遺伝子組み換えトマト

遺伝子組み換えトマト、またはトランスジェニックトマトは、遺伝子工学を使用して遺伝子を改変したトマトです。最初の遺伝子組み換え食品の試験は、より長い保存期間を持つように設計されたトマト（Flavr Savr）で、1994年5月21日から一時的に市場に出ていました。^[1]日本で最初の直接消費用トマトが承認されたのは2021年です。^[2]主な作業は、害虫や環境ストレスへの耐性の向上など、新しい形質を持つトマトの開発に焦点を当てています。^[3]他のプロジェクトは、健康上の利点があるか、より栄養価の高い可能性のある物質でトマトを強化することを目的としています。 新しい作物の生産を目指すだけでなく、科学者はトマトに自然に存在する遺伝子の機能を理解するために、遺伝子組み換えトマトを生産しています。

アグロバクテリウムを介した遺伝子工学技術は1980年代後半に開発され、トマトの核 ゲノムに遺伝物質をうまく導入することができました。 ^{[4]遺伝物質は、}バイオリスティックを使用してトマト細胞の葉緑体と有色体プラストームに挿入することもできます。トマトは、これが可能であった食用果実を持つ最初の食用作物でした。 ^[5]

トマトはクライマクテリック果実の果実成熟を研究するためのモデル生物として使用されてきました。成熟の過程に関わるメカニズムを理解するために、科学者はトマトの遺伝子組み換えを行ってきました。^[6]

1994年、Flavr Savrは、商業的に栽培された遺伝子組み換え食品として初めて人間の食用許可を取得した。トマト遺伝子ポリガラクツロナーゼの2番目のコピーが、アンチセンス方向にトマトゲノムに挿入された。[ ^7]ポリガラクツロナーゼ酵素はトマト細胞壁の成分であるペクチンを分解し、果実を柔らかくする。アンチセンス遺伝子が発現すると、ポリガラクツロナーゼ酵素の生成を妨げ、熟成プロセスを遅らせる。Flavr Savrは商業的に成功せず、1997年に市場から撤退した。同様の技術だが、ポリガラクツロナーゼ遺伝子の短縮版を使用して、トマトペーストが作られた。^[8]

DNAプラントテクノロジー（DNAP）、アグリトープ、モンサントは、果実の熟成を促すホルモンであるエチレンの生成を防ぐことで熟成を遅らせるトマトを開発した。[ 9 ]これら3^{つのトマトはすべて、エチレンの}前駆体である1-アミノシクロプロパン-1-カルボン酸（ACC）の量を減らすことでエチレンの生成を抑制した。エンドレスサマーと呼ばれるDNAPのトマトは、内因性のACC合成酵素を阻害するACC合成酵素遺伝子の短縮版をトマトに挿入した。^[8]モンサントのトマトは、ACCを分解することでエチレンレベルを下げる土壌細菌Pseudomonas chlororaphisのACC脱アミノ化酵素遺伝子を用いて設計された。 ^{[10]アグリトープは、}大腸菌バクテリオファージT3由来のS-アデノシルメチオニン加水分解酵素（SAMase）をコードする遺伝子を導入し、ACCの前駆体であるS-アデノシルメチオニンのレベルを低下させました。^[11]エンドレスサマーは市場で短期間テストされましたが、特許上の議論により撤退を余儀なくされました。^[12]

インドの科学者たちは、N糖タンパク質修飾酵素であるα-マンノシダーゼとβ-DN-アセチルヘキソサミニダーゼをコードする2つの遺伝子をサイレンシングすることで、トマトの熟成を遅らせた。生産された果実は室温で45日間保管した後も目に見える損傷はなかったが、遺伝子組み換えされていないトマトは腐っていた。^[13]インドでは冷蔵設備の不足と道路インフラの貧弱さにより、果物の30％が市場に届く前に廃棄されているが、研究者たちはトマトの遺伝子組み換えによって廃棄を減らすことができると期待している。^[14]

霜、干ばつ、塩分濃度の上昇などの非生物的ストレスは、トマトの成長を制限する要因です。^[15]遺伝子組み換えのストレス耐性植物は現在商業化されて^{いませんが、}トランスジェニックアプローチは研究されています。初期のトマトは、トマトの霜耐性を高めることを目的として、冬カレイの不凍遺伝子（afa3）を含むように開発されました。これは、特に異なる種の遺伝子を組み合わせることに関する倫理的ジレンマに関連して、遺伝子組み換え食品をめぐる議論の初期の象徴となりました。このトマトは「魚のトマト」というあだ名が付けられました。 ^[16]不凍タンパク質はカレイの血液中の氷の再結晶化を阻害することがわかったが、トランスジェニックタバコで発現させても効果はありませんでした。^[17] 結果として得られたトマトは、トランスジェニック植物の霜耐性やその他の農業特性が十分でなかったため、商業化されることはありませんでした。^[17]耐寒性に失敗した別の植物は、大腸菌のGR遺伝子組み換え植物である。他の研究者らは、供与生物において低温ストレス下で活性が増すことがすでに観察されている様々な酵素を葉緑体に挿入することで、耐寒性タバコの生産に成功していた。そこでBrüggemannら1999は、大腸菌のグルタチオン還元酵素をS.lycopersicumとS.peruvianumの葉緑体に移した場合も同様であると仮定した。彼らは供与されたGRを過剰発現させ、これが内因性GRを補っていた。GRの総活性は増加したが、耐寒性は改善されなかった。^[18]

様々な種の他の遺伝子が、様々な環境要因に対する耐性を高めることを目的として、トマトに挿入されている。転写因子をコードするイネの遺伝子（ Osmyb4 ）は、トランスジェニックのシロイヌナズナ植物で耐寒性と干ばつ性を高めることが示されており、トマトに挿入された。これにより、耐寒性は高まったが、耐寒性には影響がなかったようである。^[19] A. thalianaの液胞Na ⁺ /H ⁺対向輸送（AtNHX1）を過剰発現させると、植物の葉に塩が蓄積するが、果実には蓄積せず、野生型植物よりも塩溶液中でより多く成長することができた。^{[20] [21]}トマトで過剰発現したタバコの浸透圧遺伝子は、野生型植物よりも水分含有量が多い植物を生み出し、干ばつと塩ストレスに対する耐性を高めた。^[22]

バチルス・チューリンゲンシス菌由来の殺虫毒素がトマトの植物に挿入されている。^[23]圃場での試験では、タバコスズメガ（Manduca sexta）、トマトミズガ（Heliothis zea）、トマトヒメツチハムシ（Keiferia lycopersicella）、トマトフルーツボーラー（Helicoverpa armigera）に対する耐性が示された。^{[24] [25]}ラットでの91日間の給餌試験では悪影響は見られなかったが、^[26] Btトマトは商品化されていない。サトイモ由来のシステインプロテイナーゼ阻害遺伝子を挿入することで、根瘤線虫に耐性のあるトマトが作り出された。^[27]通常、カイコガ（Hyalophora cecropia ）に見られる化学的に合成されたセクロピンB遺伝子がトマトの植物に導入され、in vivo試験では細菌性青枯病と細菌性斑点病に対する顕著な耐性が示されている。^[28]細胞壁タンパク質、ポリガラクツロナーゼ、エクスパンシンが果実で生成されないようにすると、通常のトマトよりもボトリティス・シネレア菌の影響を受けにくくなります。^{[29] [30]}害虫耐性トマトは、トマト生産のエコロジカル・フットプリントを削減すると同時に、農家の収入を増やすことができます。^[31]

トマトは栄養価を高めるために改良されてきた。2000年には、フィトエン不飽和化酵素をコードする細菌の遺伝子を加えることでプロビタミンAの濃度が高められたが、カロテノイドの総量は同じままであった。^[32]研究者らは当時、反遺伝子組み換えの風潮のため、商業的に栽培される見込みがないことを認めた。圧力団体Genewatchのスー・マイヤーはインディペンデント紙に、「基本的な生化学を変えれば、健康に非常に重要な他の栄養素のレベルを変えることができる」と信じていると語った。^[33]最近では、科学者らがいくつかの方法でトマトの抗酸化物質であるアントシアニンの生産を増やす青いトマトを作り出した。あるグループはシロイヌナズナ由来のアントシアニン生産のための転写因子を加えたが^{[34] 、別のグループはキンギョソウ（} Antirrhinum ）由来の転写因子を使用した。^[35]キンギョソウの遺伝子が使用された場合、果実にはブラックベリーやブルーベリーと同様のアントシアニン濃度がありました。^[36]キンギョソウの遺伝子を使用したGMO青いトマトの発明者であるジョン・イネス・センターのジョナサン・ジョーンズとキャシー・マーティンは、青いトマトを商品化するためにノーフォーク・プラント・サイエンシズ^[37]という会社を設立しました。彼らはカナダのニュー・エナジー・ファームズという会社と提携して、規制当局の承認を得るまでの過程で臨床試験でテストするためのジュースを作るために、大量の青いトマトを栽培しました。^{[38] [39]}

別のグループは、大豆イソフラボン合成酵素をトマトに導入することで、がん予防効果があることで知られるイソフラボンのレベルを高めようと試みた。^[40]

2021年に日本のサナテックシードはGABA含有量を増やしたシシリアンルージュ高GABAトマト品種を発売した。^[2]

レモンバジル（Ocimum basilicum ）由来のゲラニオール合成酵素を、果実特異的プロモーター下でトマト果実に発現させたところ、訓練を受けていない味覚検査員の60％が、遺伝子組み換えトマトの味と香りを好みました。果実にはリコピンが約半分の量含まれていました。^[41]

トマトは（ジャガイモ、バナナ、その他の植物とともに）食用ワクチンを運ぶ媒体として研究されている。ノロウイルス、B型肝炎、狂犬病、HIV、炭疽菌、RSウイルスを標的とした抗体または抗体産生を刺激するタンパク質を発現するトマトを使用して、マウスの臨床試験が実施されている。^[42]韓国の科学者は、トマトを使用してアルツハイマー病のワクチンを発現することを検討している。^[43]ポリオワクチンの開発に携わったヒラリー・コプロウスキーは、 SARSの組み換えワクチンを発現するトマトの開発で研究者グループを率いた。^[44]

トマトは科学研究のモデル生物として使われており、特定のプロセスをさらに理解するために遺伝子組み換えが頻繁に行われている。トマトはマップベースクローニングのモデルとして使われており、遺伝子が正常に分離されたことを証明するためには遺伝子組み換え植物を作らなければならない。^[45]植物ペプチドホルモンであるシステミンはトマト植物で初めて特定され、アンチセンス遺伝子を追加して天然遺伝子をサイレンシングするか、天然遺伝子のコピーを追加することで、その機能を実証するために遺伝子組み換えが使われてきた。^{[46] [47]}