネペトンの脳頭蓋は、背側で一対の頭頂骨と接触し、脳腔の天井を形成し、側方で鱗状骨と接触している。^{[12]全体的に、}アルバネペトンの脳頭蓋の強固な構造は、この属が本質的に掘り出し物であったという理論と一致しており、厚く強化された頭蓋骨は穴を掘るのに適していたと考えられる。^[8]  

アルバネルペトンには、耳石嚢の前に骨化した耳石柱がある。さらに、耳石嚢の前方腹外側には一対の小さくて丈夫な骨の台座があり、これはおそらく、口蓋部と耳石吊部に対して神経頭蓋を支える役割を果たしていた。^[12]アルバネルペトンでは、耳石嚢自体は適度に膨らんでおり、両方の耳石嚢に大きな菱形の前庭窓がある。これらの窓は、アルバネルペトンに中耳小骨が存在したことを示唆するのに使用できる。アルバネルペトンにはよく発達した三半規管があり、腹側の聴覚領域も適度に発達していた。^[12]

現在受け入れられている種:

アルバネルペトン 属エステス＆ホフシュテッター 1976

• アルバネペトン・アースリディオン フォックス＆ネイラー 1982白亜紀前期、アメリカ合衆国
• Albanerpeton ektopistikon Carrano et al. 2022白亜紀前期、北米
• クレード「細鼻」
  • アルバネペトン グラシリス ガードナー 2000白亜紀後期、北アメリカ
  • アルバナーペトン シフェリ ガードナー 1999白亜紀後期、アメリカ合衆国
  • アルバネルペトン ガラクション フォックス & ネイラー 1982白亜紀後期、北アメリカ
• クレード「頑強な鼻」
  • アルバネペトン ネクソス エステス 1981白亜紀後期、北アメリカ
  • Albanerpeton pannonicus Venczel & Gardner 2005後期中新世-前期更新世 ハンガリー、イタリア
  • Albanerpeton inexpectatum Estes & Hoffstetter 1976漸新世前期～中新世後期、ヨーロッパ

アルバネペトン属は、両生類綱アオカウダ目に属するアルバネペトン科に属する。アルバネペトン属は、カエル、サンショウウオ、アシナシイモリとは特徴が異なるリッサムプビ亜綱であると考えられている。2018年には、近縁種であるシレペトン・イサジイが日本の桑島層で発見され、記載された。アルバネペトン属と近縁ではあるが、系統群には属さない。^{[4]ヨーロッパの白亜紀後期の}アルバネペトンとされる化石の多くは、例えばルーマニアのマーストリヒチアン期のデンシュ・チウラ層、サンペトル層、サード層、スペインのマーストリヒチアン期のトレンプ層などの化石は、おそらく科レベルでの診断に過ぎない。^[13]

Venczel と Gardner のクラドグラム(2005): ^[14]

2020年に、アルバネペトンはシレルペトンとヤクシャに対して側系統的であることが判明し、アルバネペトンは新生代の種に限定され、白亜紀の種は別の属に分けられることが示唆された。 ^[5]

Daza et al. (2020) による系統樹

最後に、 Carrano et al. (2022) によるAlbanerpeton ektopistikonの記述では、2018 年のShirepeton isajiiの記述のデータ マトリックスに基づいて、AlbanerpetonもDaza et al. (2020)よりもさらに分離された側系統属として復元されました。彼らはAlbanerpeton を制限する代わりに、 ShirerpetonとWesserpeton を属に含めることを暫定的に提案し、それらのタイプ種をそれぞれA. isajiiとA. evansaeに変更しましたが、属を別々の属に分割することもできると示唆しました。Carrano et al. (2022)による系統樹: ^[1]

• Delfino, M. および Sala, B. 2007. イタリア産後期鮮新世の Albanerpetontidae (Lissamphibia)。Journal of Vertebrate Paleontology 27(3):716–719
• 北アメリカの化石サンショウウオ（過去の生活） J. アラン ホルマン著