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| プロシステミン | |||||||||
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| 識別子 | |||||||||
| シンボル | プロシステミン | ||||||||
| パム | PF07376 | ||||||||
| インタープロ | 著作権 | ||||||||
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| システムイン | |||||||
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 トマトシステインの構造式 | |||||||
| 識別子 | |||||||
| 生物 | |||||||
| シンボル | システムイン | ||||||
| エントレズ | 543989 | ||||||
| RefSeq (mRNA) | M84800 | ||||||
| RefSeq (Prot) | AAA34182 | ||||||
| ユニプロット | P27058 | ||||||
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| 誘発ペプチド1 | |||||||
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| 識別子 | |||||||
| 生物 | |||||||
| シンボル | プロペプ1 | ||||||
| 代替記号 | アトペップ1 | ||||||
| エントレズ | 836613 | ||||||
| RefSeq (mRNA) | NM_125888 | ||||||
| RefSeq (Prot) | NP_569001 | ||||||
| ユニプロット | 言語 | ||||||
| その他のデータ | |||||||
| 染色体 | 5: 25.94 - 25.94 メガバイト | ||||||
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| ヒドロキシプロリンが豊富なシステイン | |||||||
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| 識別子 | |||||||
| 生物 | |||||||
| シンボル | HypSys | ||||||
| エントレズ | 543883 | ||||||
| RefSeq (mRNA) | AY292201 | ||||||
| RefSeq (Prot) | AAQ19087 | ||||||
| ユニプロット | 翻訳: | ||||||
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システミンは、ナス科の創傷反応に関与する植物ペプチドホルモンである。システミンは、1991年にクラレンス・A・ライアン率いるグループによってトマトの葉から単離され、ペプチドであることが証明された最初の植物ホルモンであった。それ以来、同様の機能を持つ他のペプチドがトマトやナス科以外で特定されている。ヒドロキシプロリンを多く含む糖ペプチドは2001年にタバコで発見され、AtPeps ( A rabidopsis t haliana 植物エリシターペプチド)は2006年にシロイヌナズナで発見された。それらの前駆体は植物細胞の細胞質と細胞壁の両方に見られ、昆虫による損傷を受けると、前駆体は処理されて1つ以上の成熟ペプチドを生成する。システミンの受容体は当初、ブラシノライド受容体と同じであると考えられていたが、現在では定かではない。ペプチドが結合した後に起こるシグナル伝達プロセスは、動物におけるサイトカイン媒介炎症性免疫応答に似ている。初期の実験では、昆虫が植物を損傷した後にシステミンが植物内を移動し、全身獲得抵抗性を活性化することが示されており、現在では、システミンがジャスモン酸の産生を増加させて同じ結果を引き起こすと考えられている。システミンの主な機能は、昆虫食動物に対する防御反応を調整することであるが、植物の発育にも影響する。システミンは昆虫食動物から保護するプロテアーゼ阻害剤の産生を誘導し、他のペプチドはディフェンシンを活性化し、根の成長を修正する。これらはまた、塩ストレスや紫外線に対する植物の反応に影響を及ぼすことも示されている。AtPEPは卵菌に対する抵抗性に影響を及ぼすことが示されており、 A. thalianaが異なる病原体を区別できるようにする可能性がある。Nicotiana attenuataでは、一部のペプチドが防御的役割に関与しなくなり、代わりに花の形態に影響を及ぼしている。
発見と構造
1991年、クラレンス・A・ライアン率いる研究グループ[8]は、トマトの葉から、傷害に応じてプロテアーゼ阻害タンパク質（PI）の生成を誘導する18アミノ酸のポリペプチドを単離した。合成放射性標識ポリペプチドを用いた実験では、このポリペプチドが植物全体に浸透し、傷害を受けていない葉でPIの生成を誘導できることが実証された。傷害シグナルの全身性の性質から、このポリペプチドはシステミンと名付けられ、植物でホルモンとして機能することが発見された最初のポリペプチドとなった。[2]システミンをコードするmRNAは、根を除く植物のすべての組織に見られる。[9]その後の研究で、ジャガイモ、ナス科、ピーマンなど、ナス科の他の植物でトマトのシステミンの相同体が特定された。[3]システミンはナス科のSolaneae亜族でのみ特定されているが、タバコなどこの科の他の植物も傷害に反応して全身的にプロテアーゼ阻害物質を産生する。
同様の機能を持つペプチド
2001年、タバコから生物学的に活性なヒドロキシプロリンに富む糖ペプチドが単離され、トマトのシステミンと同様にプロテアーゼ阻害剤の産生を活性化しました。[1]これらはシステミンとは構造的には無関係ですが、機能が似ていることからヒドロキシプロリンに富むシステミン（HypSys）と名付けられました。最初の発見に続いて、トマト、ペチュニア、ブラックナイトシェードで他のHypSysペプチドが見つかりました。[2] [4] [5] 2007年、HypSysはナス科以外、サツマイモ（Ipomoea batatas）で発見され、 [6]配列解析によりポプラ（ Populus trichocarpa）とコーヒー（Coffea canephora ）でHypSys類似体が特定されました。[10]システミンは種間で高度に保存されていますが、HypSysはより多様ですが、すべて保存されたプロリンまたはヒドロキシプロリンに富む中心ドメインを含んでいます。
2006年、23アミノ酸のポリペプチドであるAtPEP1がシロイヌナズナから単離され、自然免疫応答の成分を活性化することがわかった。HypSysとは異なり、AtPEP1は翻訳後にヒドロキシル化またはグリコシル化によって修飾されない。前駆体の6つのパラログがシロイヌナズナで特定されているほか、ブドウ、イネ、トウモロコシ、小麦、大麦、キャノーラ、大豆、メディカゴ、ポプラでも相同分子種が特定されているが、これらの相同分子種の活性はアッセイでテストされていない。AtPEP1の相同分子種の予測構造はシロイヌナズナ内で多様であるが、すべてSSGR/KxGxxN 配列モチーフを含む。他の種で特定された相同分子種はより多様であるが、それでも配列モチーフの成分を含む。[7]
局在と前兆
システミンとAtPEP1は細胞質に存在します。トマトのシステミンの前駆体は、200アミノ酸のポリペプチドとして転写されます。 [2]推定シグナル配列を含まないことから、細胞質内の遊離リボソームで合成されることが示唆されます。 [11] AtPEP1の前駆体は92アミノ酸のポリペプチドであり、シグナル配列も欠いています。[7]トマトでは、システミンの前駆体をコードするmRNAは、傷のない葉には非常に低いレベルで存在しますが、傷がつくと、特に中脈の維管束にある師管の篩要素を取り囲む細胞に蓄積します。この前駆体は、傷がついたトマトの葉の師管実質細胞にのみ蓄積します。ジャガイモのシステミンの前駆体も同様に局在しており、両種で同じ細胞型特異的な制御下にあることが示唆されます。[11]
HypSys は細胞壁に局在する。タバコの HypSys の前駆体は 165 アミノ酸のポリペプチドとして転写されるが、トマトのシステミンの前駆体とは構造的に相同性がない。[12] HypSys の構造特性はヒドロキシプロリンを含みグリコシル化されていることから、分泌系を介して合成されることが示唆される。[2]トマトの HypSys の前駆体は 146 アミノ酸のポリペプチドで、葉の維管束と葉柄の師管束の柔組織細胞内でのみ合成される。システミンとは異なり、主に細胞壁に関連している。HypSys の前駆体は、細胞壁に存在するヒドロキシプロリンに富むタンパク質の明確なサブファミリーを表していると思われる。傷害を受けると、細胞質、細胞壁マトリックス、または病原体からのプロテアーゼが前駆体を処理して活性 HypSys ペプチドを生成すると考えられている。[13]
前駆体の処理
システミンとAtPEP1の前駆体は両方とも、前駆体のC末端から1つの活性ペプチドを生成するように処理される。 [2] [7] ProAtPEP1は、アポプラスト アスパラギン酸プロテアーゼであるCONSTITUTIVE DISEASE RESISTANCE 1によって処理されると推測されている。[14] HypSysの前駆体は、1つ以上の活性ペプチドに処理される。タバコでは2つのペプチドに、ペチュニアでは3つに、サツマイモではおそらく6つに処理される。[5] [6] [15]サツマイモのHypSysの前駆体は291アミノ酸長で、これまでに報告されている中で最も長い前駆体である。[10] 1つの前駆体から複数のシグナル伝達ペプチドが生成されることは、動物によく見られる特徴である。[1]
受容体
トマトシステミンは極めて微量でも活性があり、フェムトモル濃度のペプチドでも植物全体で反応を引き起こすのに十分であるため、これまで確認された中で最も強力な遺伝子活性化因子の1つとなっています。[1] [16]トマトシステミンの受容体は 、 160K Daの ロイシンリッチリピート受容体様キナーゼ（LRR-RLK）、SR160として特定されました。単離された後、ブラシノリドが細胞膜に結合する受容体であるA. thalianaのBRI1と構造が非常に似ていることがわかりました。これは、ステロイドとペプチドリガンドの両方に結合でき、防御反応と発達反応の両方に関与することがわかった最初の受容体でした。 [ 1]最近の研究では、BRI1がトマトシステミンの受容体であるという最初の結論が間違っている可能性があることがわかりました。トマトのcu3変異体では、 BRI1の細胞外LRRドメインに存在する終止コドンを持つヌルアレルが受容体の正しい局在を妨げ、シグナル伝達に必要なキナーゼドメインも欠いている。[16]これらの変異体はブラシノライドに反応しないが、トマトのシステミンに反応してプロテアーゼ阻害剤を生成し、アルカリ化反応を引き起こす。これにより、ホルトンらはシステミンが認識される別のメカニズムがあると示唆した。[17]さらに調査したところ、ブラシノライドが結合した場合のように、システミンがBRI1に結合しても受容体がリン酸化されないことが示され、シグナルを伝達しないことが示唆された。トマトでBRI1がサイレンシングされると、植物はcu3変異体と同様の表現型を示すが、システミンに正常に反応することができ、BRI1がシステミン受容体ではないという見解を強めた。[18]
1994年、トマトシステミンはトマトの細胞膜にある50KDaのタンパク質に結合することがわかった。このタンパク質は、Kex2p様プロホルモン転換酵素のプロテアーゼに似た構造をしている。このことから、シャラーとライアンは、これが受容体ではなく、ProSysを活性型に加工する、またはSysを分解するプロセスに関与していると示唆した。予測される二塩基切断部位でアミノ酸が置換されたトマトシステミンの合成型は、天然型よりも細胞培養で長期間安定していた。[19]その後の研究では、ProSysの加工に関与する酵素は未だ特定されていないことが指摘されている。[15]現在までに50KDaタンパク質に関するさらなる研究は報告されておらず、遺伝子も特定されていない。[18]
HypSysの受容体は今のところ報告されていないが、細胞膜上でLRR-RLKによって認識されると考えられている。[6]
AtPep1の受容体は170KDaのLRR-RLKとして同定され、AtPEPR1と名付けられました。AtPep1は0.1ナノモル（nM）の濃度で活性で、受容体は1nMで飽和します。AtPEPR1受容体の構造解析により、AtPEPR1受容体はA. thalianaのLRR-RLKのLRR XIサブファミリーのメンバーであり、別のペプチドホルモンCLAVATA3の受容体も含まれていることがわかりました。タバコ細胞培養物をAtPEPR1で形質転換すると、アルカリ化アッセイでAtPep1に反応するようになりましたが、通常のタバコではそのような反応は示されませんでした。[20] BRI1関連受容体キナーゼ1 （BAK1）はA. thalianaに見られるLRR-RLKで、他のRLKが適切に機能するために必要なアダプタータンパク質として機能することが提案されています。酵母ツーハイブリッドアッセイでは、 AtPEPR1とその最も近い類似体であるAtPEPR2がBAK1と相互作用することが示されている。[21]
シグナル伝達
システミンと HypSys の受容体はまだよくわかっていませんが、ペプチドが受容体に結合すると起こるシグナル伝達についてはよくわかっています。ジャスモン酸は、システミンと創傷シグナル伝達経路において、後期の成分ではありますが、必須です。トマトでは、シグナルはミトゲン活性化プロテインキナーゼ(MAPK) によって受容体から伝達されます。[22]トマトでは、2 つの MAPK (MPK1 と MPK2) の共サイレンシングにより、野生型の植物と比較して、昆虫の幼虫に対する防御反応が弱まりました。これらの遺伝子の共サイレンシングにより、ジャスモン酸とジャスモン酸依存性防御遺伝子の産生も減少しました。共サイレンシングされた植物にメチルジャスモン酸を施すと、植物は回復しました。これは、ジャスモン酸が遺伝子発現の変化を引き起こすシグナルであることを示しているシステミンによって阻害されたH + ATPaseを活性化するフシコクシンをシステミンと一緒に適用すると、アポプラストのpHは変化しないにもかかわらず、MAPKは活性化されます。[23]
システミンが感知されて数分以内に、細胞質 Ca 2+濃度が上昇し、ホスホリパーゼが活性化された後、リノレン酸が細胞膜から放出される。次に、リノレン酸はオクタデカノイド経路を介してジャスモン酸に変換され、ジャスモン酸は防御遺伝子を活性化する。[1]メチルジャスモン酸の生成はシステミンによって誘導され、システミン前駆遺伝子も上方制御してフィードバックループを形成し、防御シグナルを増幅する。メチルジャスモン酸は揮発性であるため、近隣の植物で全身獲得抵抗性を活性化し、攻撃に備えた防御を準備する。これらのシグナル伝達イベントは、動物のサイトカイン媒介炎症性免疫応答に類似している。動物で炎症反応が活性化されると、MAPKが活性化され、次にホスホリパーゼが活性化される。膜内の脂質はアラキドン酸に変換され、次にジャスモン酸の類似体であるプロスタグランジンに変換される。[2]どちらの経路もスラミンによって阻害される可能性がある。[24]
トマトの放射性標識システミンを用いた初期の実験では、システミンがトマト植物の師管液を通じて輸送されることが実証され、したがってシステミンが全身獲得抵抗性を活性化する全身シグナルであると考えられていました。[1]この見解は、ジャスモン酸の生合成と知覚に欠陥のある変異体が全身獲得抵抗性を活性化できないことを示した接ぎ木実験によって疑問視されました。現在では、ジャスモン酸が全身シグナルであり、システミンがジャスモン酸合成の経路をアップレギュレーションすると考えられています。[1]
機能
防衛
システミンはトマトの防御シグナル伝達において重要な役割を果たしている。システミンは、主に抗栄養タンパク質、シグナル伝達経路タンパク質およびプロテアーゼなど、20種類以上の防御関連タンパク質の合成を促進する。[15]プロシステミンの過剰発現は幼虫による被害の大幅な減少をもたらし、誘導性防御機構よりも高レベルの構成的保護の方が優れていることを示している。[25]しかし、プロシステミンの持続的活性化はコストがかかり、トマト植物の成長、生理機能および生殖成功に影響を及ぼしている。[26]システミンがサイレンシング されると、トマトにおけるプロテアーゼ阻害剤の産生が著しく損なわれ、植物を餌とする幼虫は3倍の速さで成長した。[27] HypSysはタバコにおける遺伝子発現に同様の変化を引き起こし、例えば、タバコの葉ではポリフェノールオキシダーゼ活性が10倍に増加し、プロテアーゼ阻害剤は傷害後3日以内にキモトリプシン活性を30%減少させた。 [12] HypSysがタバコで過剰発現すると、遺伝子組み換え植物を食べた幼虫は、10日後には普通の植物を食べた幼虫の半分の体重になった。[28]システイン、HypSys、またはAtPep1の産生が誘導されると血管組織中の過酸化水素濃度が増加し、これが全身獲得耐性の誘発にも関与している可能性がある。[2] [29]
システミンを過剰発現するトマト植物もHypSysを蓄積したが、システミン前駆体がサイレンシングされている場合は蓄積しなかったことから、トマトではHypSysがシステミンによって制御されていることが示された。トマトの3つのHypSysペプチドはそれぞれ、プロテアーゼ阻害剤の合成と蓄積を活性化することができる。[13] HypSysがサイレンシングされると、傷害によって誘発されるプロテアーゼ阻害剤の生成は野生型植物と比較して半分になり、トマトにおける草食動物に対する強力な防御反応にはシステミンとHypSysの両方が必要であることが示されている。[30]
ペチュニアの葉柄を切って塗布した場合、HypSysはプロテアーゼ阻害剤の生成を誘導しませんでしたが、代わりに微生物の膜に挿入して孔を形成するタンパク質を生成する遺伝子であるデフェンシンの発現を増加させました。[5]デフェンシンの発現はAtPEP1によっても誘導されます。[7]
システミンを過剰発現するトマト植物は、通常の植物よりも多くの揮発性有機化合物（VOC）を生成し、寄生蜂はそれらをより魅力的に感じました。[31]システミンはまた、生物学的に活性なVOCの生成に関与する遺伝子の発現をアップレギュレーションします。このような反応は、抗栄養防御が効果的であるためには重要です。なぜなら、捕食者がいなければ、成長中の昆虫は成長を完了するまでにより多くの植物材料を消費するからです。VOC生成は、創傷治癒に機能するジャスモン酸アルデヒドとアルコールを合成するオキシリピン経路を含むさまざまな経路を通じてアップレギュレーションされる可能性があります。 [ 31 ]
異なるAtPepにより、 A. thalianaは異なる病原体を区別できる可能性がある。真菌、卵菌、細菌を接種した場合、AtPep発現の増加は病原体によって異なった。AtProPep1を過剰発現するA. thalianaは卵菌Phythium irregressaleに対してより耐性があった。[7]
システミンをサイレンシングしても、ナス科植物の食害抵抗力には影響がなく、通常の植物と競合した場合、サイレンシングされた植物はより多くの地上バイオマスとベリーを生産した。食害されると、ナス科植物のシステミンは、食害後にアップレギュレーションされる他のペプチドとは対照的に、ダウンレギュレーションされた。[33]対照的に、HypSysはアップレギュレーションされ、プロテアーゼ阻害剤の合成を活性化した。[4]システミンのダウンレギュレーションは根の質量の増加と関連していたが、シュートの質量の減少には関連していなかったため、システミンは食害の結果として発達の変化を引き起こし、植物が攻撃に直接抵抗するのではなく、攻撃に耐えることができることを実証している。トマトの根もトマトのシステミンの影響を受け、トマトのシステミン濃度が高いと根の成長が促進された。根に多くの資源を割り当てることで、攻撃を受けている植物は炭素を貯蔵し、攻撃が終わったときにそれを使って再成長すると考えられている。[33] AtPEP1を過剰発現させると、A. thalianaの根と茎のバイオマスも増加した。[7]
非生物的ストレス耐性
システミンとHypSysの過剰発現は、塩ストレスや紫外線などの非生物的ストレスに対する植物の耐性を改善することがわかっている。[34]プロシステミンがトマトで過剰発現した場合、トランスジェニック植物は正常な植物よりも気孔コンダクタンスが低下した。塩溶液で栽培した場合、トランスジェニック植物は気孔コンダクタンスが高く、葉のアブシジン酸とプロリンの濃度が低く、バイオマスが高くなった。これらの結果は、システミンによって植物が塩ストレスに効率的に適応できるか、ストレスの少ない環境を認識したことを示唆している。[34]同様に、傷ついたトマト植物は、傷ついていない植物よりも塩ストレスの影響を受けにくかった。これは、傷が植物の成長を低下させ、その結果、根への有毒イオンの吸収を遅らせるためである可能性がある。[34]塩によって引き起こされる遺伝子発現の変化を分析したところ、トランスジェニック植物と正常な植物の間で測定された違いは、従来の塩ストレスによって引き起こされる経路の変化では説明できないことがわかった。代わりにオルシーニらは、ジャスモン酸経路の活性化は、害虫に有効な化合物の生産に資源を向けるだけでなく、水分損失を最小限に抑えるために植物を事前適応させる生理学的状態を決定すると示唆した。これらの効果は、草食動物の二次的影響である水分損失に対抗するために植物に追加の資源を投入させるホルモンと代謝産物の生産を負に制御することによって達成される。
UVB光の下で育った植物は、放射線を遮断するフィルターの下で育った植物に比べて、昆虫の食害に対してより耐性があります。トマトの植物がUVB放射線のパルスにさらされ、その後弱い傷を負うと、PIが植物全体に蓄積します。放射線や弱い傷だけでは、全身的なPI蓄積を引き起こすのに十分ではありません。トマトの細胞培養も同様に反応し、システミンとUVBが一緒に作用してMAPKを活性化します。UVBの短いパルスは培養培地のアルカリ化も引き起こします。[35]
発達
Nicotiana attenuataではHypSys は昆虫食植物に対する防御には関与していないことが知られている。HypSys のサイレンシングや過剰発現は、通常の植物と比較して幼虫の摂食能力に影響を与えない。[36] Berger は HypSys をサイレンシングし、それが花の形態変化を引き起こし、自家受粉の効率を低下させることを発見した。花は葯を超えて突き出た雌蕊を持ち、ジャスモン酸受容体を欠く CORONATINE-INSENSITIVE1 サイレンシング植物と似た表現型であった。花のジャスモン酸レベルを測定したところ、通常の植物よりも低いことが明らかになった。著者らは、N. attenuataの HypSys ペプチドが防御関連ペプチドとしての機能から花の形態制御に関与する機能へと多様化したと示唆した。しかし、シグナル伝達プロセスはジャスモン酸を介して媒介される点で同様である。[37]
システミンはSolanum pimpinellifoliumの根の成長も促進し、植物の発育にも何らかの役割を果たしている可能性を示唆している。[38]
参照
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