キサントモナス・カンペストリス

キサントモナス・カンペストリス
	Xanthomonas campestris pv. campestrisによるアブラナ科植物の葉の黒腐病
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シュードモナドタ
クラス：	ガンマプロテオバクテリア
注文：	キサントモナダ目
家族：	キサントモナス科
属:	キサントモナス
種：	ゼブラフィッシュ
二名法名
	キサントモナス・カンペストリス; （パメル 1895）ダウソン 1939
タイプ株
	NCPPB 528 について
同義語
	バチルスカンペストリスパメル 1895 ; シュードモナスカンペストリス (パメル 1895) スミス 1897 ; バクテリアカンペストリス (パメル 1895) スミス 1897 ; フィトモナスカンペストリス (パメル 1895) バーギーら 1923

キサントモナス・カンペストリスはグラム陰性の偏性好気性細菌で、キサントモナス属に属し、植物病害との関連でよく知られている細菌群です。^[1]この種には、世界中でアブラナ科野菜の最も重要な病気の1つである黒腐病の原因となるキサントモナス・カンペストリスpv.カンペストリスが含まれます。

これらの細菌は通性腐生菌であり、通常は寄生性であるが、適切な条件下では死んだ有機物や腐敗した有機物上で生きる能力も有する。最初の感染では、細菌は着生段階のままであるが、細菌が自然の開口部から実際に植物宿主に侵入すると、有害な内生段階に達する。 ^[2]一般に、植物と細菌の関係に大きく寄与する遺伝子は、非病原性（avr）遺伝子、過敏性反応および病原性（hrp）遺伝子、および病原性因子（rpf）遺伝子である。^[1]^[3]^[4]さらに、この細菌に起因する種子伝染病に関連する病原性決定因子には、細胞外酵素、多糖類、リポ多糖類などがある。^[3]

キサントモナス・カンペストリスのいくつかの菌株はキサンタンと呼ばれる菌体外多糖類も生成し、キサンタンガムの商業生産に役立っており、食品、石油、農業、製薬業界で重要な用途がある。^[5]

病原体

これまでに140を超えるXanthomonas campestrisのpathovarが最初に記載されており、通常は最初に感染することがわかった植物にちなんで命名されています。^{[1]しかし、その後、いくつかの研究で、これらのpathovarの多くを}Xanthomonas属内の異なる種に再分類することが提案されました。 ^[6]^[1]^[7]これにより、この種には6つのX. campestris pathovarが残り、これにはアブラナ科植物の病原体であるX. campestris pv . aberrans、X. campestris pv. armoraciae、 X. campestris pv. barbareae、X. campestris pv. campestris、X. campestris pv. incanae、およびX. campestris pv. raphaniが含まれますが、^{[8]それでも、}X. campestris pv. plantaginisやX. campestris pv. papavericolaなど、他のpathovarも少数含まれていました。

病原性プロファイルと多座配列タイピングのさらなる調査により、黒腐病、斑点病、細菌性胴枯れ病という異なる症状を示す3つの主な病原型にリストを絞り込むことができることが示唆されました。^[8]X. campestris pv. campestris（アブラナ科植物の黒腐病を引き起こすことで知られる）とX. campestris pv. incanae（園芸株の細菌性胴枯れ病を引き起こすことで知られる）は両方とも維管束病原体であり、傷や吸水孔から植物宿主に侵入することがわかっています。Xanthomonas campestris pv. campestrisは、気孔から植物宿主に感染する能力もある程度持っています。Xanthomonas pv. raphaniは、気孔から植物に侵入し、組織、つまり実質に感染を引き起こすことがわかっています。これにより、アブラナ科植物と特定のナス科植物の両方を含むより広範囲の宿主に細菌性斑点病が発生します。^[1]^[8]^[9]

植物病理学

キサントモナス・カンペストリス菌と植物との関係は、相性がよい場合と悪い場合があります。相性がよい場合、つまり細菌が宿主の防御を克服し、成長が弱まることがない場合に、植物に病気の症状が現れます。^[3]これは、毒素、細胞外酵素（II型分泌システムによって輸出される）、多糖類、リポ多糖類、脂肪酸依存性細胞間コミュニケーションシステム、タンパク質（III型分泌システムによって分泌される）などによるものです。^[1]このような相互作用の原因となる細菌ゲノムの遺伝子には、非病原性（avr）遺伝子と過敏症反応および病原性（hrp）遺伝子があります。^[3]

遺伝子対遺伝子のパターンが、細菌病原体であるXanthomonas campestrisと植物との相互作用を制御します。Avr 遺伝子は、細菌と植物宿主との相互作用の特異性に影響を与える遺伝子のグループです。これらの細菌遺伝子または病原体に対する植物の抵抗性遺伝子のいずれかが存在しない場合、相互作用により病気が発生します。一方、遺伝子が存在する場合、植物の抵抗性遺伝子は細菌のavr遺伝子を認識できる産物を生成し、植物宿主が抵抗性を持つようになります。^[3] Hrp遺伝子は、植物と細菌の相互作用の結果を決定する役割を担っています。これらの遺伝子内で突然変異が発生すると、適合する相互作用と適合しない相互作用の両方に影響があります。これは、それぞれ病原性と過敏症反応に影響する可能性があるためです。^[3]そのため、植物が微生物病原体の拡散を制限する能力が阻害される可能性があります。

病原性因子（rpf ）遺伝子クラスターの調節は、完全な毒性に必要な拡散性シグナル因子を含む細胞間シグナル伝達系をコードすることにより、植物と細菌の相互作用においても重要な役割を果たしている。この調節系は、キサントモナス・カンペストリスバイオフィルムの形成と拡散の両方の調節に関与しており、具体的にはクラスター内のrpfB遺伝子とrpfF遺伝子に関連している。 ^[1]^[4]rpf遺伝子の変異により、さまざまな細胞外酵素の合成がダウンレギュレーションされる。これには、例えば、細菌の毒性に重要なエンドグルカナーゼ、プロテアーゼ、細胞外多糖類（EPS）キサンタンが含まれる。 ^[4]

一般的なキサントモナス属菌と同様に、キサントモナス・カンペストリスの主な感染経路は種子であり、種子が接種源となる。^[3]^[2]そのため、細菌は当初、感染サイクルの着生段階にあり、これは細菌が葉や果実の地上組織など、植物の表面で成長する段階である。微生物は、植物表面に付着したままでいるために、細菌表面多糖類、接着タンパク質、IV型線毛など、さまざまな接着戦略を利用する。^[2]次に、主にキサンタンで構成されるバイオフィルムマトリックスが形成され、細菌が植物表面の厳しい非生物的条件下で生存するのに役立つ。これらのバイオフィルムは、色素とともに、細菌が放射線や光によって生じるDNAや膜への潜在的な損傷から生き残るのにも役立つ。最終的に、細菌は毛穴や気孔などの自然の開口部、または傷口から宿主組織に侵入するが、これは走化性の結果であると仮定されている。^[2]これが起こると、内生段階に達し、維管束系または実質への定着が起こる。このとき、葉の病変などの症状の発現が起こる。^[2]最終的には茎や根への進行も起こり、植物の全身感染が起こる。さらに、細菌の個体数が十分に増加して植物の表面に再び現れると、 Xanthomonas campestrisは他の植物に広がる可能性がある。この拡散には、風、雨、人、非特異的ベクター、種子の拡散など、環境的および機械的経路の両方が含まれる。^[2]

産業用途

キサントモナス・カンペストリスは、グルコースなどの炭素源を発酵させてキサンタンガムとして知られる水溶性の菌外多糖類を生産するために、工業的に広く使用されている。 ^[5]このプロセスでは、保存されたグラム陰性細菌の培養物が増殖し、その後、液体培地を備えたバイオリアクターで接種物として使用される。バッチ発酵などの選択された操作モードと適切な増殖条件下で、発酵が行われる。したがって、微生物が増殖するにつれてキサンタンが生成され、これは細菌細胞から分泌され、最終的に培地から回収され、アルコール沈殿技術を使用して精製される。^[5]

この製品は、懸濁剤、増粘剤、安定剤として食品産業に特に適用できますが、農業産業、石油産業、製薬産業などにも応用できます。^[5]そのため、現在のキサンタンガムの生産プロセスにどのような進歩をもたらすことができるかを調査する作業が行われています。

参考文献

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さらに読む

Gerhard Reuther、Martin Bahmann:ペラルゴニウムの台木植物のミクロ増殖による Xanthomonas campestris pv. pelargonii の除去;第 3 回国際ゼラニウム会議、1992 年。議事録、Ball Publishing Batavia、イリノイ州、米国; (1992)
Schaad NW、Postnikova E、Lacy GH、Sechler A、Agarkov I、Stromberg PE、Stromberg VK、Vidaver AK (2006)。「柑橘類のキサントモナス病原体の改訂分類」Syst Appl Microbiol 29(8): 690–695。
Vauterin L、Hoste B、Kersters K、およびSwings J (1995)。「Xanthomonasの再分類。」Int J Syst Bacteriol 45: 472–489。
マジ医師、カドリMH、パルSC（1998年）。「Xanthomonas Campestris pv. mori、桑の新しい細菌性病原体」セリコロギア38(3): 519–522。

外部リンク

BacDive - 細菌多様性メタデータベースにおける Xanthomonas campestris の標準株

[:0-1] Tang, Ji-liang; Tang, Dong-Jie; Dubrow, Zoe E.; Bogdanove, Adam; An, Shi-qi (2021年2月). 「Xanthomonas campestris Patovars」. Trends in Microbiology . 29 (2): 182–183. doi :10.1016/j.tim.2020.06.003. ISSN 0966-842X. PMID 32616307. S2CID 220327771.

[:4-2] An, Shi-Qi; Potnis, Neha; Dow, Max; Vorhölter, Frank-Jörg; He, Yong-Qiang; Becker, Anke ; Teper, Doron; Li, Yi; Wang, Nian; Bleris, Leonidas; Tang, Ji-Liang (2020-01-01). 「植物病原体 Xanthomonas の宿主適応、毒性、疫学に関するメカニズムの洞察」FEMS Microbiology Reviews . 44 (1): 1–32. doi :10.1093/femsre/fuz024. ISSN 0168-6445. PMC 8042644 . PMID 31578554.

[:1-3] Chan, James WY F; Goodwin, Paul H (1999-11-01). 「Xanthomonas campestrisの毒性の分子遺伝学」. Biotechnology Advances . 17 (6): 489–508. doi :10.1016/S0734-9750(99)00025-7. ISSN 0734-9750. PMID 14538126.

[:3-4] Crossman, Lisa; Dow, J. Maxwell (2004-05-01). 「Xanthomonas campestris におけるバイオフィルムの形成と分散」. Microbes and Infection . 6 (6): 623–629. doi :10.1016/j.micinf.2004.01.013. ISSN 1286-4579. PMID 15158198.

[Palaniraj_1–12-5] パラニラージ、アーシー;ジャヤラマン、ヴィジャヤクマール (2011-09-01)。「Xanthomonas Campestris によるキサンタンガムの製造、回収および応用」。食品工学ジャーナル。106 (1): 1-12。土井：10.1016/j.jfoodeng.2011.03.035。ISSN 0260-8774。

[6] Vauteri, L.; Hoste, B.; Kersters, K.; Swings, J. (1995). 「Xanthomonas の再分類」. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 45 (3): 472–489. doi : 10.1099/00207713-45-3-472 . ISSN 1466-5034.

[7] ハリソン、ジェイミー; フセイン、ラナ MF; アスピン、アンドリュー; グラント、マレー R.; ビセンテ、ジョアナ G.; スタッドホルム、デビッド J. (2023 年 3 月)。「系統ゲノム解析により、Xanthomonas campestris から Xanthomonas euvesicatoria への 20 種の病原体の移行が裏付けられる」。分類学。3 ( 1): 29–45。doi : 10.3390 /taxonomy3010003。ISSN 2673-6500 。

[:2-8] Fargier, E.; Saux, M. Fischer-Le; Manceau, C. (2011-04-01). 「Xanthomonas campestris の多座配列解析により、この種のアブラナ科植物を攻撃する病原菌の複雑な構造が明らかになった」. Systematic and Applied Microbiology . 34 (2): 156–165. doi :10.1016/j.syapm.2010.09.001. ISSN 0723-2020. PMID 21193279.

[9] ^ Vicente, JG; Everett , B.; Roberts, SJ (2006 年 7 月)。「アブラナ科植物の斑点病を引き起こす分離株の Xanthomonas campestris pv. raphani としての同定および関連病原体との病原性および遺伝学的比較」。Phytopathology。96 ( 7 ) : 735–745。doi :10.1094/PHYTO-96-0735。ISSN 0031-949X。PMID 18943147 。