ハプログループG-M201

配列ハプログループG2a（G-P15）を持つ古代G-M201は、 紀元前5000年から3000年の間にヨーロッパで発見された新石器時代の人骨から確認されている。これらの新石器時代のヨーロッパ人は、アナトリアの新石器時代の農耕民の子孫であり、世界で最も早く農業を実践した人々の1つである。G-M201は、紀元前8300年から7600年に遡るボンジュクルや、紀元前6419年から6238年に遡るバルチンなどのアナトリアの新石器時代の遺跡からも発見されている。^{[ 9 ] [ 10 ]}

さらに、これまでに発見されたヨーロッパ新石器時代の男性の骨格の大部分は、このハプログループに属するY-DNAを示しています。古代DNA検査でハプログループG2aを持つことが確認された最古の骨格は、スペイン、カタルーニャのレ・プラネス・ドストレス近郊のアベリャネル洞窟埋葬地で発見された5体で、放射性炭素年代測定により紀元前5000年頃とされています。^{[ 11 ]}

ドイツのザクセン＝アンハルト州にあるデレンブルク・メーレンシュティークIIとして知られる新石器時代の墓地で発見された骨格は、明らかにG2a3（G-S126）またはそのサブクレードに属していた。この骨格は、線帯土器文化（ LBK ）に属する埋葬品とともに発見された。この骨格は放射性炭素年代測定では年代を特定できなかったが、同地の他の骨格は5,100～6,100年前のものと年代測定された。特定された最も詳細なSNP変異はS126（L30）であり、これはG2a3を定義するものである。^{[ 12 ]}

G2aは、南フランスの新石器時代後期の農耕民集団の模式遺跡であるトレイユの古代Y-DNAサンプル22個のうち20個にも見られ、約5000年前のものとされている。^{[ 13 ]}同じ時期の4番目の遺跡は、アイスマンのエッツィのミイラ化した遺体が発見されたエッツタール・アルプスである。アイスマンはハプログループG2a2bに属している^{[ 14 ]}（以前はG2a4と呼ばれていた）。ハプログループG2a2bは、今日ヨーロッパでは珍しいグループである。スペインの研究の著者らは、アヴェリャーネール人の男性は、ショートタンデムリピート（STR）マーカーの検査で珍しいマーカー値を示したと指摘している。

銅器時代には、ハプログループGはアナトリア全土に広く分布しており、ハプログループJとともに、かなりの量のローカルY-DNAハプログループを構成していたと考えられている。銅器時代、青銅器時代、ローマ時代以前を通して、ハプログループGは一般的であった。^{[ 15 ]} 2004年の論文では、ハッティ文化とカスキア文化の間にハプログループGの存在との有意な相関関係が発見されたが、G2-P15サブクレードの変異は西アナトリアに向かってより多く存在すると指摘されている。^{[ 16 ]}

青銅器時代のミケーネ文明のギリシャ人、およびミノア文明の人々のサンプルから、ハプログループGが約25%の頻度で相当量発見されている。^{[ 17 ] [ 18 ]}

ロシア、ウクライナ、中央アジアでは、さまざまな少数民族や特定の地域に住む人々の間で、G-M201 の保有率が世界で最も高い。これは、国レベルでの平均保有率が約 1% 以下であるにもかかわらずである。カザフスタンのテュルク系マジャール族とアルギン族は、現代の民族集団の中で最も高い G-M201 保有率を示していることがわかった。マジャール族では、G1保有率が 87% であった。アルギン族に関する別の調査では、男性の 71% が G1 に属していることがわかった。ロシアの北カフカス地方では、カバルダ人とオセチア人も G-M201 保有率が高いことで知られている。北オセチアのディゴラは、検査を受けた男性の74%がGであったことから、単一の都市におけるGの既知の集中度が最も高い。^{[ 19 ]} ハプログループGは、中国北部まで東方に分布しており、ウイグル族などの少数民族では、Gの割合がかなり高くなることがある。

トルコ、南コーカサス、イランでは、ハプログループGが国民人口の最高割合に達しています。トルコ人男性では、人口の11%がGです。^{[ 7 ]}イランでは、ハプログループGは国内のさまざまな地域で人口の13～15%に達しています。バフティヤリ人、タリシュ人、ギラキ人、マザンダラニ人、イランのアゼルバイジャン人では10%を超える割合で見られますが、イランのアラブ人や一部の大都市では5%に近い割合です。^{[ 20 ]}南コーカサス諸国のYHRDデータベースのサンプルでは、​​アバジニアのサンプルの29%、ジョージアの31% 、アゼルバイジャンの18% 、アルメニアの11%がGサンプルであるようです。

黒海以西のヨーロッパでは、ハプログループGは大陸のほとんどの地域で平均して人口の約5%を占めています。^{[ 21 ]}スカンジナビア、旧ソ連最西端の共和国、ポーランド、アイスランド、イギリス諸島では、Gの集中度はこの平均を下回ります。ヨーロッパには、異常な集中が見られる地域がいくつかあります。ウェールズでは、特徴的なG2a3b1型（DYS388=13、DYS594=11）が優勢で、人口におけるGの割合がイングランドよりも高くなっています。

コルシカ島では、ハプログループGがコーカサス地方以外のヨーロッパの地域の中で最も高い頻度に達し、男性ハプログループ全体の21.7%を占めています。^{[ 22 ]}オーストリア西部のチロル地方の研究では、G-M201の割合は11.3%であることがわかりましたが、特定の谷では頻度が40%以上に達することもあります。おそらく最も有名な例は、いわゆる「アイスマン」であるエッツィの古代の遺物です。イタリア西部沖のサルデーニャ島の北部と高地では、ある研究ではGの割合が人口の11%に達し^{[ 23 ]} 、別の研究ではテンピオの町で21%に達しました。ギリシャのクレタ島では、男性の約7% ^{[ 24 ]}から11% ^{[ 25 ]}がハプログループGに属しています。クロアチア北東部のオシエク市では、男性の14%がGであることが判明しました^{[ 26 ]} 。この都市はドラヴァ川のほとりにあり、ドラヴァ川は特にアルプス山脈のチロル地方に源を発しており、チロル地方はヨーロッパにおけるハプログループGのもう一つの集中地域です。さらに北では、ハンガリー系男性の8%、ボヘミア系（チェコ系）男性の5.1%がハプログループGに属していることがわかっています。

南アジアでは、ハプログループ G はまれです。^{[ 27 ] [ 28 ]}一部の少数民族では、かなりの頻度でこれを保有しており、カラシュ族の約 18% ^{[ 29 ]}～ 20% ^{[ 30 ]} 、ブラフイ族の約 16% [ ^{30 ]} 、サンプル中のパシュトゥーン族の約 11.5% ^{[ 29 ]などが含まれます。}これらはすべてイラン高原の最東端の地域に由来しますが、パキスタンの一般人口では約 3% にしか見られません。^{[ 29 ]}カラシュ族の間で G2a2 の頻度が比較的高いのは、シルクロードを介したイランまたはコーカサスの影響によるものと考えられています。^{[ 31 ]} 936 人のインド人を対象とした研究では、ハプログループ G はサンプルの 1% 未満を占め、検査されたインド北西部の人口には全く見られませんでした。^{[ 32 ]}ある研究では、スリランカとマレーシアのサンプルの約6%がハプログループGであると報告されたが、アジアのインド洋や太平洋の他の沿岸地域では見つからなかった。 ^{[ 33 ]} G-M201はインドでは「ほとんど存在しない」^{[ 34 ]}、「事実上存在しない」とされており、特にG2a-P15サブクレードは無視できると考えられており、西アジアからの独自の分散イベントを示している。^{[ 35 ] [ 36 ]}

中東では、ほぼすべての地域で人口の約3%がハプログループGである。^{[ 37 ] [ 38 ]}主にイスラエルに住むドゥルーズ人の間では、10%がハプログループGであることが判明した。^{[ 39 ]}

ユダヤ人男性の約10％はハプログループGに属する。

アフリカでは、ハプログループ G はサハラ以南のアフリカやアフリカの角の南の先住民の間ではまれにしか見られません。エジプトでは、研究により、G の割合が 2% から 9% の間であることが示されています。^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]}北アフリカのベルベル人 の 3% がハプログループ G であることがわかりました。^{[ 43 ]}アラブ系モロッコ人の 2%とベルベル系モロッコ人の 0.8% も同様に G であることがわかりました。^{[ 44 ]}

アメリカ大陸では、ハプログループGの割合は、旧世界諸国から移住してきた人々の数に比例する。ネイティブアメリカンの間では、非ネイティブとの異種婚があった場合を除き、このハプログループはほとんど見られない。メキシコのメスティソの間では確認されている。

ハプログループGに属するが、G2aサブクレードすべてに陰性である男性は、ヨーロッパではまれであるが、トルコの東のこれまで十分に検査されていない地域ではかなりの数に上る可能性がある。P15はアリゾナ大学で特定され、2002年までに広く知られるようになった。その染色体上の位置は21653414と記載されている。G2aは、ドイツ、バイエルン州エルゴルディングの7世紀の高位の墓にある中世の遺物から発見されたが、G2aサブクレードは検査されなかった。^{[ 45 ]}

これまでのところ、P15と同等の網羅率を持つSNPが複数存在します。それらは、Y染色体上の位置とともに、U5（rs2178500）、L149（8486380）、およびL31（S149とも呼ばれる）（rs35617575..12538148）です。P15変異を持つ男性がこれらのいずれかの検査で陰性（祖先型）であった場合、またはその逆の場合、その所見が新たなG2aカテゴリーの根拠となります。

ハプログループG2a1（G-FGC753、以前はG-L293としても知られる）とそのサブクレードは、コーカサス山脈地域の一部でハプログループGのサンプルの大部分を占めています。他の地域ではごく少数しか見られません。これまでのところ、G2a1の人はすべてSTRマーカーDYS392で10の値を持っています。G2a1aの人は、通常、ほとんどのGの人よりも高いDYS385bの値（16、17、18など）を持っています。

ロシア北部コーカサス地方中西部の北オセチア人は、入手可能なサンプルに基づくと、圧倒的にG2a1サブクレードに属している。北オセチアの南に位置する南オセチア人とスヴァン人は、G2a1を持つ人が相当数いるが、人口比率はまだ明らかにされていない。

SNP P18変異の存在は、G2a1aの唯一のサブクレードであるG2a1aの特徴である。P16とP18の両方がこれらの各カテゴリーに属するすべての人を識別する上で信頼できるかどうかは疑問視されており、SNPの個々の構成要素を検証する必要がある。

北東ヨーロッパ系の祖先を持つアシュケナージ系ユダヤ人のG2a1a遺伝子型を持つ男性は、STRマーカー値に基づいて明確なクラスターを形成する。コーカサス地方出身の男性と東ヨーロッパ出身の男性も、同様に明確なSTRクラスターを形成する。

G-PF3147（以前はG-L223およびG-PF3146）は、L223変異を持つことが特徴です。L223はY染色体のrs810801および6405148に存在し、CからGへの変異です。L223は2009年に23andMeのサンプルで初めて同定されましたが、個別の検査としては問題があり、2011年後半にFamily Tree DNAでL223というラベルが付けられ、初めて成功した結果が報告されました。その後、L223にはいくつかのサブクレードが含まれることが判明しました。

G-L91は2009年に同定されました。そのメンバーには、ヨーロッパアルプスで少なくとも5,000年前の時点で死亡した、いわゆるアイスマン「エッツィ」^{[ 46 ]}が含まれます。G-L91は、Gに属する男性のかなりの割合を包含しているようです。L91は、これまでのところ、ヨーロッパと北アフリカの散在した地域とアルメニアで発見されています。G-L91には、STRマーカーDYS19の値が2倍である男性も含まれていますが、この所見を持つG2a2の男性の中にはL91+ではない人もいます。19の値が2倍である状況は、G2a1とG2a3のサブクレードでは見られません。L91変異は、Y染色体の21327383とrs35474563で見つかります。フォワードプライマーはGTATTGAACTTACAATTCACGTCCC逆もまた然りCTCTCCAAATCGGGTTTCCTこの変異はCからTへの変化を伴う。^{[ 47 ]} L223はY染色体のrs13304806に存在する。

G-M286サブクレード（M286+）はG-L91に比べて小さい。サンプルはイングランド、ドイツ、モンテネグロ（ボスニア人）、スペイン、キプロス（ギリシャ人）、トルコ、アルメニア、ジョージア、レバノン、シリア、クウェートで確認されている。英国のサンプルでは、​​多くの場合、STRマーカーDYS19の値が2倍で一貫性がない。M286はスタンフォード大学で染色体位置21151187で最初に確認され、GからAへの変異である。

第3のサブクレードを特徴づけるL293 SNPは、2010年6月にFamily Tree DNAで同定されました。このサブクレードには、YCAマーカーで13,21という奇数値を持つヒスパニック系男性の小グループが含まれています。この変異はY染色体の10595022番位置にあり、GからCへの変化です。

G-L30（G-PF3267、G-S126、G-U8とも呼ばれる。G2a2b、以前はG2a3）このグループに属するが、そのすべてのサブクレードが陰性の男性は、今日では少数である。このハプログループは、紀元前5000年頃の新石器時代の骨格から発見された。ドイツのデレンブルク・メーレンシュティークII墓地にあるこの骨格は、線状土器文化（ドイツ語ではLinearbandkeramik（LBK）として知られる）の一部を形成している^{[ 12 ]}が、G2a3サブクレードについては検査されていない。

G-M406* (G2a2b1*; 以前は G2a3a*) とそのサブクレードは、トルコと東地中海沿岸地域で最もよく見られ、全ハプログループの最大 5%、ハプログループ G サンプルの 50% を占めることがあります。G2a2b1 は、北ヨーロッパよりも南ヨーロッパでより一般的です。ヨーロッパでは、イタリアを除いて、G2a2b1 は G サンプルの 20% 未満を占めています。G2a2b1 は、これまでのところ北アフリカや南アジアではほとんど見つかっていませんが、コーカサス山脈地域とイランでは G 集団のごく一部を占めています。

G2a2b1型の人のうち、STRマーカーDYS390の値が21である人の割合は比較的高い。DYS391マーカーの値は、G2a2b1型の人ではほとんどの場合10だが、11の場合もある。また、DYS392マーカーの値はほぼ常に11である。これらの3つのマーカーについて示された基準を満たすサンプルは、G2a2b1型である可能性が高い。

G-CTS2488 または G2a2b2 (G-L141.1 とも呼ばれ、以前は G-141 および G2a3b と呼ばれていた) は、2009 年半ばにFamily Tree DNAで初めて特定されました。L141 の男性のほぼ全員が L141 サブクレードに属しています。英国諸島、シチリア、トルコの祖先を持つ人々のサンプルが特定されています。これまでのところ、L141 サブクレードに属さない L141 の人は、STR マーカー DYS490 で 11 の値を持っています。これは他の G カテゴリーではまれな発見です。L141 変異は Y 染色体の 2948607 で見つかります。L141 変異は挿入を伴います。^{[ 48 ]}

G-P303*（G2a2b2a*、以前はG2a3b1*とも呼ばれる）とそのサブクレードは現在、ロシア南部 とコーカサス地方に集中しており、さらに下位レベルではヨーロッパや南西アジアの他の地域、特にトルコ、イラン、中東を含む地域にも分布している。これらの地域はG2a2b2aの起源地である可能性がある。G2a2b2aはインドでも見られる。

G-P303のメンバーの大多数は、G-P303*ではなく、そのサブクレードのいずれかに属している。

入手可能なサンプルに基づく最大の G-P303* サブクレードは、ほぼ全員が STR マーカー DYS388 で 13 の値を持つものです。SNP L497 はこれらの男性を含みますが、G-L497 の男性のほとんどは、G-DYS388=13 としても知られるサブクレード G-Z725 に属します。特定の SNP の存在や珍しい STR マーカーの異常によって特徴付けられる DYS388=13 の男性のサブクレードが他にもあります。このグループのメンバーはヨーロッパと中東で見つかっています。^{[ 8 ]}

G-P303の次に大きなサブクレードは、U1変異の存在によって特徴づけられる。しかし、U1変異を持つ男性の多くは、G-L13/S13とZ1266（G2a3b1a1b）という2つのサブクレードに属している。G-L13サブクレードは北中央ヨーロッパで最も多く見られ、G-Z1266は西コーカサス山脈で最も多く見られる。

最後の主要なサブクレードは、SNP Z1903の存在とマーカーDYS568における値9によって特徴づけられる。G-Z1903の男性の大部分は、そのサブクレードであるG-Z724に属する。

これまでに記述された特定の集団の中で、G-P303 の割合が最も高いのは、スペイン東海岸沖のイビサ島である。この集団は、スペイン異端審問の時代に島に逃れてきた隠れユダヤ人集団と関連付けられており、そのかなりの割合が G-Z725 (DYS388=13) であることが確認されている。^{[ 49 ]}

G-PF3359（またはG2a2b2b、以前はG2a3b2）は、2013年以前はG-L177として知られていました。SNP L177（別名L1771.1/L177_1、L1771.2/L177_2、L177.3/L177_3）は、「信頼性の低い回文SNPであることが判明した」ため、2013年にISOGGによって識別子として取り下げられました。 ^{[ 3 ] [ 50 ]}

G-PF3359と特定された古代DNAは、ハンガリー（サブクレードG-F872*、7,500年前（BP））、ハンガリー（サブクレードG-F1193*、7,150年前）、スペイン（G-PF3359*、4,700年前）の遺跡で発見されている。^{[ 3 ]}

G-PF3359のメンバーはG-P303に含まれる男性よりも人数が少ないと思われますが、関連する変異の検査はごくわずかしか行われていません。これまでのところ、この変異が陽性であった男性は、アイルランド、イギリス、オランダ、レバノン、および/またはトルコ（アルメニア系の姓）の祖先を持っています。共通のSTRマーカーに基づくと、G-PF3359にはいくつかのサブクレードが存在すると考えられます。

このグループの男性を区別するSTRマーカー値の数は、関与する男性の数が少ないにもかかわらず、G-PF3359が比較的古いグループであることを示唆している。^{[ 51 ]}関与する変異は複雑で解釈が難しい可能性がある。

G-M377は現在G2b1としても知られており、以前はG2bおよびG2cと指定されていた。G2bの人はほぼすべて、近縁のアシュケナージ系ユダヤ人の系統に属しており、これまでに報告されているG2bハプロタイプは他に3つだけである。1つはトルコ北東部、アルメニアに近いカルス出身のトルコ人、1つはパシュトゥーン人、そしてもう1つはパキスタンのブルショ人である。

パキスタン北部におけるG-M377の極めて稀少性は、この地域のG2bがこの地域外に起源を持ち、歴史時代に、おそらくさらに西から持ち込まれたことを示唆している可能性がある（パキスタンは、アレクサンドロス大王に征服されたアケメネス朝ペルシア帝国の一部であり、その後グレコ・バクトリア王国の一部となった）。報告されているこれら2つのパキスタンのG-M377ハプロタイプは、アシュケナージ系ユダヤ人の系統とはかなり異なっており、したがって、最近の共通起源を全く示していない。トルコのG-M377はやや近いが、同一ではない。検査によって他の集団でG-M377ハプロタイプが明らかになるかどうかはまだ不明であるが、これはG-M377が近東で低レベルで発生していることを示唆している。

これまでに検査されたすべてのG-M377男性は、DYS425マーカーのまれなヌル値（DYS371回文STRの「T」アレルが欠落）も有しており、これはRecLOHイベントの結果であり、他のほとんどのGハプロタイプではまだ見られない所見である。世界各地から集められたイスラエルのユダヤ人のうち、ある研究ではG-M377が3.7%を占めていた。^{[ 52 ]}

ハプログループG-M377は、アフガニスタンのワルダク地方のパシュトゥーン人5人のサンプルから60%の頻度で発見された。これはおそらく、地域的な創始者効果によるものと考えられる。^{[ 53 ]}