モノトレム

単孔類[1] 時間範囲:白亜紀前期（バレミアン）～現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	モノトレマタ C.L.ボナパルト、1837 [2]
サブグループ
†コリコドン科 †ステロポドン科 †テイノロフィダエ科 オルニトリンクイデア上科[3] †オパリオニ科 鳥類 タキグロシダ科

単孔類（/ ˈ m ɒ n ə t r iː m z /）は、単孔目（Monotremata）の哺乳類である。単孔類は、生きた子供を産むのではなく、卵を産む唯一の現生哺乳類のグループである。現存する単孔類の種は、カモノハシとハリモグラの4種である。単孔類は、より一般的な哺乳類の種類と比較すると、脳、顎、消化管、生殖管、およびその他の体の部分の構造が異なるのが特徴です。単孔類は卵を産むという点でほぼすべての哺乳類とは異なりますが、すべての哺乳類と同様に、単孔類のメスは乳で子供に授乳します。

単孔類は、一部の研究者によって、マダガスカル、南アメリカ、オーストラリアのジュラ紀と白亜紀に絶滅した哺乳類を含む系統群であるオーストラロスフェニダのメンバーであると考えられてきましたが、この分類には異論があり、その分類学は議論中です。

現存する単孔類の種はすべてオーストラリアとニューギニアに固有のものであるが、白亜紀後期から暁新世にかけては南アメリカ南部にも生息していたため、南極にも生息していたと考えられるが、そこではまだ化石は発見されていない。

単孔類という名前は、総排出口を意味するギリシャ語のμονός ( monós '単一の' ) とτρῆμα ( trêma '穴' )に由来しています。

他の哺乳類と同様に、単孔類は内温性で代謝率が高く（ただし他の哺乳類ほど高くはない。下記参照）、体に毛があり、乳腺から乳を出して子どもに与え、下顎に骨が 1 つ、中耳骨が 3 つあります。

爬虫類や有袋類と同様に、単孔類には、胎盤を持つ哺乳類では右脳と左脳の主要な連絡経路となる結合構造（脳梁）がない。 ^{[4]しかし、}前交連は両脳半球間の代替連絡経路を提供し、単孔類と有袋類では大脳新皮質から発生する交連線維の全てが前交連に通っているのに対し、胎盤を持つ哺乳類では前交連にはこれらの線維の一部しか通っていない。^[5]

現生の単孔類は成体になると歯がなくなる。化石や現代のカモノハシの幼体は「トリ​​ボスフェニック」型の臼歯（咬合面が三角形に並んだ3つの咬頭で形成される）を持ち、これは現生哺乳類の特徴の1つである。最近の研究では、単孔類は胎盤哺乳類や有袋類とは独立してこの型の臼歯を獲得したと示唆されているが^[6]、この仮説は依然として議論の余地がある。^{[7]現代の単孔類の歯の喪失は、}電気定位の発達に関連している可能性がある。^[8]

単孔類の顎の構造は他の哺乳類とは若干異なり、顎を開く筋肉も異なる。すべての真の哺乳類と同様に、音を内耳に伝える小さな骨は、非哺乳類のキノドン類や他の前哺乳類の単弓類のように顎の中にあるのではなく、頭蓋骨に完全に組み込まれている。この特徴も、単孔類と獣類で独立して進化したと現在主張されているが、^[9]トリボスフェニック臼歯の類似した進化と同様に、この仮説には異論がある。^{[10] [11]}それにもかかわらず、絶滅種テイノロフォスに関する発見は、単孔類と獣類の間で吊り耳の骨が独立して進化したことを裏付けている。^[12]耳の外部開口部は今でも顎の基部にある。

カモノハシのゲノム配列は、毒や電気受容など、単孔類の多くの形質の進化についての洞察も提供した。また、単孔類は5対の性染色体を持ち、X染色体の1つは鳥類のZ染色体に似ているなど、いくつかの新しいユニークな特徴も明らかにした。 ^[13]これは、有袋類と胎盤類の哺乳類の2つの性染色体が単孔類の系統から分岐した後に進化したことを示唆している。^[14]性染色体の共有遺伝子による追加の再構築は、この独立進化の仮説を支持している。^[15]この特徴は、産卵に関連する遺伝子の共有など、鳥類とのいくつかの他の遺伝的類似点とともに、哺乳類につながる単弓類系統と鳥類および現代の爬虫類につながる竜弓類系統の最も最近の共通祖先に関する洞察を提供すると考えられており、これらは約3億1500万年前の石炭紀に分岐したと考えられています。^{[16] [17]}ビテロゲニン遺伝子（卵黄形成に必要なタンパク質）の存在は鳥類と共有されています。この共形質の存在は、単孔類、有袋類、および胎盤哺乳類の共通祖先が卵生であり、この形質は単孔類では保持されているが、他のすべての現存する哺乳類グループでは失われていることを示唆しています。DNA分析は、この形質が鳥類と共有され共形質であるにもかかわらず、カモノハシは依然として哺乳類であり、現存する哺乳類の共通祖先は乳汁を分泌していたことを示唆しています。^[18]

単孔類はまた、肩甲帯に鎖骨や烏口骨など他の哺乳類には見られない余分な骨を持っている。単孔類は爬虫類のような歩き方をしており、脚は体の下ではなく横にある。単孔類の脚は足首のあたりに蹴爪を持っている。この蹴爪はハリモグラでは機能しないが、雄のカモノハシでは強力な毒を含んでいる。この毒は、ウイルスや細菌の病原体に穴を開ける哺乳類に存在するタンパク質であるβ-ディフェンシンから生成される。爬虫類の毒の中には、異なるタイプのβ-ディフェンシンから構成されるものもあり、これも爬虫類と共有される特徴である。^[16]これは古代哺乳類の特徴であると考えられており、単孔類以外の多くの古代哺乳類グループも毒の蹴爪を持っている。^[19]

単孔類と他の哺乳類の主な解剖学的違いは、その名前の由来となっている。単孔類とはギリシャ語で「単一の開口部」を意味し、排尿、排便、生殖器官のための単一の管（総排出口）を指している。爬虫類と同様に、単孔類の総排出口は1つである。有袋類は独立した生殖管を持っているが、胎盤を持つ哺乳類の雌のほとんどには生殖（膣）​​、排尿（尿道）、排便（肛門）のための別々の開口部がある。単孔類では、精液のみがペニスを通過し、尿は雄の総排出口から排泄される。^[20]単孔類のペニスはカメのペニスに似ており、包皮嚢で覆われている。^{[21] [22]}

単孔類の卵はしばらく母親の体内に留まり、母親から直接栄養を受け取り、産まれてから10日以内に孵化することが多い。これは竜弓類の卵の孵化期間よりもはるかに短い。^{[23] [24]}新生児の有袋類（そしておそらく胎盤を持たないすべての哺乳類^[25]）と同様に、「パグル」と呼ばれる新生児の単孔類^[26]は幼生や胎児に似ており、前肢が比較的発達しており、這って移動できる。単孔類には乳首がないため、パグルは乳を求めて有袋類の子供よりも頻繁に這って移動する。この違いは、有袋類の前肢の発達上の制限について疑問を投げかける。^{[説明が必要] [27]}

単孔類は乳首ではなく、皮膚の開口部から乳腺を通して乳汁を分泌します。現存する 5 種はすべて、繁殖率が低く寿命が比較的長く、親が長期間にわたって子どもを育てます。

単孔類は接合子の発達においても注目に値する。哺乳類の接合子のほとんどは全分裂を経て、卵子が複数の分割可能な娘細胞に分裂する。対照的に、単孔類の接合子は鳥類や爬虫類と同様に部分分裂を行う。つまり、卵黄の端の細胞は卵子と連続した細胞質を持ち、卵黄と胚は周囲の細胞質と老廃物や栄養素を交換できる。^[16]

単孔類の代謝率は哺乳類の基準からすると著しく低い。カモノハシの平均体温は約31℃（88℉）で、有袋類の平均体温35℃（95℉）、胎盤哺乳類の平均体温37℃（99℉）よりも低い。^{[28] [29]}研究によると、これは絶滅した単孔類の一般的な特徴ではなく、現存する少数の単孔類がなんとか生き延びてきた厳しい限界環境ニッチへの段階的な適応であったことが示唆されている。^{[30] [31]}

単孔類は他の哺乳類に比べて体温調節があまり発達していないかもしれないが、最近の研究では、氷の張った渓流にいるカモノハシのように、単孔類はさまざまな状況で容易に一定の体温を維持できることが示されている。初期の研究者は、2つの要因に惑わされていた。第一に、単孔類はほとんどの哺乳類よりも平均体温を低く維持している。第二に、隠遁生活を送るカモノハシよりもはるかに研究しやすいハリモグラは、活動しているときのみ正常な体温を維持しており、寒い天候の間は体温調節を「オフ」にしてエネルギーを節約している。このメカニズムが理解されたのは、胎盤を持つ哺乳類であるハイラックスにおいて体温調節の低下が観察されたときだった。

ハリモグラはもともとレム睡眠を経験しないと考えられていた。^[32]しかし、最近の研究では、環境温度が25℃（77℉）の被験者では、睡眠時間の約15％がレム睡眠であることが示された。さまざまな環境温度を調査したところ、15℃（59℉）と20℃（68℉）の低温ではレム睡眠がほとんど見られず、28℃（82℉）の高温ではレム睡眠が大​​幅に減少することが研究で観察された。^[33]

単孔類の乳には他の哺乳類には見られない抗菌性タンパク質が多く含まれており、乳首がないため乳の摂取が敗血症になりやすいことを補っているのかもしれない。^[34]

進化の過程で、単孔類は食生活への適応として哺乳類の胃に通常見られる胃腺を失ってしまった。 ^[35]単孔類は腎臓でのみL-アスコルビン酸を合成する。 ^[36]

カモノハシとハリモグラはどちらも後肢に蹴爪を持つ。ハリモグラの蹴爪は退化しており、その機能は不明だが、カモノハシの蹴爪には毒が含まれている。 ^[37]分子データによると、カモノハシ毒の主成分はカモノハシとハリモグラが分岐する前に出現したことが示されており、これらの分類群の最も最近の共通祖先も有毒な単孔類であった可能性を示唆している。^[38]

伝統的な「獣亜綱仮説」によれば、単孔類の系統が有袋類と胎盤類の系統から分岐したのは、有袋類と胎盤類の哺乳類の分岐より前であり、これにより単孔類が、後の哺乳類の単弓類の祖先に存在したと推定される卵生などの多くの原始的特徴を保持していることが説明される。 ^{[39] [40] [41]}形態学的証拠のほとんどは獣亜綱仮説を支持しているが、例外として考えられるのは単孔類と有袋類に見られる歯の置換パターンが類似していることで、これはもともと、単孔類と有袋類の分岐がこれらの系統と胎盤類の分岐より後であったとする競合する「有袋類」仮説の基礎となった。ヴァン・リーデ（2005）は、遺伝学的証拠はテリア仮説を支持すると結論付けており^[42]、この仮説は今でも広く受け入れられている仮説となっている^{[43] 。}

単孔類は、慣例的に単孔目(Monotremata) を構成するものとして扱われている。このグループ全体は、伝統的に原獣亜綱にも分類され、この亜綱はいくつかの化石目を含むように拡張されたが、これらはもはや単孔類の祖先と同類のグループを構成するとは見なされていない。現在、物議を醸している仮説では、単孔類はアウストラロスフェニダ (Australosphenida)と呼ばれるクレードに属する別の化石哺乳類の集合体と関連付けられており、これはマダガスカル、南アメリカ、オーストラリアのジュラ紀と白亜紀に生息し、トリボスフェニック臼歯を共有する哺乳類のグループである。^{[6] [44]}しかし、2022年に発表された単孔類の進化に関するレビューでは、最も古く（バレミアン期～1億2500万年前）最も原始的な単孔類であるテイノロフォスは、非単孔類のオーストラロスフェニダン類とは大きく異なり、非単孔類のオーストラロスフェニダン類が3本であるのに対し、5本の臼歯を持っていたことが指摘された。コリコドン科のアプチアン期とセノマニアン期の単孔類（1億1300万～9660万年前）は4本の臼歯を持っている。これは、単孔類がオーストラロスフェニダン類のトリボスフェニダン類とは無関係である可能性が高いことを示唆している。^[45]

単孔類の系統が他の哺乳類の系統から分岐した時期は定かではないが、ある遺伝子研究では約2億2000万年前と推定されている一方、^[46]他の研究では1億6300万～1億8600万年前というより若い推定値が示されている（ただし、すでに真獣類であったジュラマイアは1億6100万～1億6000万年前とされている）。テイノロフォスは現代の単孔類と同様に、顎の伸長と感覚知覚の向上に適応しており、これは機械受容または電気受容に関連している。^[45]

分子時計と化石の年代測定によると、ハリモグラとカモノハシの分岐の年代は幅広く、ある調査では1900万～4800万年前としているが、^[47]別の調査では1700万～8900万年前としている。^[48]短い嘴と長い嘴を持つハリモグラの両種は、カモノハシのような祖先から派生したのではないかと示唆されている。^[45]

絶滅した哺乳類のグループと単孔類などの現代のグループとの正確な関係は不明ですが、分岐論的分析では通常、有胎盤類と単孔類の最後の共通祖先（LCA）は有胎盤類と多丘歯類のLCAに近いとされています。一方、有胎盤類と多丘歯類のLCAは有胎盤類と単孔類のLCAよりも新しいと示唆する人もいます。^{[49] [50]}

• モノトレマタ目
  • 鳥類上科
    • 鳥類学名：カモノハシ
      • オルニトリンクス属
        • カモノハシ、O. anatinus
    • ハリモグラ科: ハリモグラ
      • タキグロッサス属
        • ハリモグラ、T. aculeatus
          • T.a. aculeatus (ハリモグラ)
          • T. a. acanthion（ハリモグラ）
          • T. a. lawesii (ニューギニアハリモグラ)
          • T.a. multiaculeatus (カンガルーアイランドハリモグラ)
          • T. a. setosus (タスマニアハリモグラ)
      • ザグロッソス属
        • デイビッドヒメハリモグラ、Z. attenboroughi
        • ハリモグラ、Z. bartoni
          • Z. b. バルトーニ
          • Z. b. クルニウス
          • Z. b. ダイヤモンド
          • Z. b. スメンキ
        • ニシテナガハリモグラ、Z. bruijni

最初に発見された中生代の単孔類は、ニューサウスウェールズ州ライトニングリッジで発見されたセノマニアン期（1億～9660万年前）のステロポドン・ガルマニでした。 ^[55]生化学的および解剖学的証拠は、有袋類と胎盤哺乳類が出現する前に単孔類が哺乳類の系統から分岐したことを示唆しています。中生代の単孔類は、テイノロフォス（バレミアン、1億2600万年前）、スンドリウスとクリオリクテス（アルビアン、1億1300万～1億800万年前）、オーストラリアの堆積層から発見されたダラガラ、コリコドン、オパリオス、パルボパルス、ステロポドン、スティルトドン（すべてセノマニアン、1億2000万～9660万年前） 、および白亜紀のパタゴニアの堆積層から発見されたパタゴリンクス（マーストリヒチアン）のみであり、白亜紀後期初期までに単孔類が多様化していたことを示している。^[56]単孔類は南アメリカ南部の白亜紀後期と暁新世で発見されているため、単孔類はジュラ紀後期または白亜紀前期にオーストラリアで出現し、その一部が当時はまだオーストラリアと統一されていた南極大陸を越えて南アメリカ大陸へ移住したという仮説がある。 ^{[57] [58]この移動方向は、オーストラリアのもう一つの優勢な哺乳類グループである}有袋類について仮定されている方向とは逆であり、有袋類は南アメリカ大陸から南極大陸を越えてオー​​ストラリアへ移住した可能性が高い。^[59]

2024年、ニューサウスウェールズ州ライトニングリッジのグリマンクリーク層のセノマニアン堆積物（1億〜9660万年前）から、初期の単孔類の顕著な集団が記載されました。これらのうちの1つであるダラガラの顎の化石は、知られている中で最も古いカモノハシのような化石です。^{[45] [3] [60]}硬骨食性のコリコドン、擬似トライボスフェニックのステロポドン、スティルトドン、ダラガラ、オパリオス、パルボパルスが同じセノマニアン堆積物から産出しています。オーストラリアからは、歯のあるカモノハシオブドゥロドンの漸新世から中新世の化石も発見されており、6300万年前のカモノハシの近縁種の化石がアルゼンチン南部で産出しています（モノトレマトゥム）。下記の化石単孔類を参照。現存するカモノハシ属オルニトリンクスも鮮新世の堆積層から発見されており、最も古い化石カモノハシは更新世（170万年前）のものである。^[45]

Ornithorhynchus anatinusを除き、このセクションに記載されている動物はすべて化石からのみ知られています。標本の断片的な性質を考えると、いくつかの科の指定は躊躇されます。^[3]

• 科†コリコドン科
  • 属†コリコドン
    • 種†コリコドン・リッチエイ
  • 属†クリョリクテス
    • 種†クリョリクトス・カドバリー
  • 属†スンドリウス
    • 種† Sundrius ziegleri
• 科†ステロポドン科
  • 属†パルボパルス
    • 種† Parvopalus clytiei
  • 属†ステロポドン
    • 種†ステロポドン・ガルマニ
• 科†テイノロフィダエ科
  • 属†スティルトドン
    • 種† Stirtodon elizabethae
  • 属†テイノロフォス
    • 種† Teinolophos trusleri – 1億2300万年前、最古の単孔類の標本
• 鳥類上科
  • 科†オオカミヒラタケ科
    • 属†オパリオス
      • 種†オパリオス・スプレンデンス
  • 鳥類学
    • 属†ダラガラ
      • 種†ダラガラ・オーロラ
    • 属†モノトレマトゥム
      • 種† Monotrematum sudamericanum – 61 Ma、南アメリカ南部
    • オルニトリンクス属– 900万年前の オルニトリンクス属最古の標本
      • 種Ornithorhynchus anatinus (カモノハシ) – 最古の標本は 10,000 年前のもの
    • 属†オブデュロドン– 中新世（2400万～500万年前） のカモノハシ類を含む
      • 種†オブデュロドン・ディクソニ
      • 種†オブデュロドン インシグニス
      • 種† Obdurodon tharalkooschild –中期中新世および後期中新世(1500～500万年前)
    • 属†パタゴリンクス
      • 種†パタゴリンクス・パスクアリ-マーストリヒチアン、南米最古の単孔類^[58]
  • タキグロシダ科
    • Zaglossus属–上部更新世(1.8–0.1 Ma)
      • 種† Zaglossus robustus
    • 属†マレーグロッサス
      • 種†マレーグロッサス ハケッティ
    • 属† Megalibgwilia
      • 種† Megalibgwilia ramsayi –後期更新世
      • 種† Megalibgwilia robusta –中新世

• Nowak, Ronald M. (1999)。Walker 's Mammals of the World (第 6 版)。メリーランド州ボルチモア: Johns Hopkins University Press。ISBN 978-0-8018-5789-8LCCN  98023686 。

ウィキメディア・コモンズには、 Monottremataに関連するメディアがあります。

ウィキブックの二分法キーには、単孔類に関するページがあります。

Wikispeciesには、Monotremataに関する情報があります。

• 「単孔類入門」。カリフォルニア大学バークレー校古生物学博物館。