ZW性別判定システム

ZW性決定システムは、鳥類、一部の魚類やオオエビなどの甲殻類、一部の昆虫（蝶や蛾を含む）、扁形動​​物の吸虫類、一部の爬虫類（大多数のヘビ、トカゲ科のトカゲ、コモドドラゴンを含むオオトカゲ）において子孫の性別を決定する染色体システムである。また、一部の植物にも存在し、複数回にわたって独立して進化したと考えられる。 [ ^{1] ZとWの文字は、このシステムを}XY性決定システムと区別するために使用される。ZWシステムでは、メスは1対の異なるZW染色体を持ち、オスは2つの類似したZZ染色体を持つ。

精子が性別を決定する XY 性決定システムとX0 性決定システムとは対照的に、ZW システムでは卵子が子孫の性別を決定します。男性は同性配偶子性(ZZ) であり、女性は異性配偶子性(ZW) です。Z 染色体は、XY システムの X 染色体と同様に、より大きく、より多くの遺伝子を持っています。

鳥類のZW染色体と哺乳類のXY染色体には遺伝子が共有されておらず^[2]、ニワトリとヒトの比較から、Z染色体はヒトの常染色体9番染色体に似ていることが分かる。ZWとXYの性決定システムは起源を共有しておらず、性染色体は共通祖先の常染色体から派生したものであると提案されている。これらの常染色体は性決定遺伝子座を進化させ、染色体間の組み換え（XとY、またはZとW）が抑制されると、最終的にそれぞれの性染色体に発達したと考えられている。^[3]

単孔類の哺乳類であるカモノハシは、5対のXY染色体からなるシステムを持っている。これらは、雄の減数分裂における相同領域により多重鎖を形成し、最終的にXXXXX精子とYYYYY精子に分離する。鳥類のZ染色体に似た対は、鎖の反対側の端に現れる。鳥類のZ染色体と相同な領域は、X3とX5全体に散在している。^{[4] ：図5}性別決定システムは、必ずしも鳥類のものと関連しているわけではなく、獣類哺乳類のものとはまったく関係がないが、類似性から、少なくとも哺乳類は性染色体を2回進化させたという結論が導かれる。^{[5]カモノハシが}獣類哺乳類と類似したX染色体を持つという以前の報告は、現在では誤りであると考えられている。^[6]

鳥とヘビのZWは無関係であり、異なる常染色体から進化した。^[7]しかし、カモノハシの鳥のような染色体は、ヘビの祖先が鳥のようなZWシステムを持っていたことを示している可能性がある。^[6]

2007年、ZW性決定システムを持つ他の生物に関する広範な研究が行われていなかった時期に、研究者らは、ニワトリとキンカチョウの性染色体は染色体全体にわたるいかなる種類の用量補償も示さず、代わりに遺伝子ごとに用量補償しているようだと発表しました。^{[8] [9]}ニワトリのZ染色体上の特定の場所、例えばMHM領域は、局所的な用量補償を示すと考えられていますが、研究者らはこの領域が実際には局所的な用量補償を構成していないと主張しています。^{[10] [11]}さらなる研究により、染色体全体にわたるいかなる種類の用量補償も示さない鳥類のリストがカラスと走鳥にまで広がり、すべての鳥類の染色体は染色体全体にわたる用量補償を欠いていることを示唆しています。^{[12] [13]}鳥類の性染色体では、転写と翻訳の両方の遺伝子特異的な用量補償が観察されています。^[14]さらに、性別に偏ったmiRNAの関与が、オスの鳥類における2つのZ染色体の存在を補うために提案された。^[15]

W染色体の存在が女性の特徴を誘発するのか、それともZ染色体の重複が男性の特徴を誘発するのかは不明である。哺乳類とは異なり、二重W染色体（ZWW）または単一Z染色体（Z0）を持つ鳥類は十分に記録されていない。しかし、雌鳥の卵巣の除去または損傷が雄の羽毛の発達につながる可能性があることが知られており、これは女性ホルモンが鳥類の雄の特徴の発現を抑制していることを示唆している。^[16]どちらかの状態が胚の死を引き起こす可能性があるか、両方の染色体が性選択の原因である可能性があると思われる。^{[17] [より良い情報源が必要]}鳥類の性別を決定する可能性のある遺伝子の1つは、DMRT1遺伝子である。研究では、この遺伝子の2つのコピーが雄の性別決定に必要であることが示されている。^{[14] [18]}

ZW 性別判定システムにより、孵化時の色が性別によって異なるセックスリンク鶏の作成が可能になり、ひよこの性別判定がより容易になります。

ヘビのW染色体はZ染色体と比較して異なるレベルの減衰を示す。これにより、種間で比較することでW染色体の縮小（Y染色体の縮小に類似）を追跡することができる。特定の遺伝子のマッピングにより、ヘビのシステムは鳥のシステムとは異なることが明らかになった。ヘビの性別を決定する遺伝子がどれであるかはまだわかっていない。際立った点の1つは、ニシキヘビが「W縮小」の兆候をほとんど示さないことである。^[7]

ボアとニシキヘビ科は現在、おそらくXY性決定システムを持っていることが分かっています。 ^[19]このことを調べることへの関心は、交尾せずに子孫を産む単為生殖が可能なメスの家族メンバーから生まれました。2010年に、この方法で22匹のメスの子孫を産んだメスのボアコンストリクターが野生で発見されました。その時点で、このようなパターンはWW染色体によって生み出されたと推定されていました。 ^[20] ニシキヘビとボア・インペラトルも同様にメスの子孫しか産みません。これらのゲノムは、制限酵素消化によって識別できるオス特有の一塩基多型を共有しています。ただし、染色体の起源は異なります。ニシキヘビのXYは他のヘビのZWに似ていますが、ボアのXYは他のヘビのミクロ染色体にマッピングされます。 ^[21]メスのみのパターンは、常にオス（ZZ）の子孫を産むZWコルブロイド亜科の単為生殖動物とは対照的です。 ^[22]

鱗翅目（蛾や蝶）では、雌はZ、ZZW、またはZZWWを持つことがあります。 ^[23]

一般的に吸虫と呼ばれる住血吸虫科は、鳥類や哺乳類の膀胱、肝臓、腸、その他の臓器の血管に生息する小型の寄生性扁形動物である。吸虫綱の中では唯一性的異形性を示す科であり、生活環を完了するためには交尾で生化学的に対合したままでいることが必要である。^[24] 9種の住血吸虫の雌における異配偶性性染色体は、1960年にフロリダ州立大学の遺伝学者マーガレット・メンゼルと寄生虫学者ロバート・B・ショートによって初めて記述された。 ^{[25] [26]}性染色体の違いは、減数分裂前期の パキテン期に認められた。

トリオニキス科のカメは、ジュラ紀初期から白亜紀初期の間に始まったZZ-ZWの性別決定システムを持っています。^[27]

雄と雌が別々に個体を持つ植物種（雌雄異株）の約5％のうち、いくつかの種はZW方式の性決定システムを持つことが知られています。これには、ピスタチオ、イチゴ類（Fragaria virginianaやFragaria chiloensisなど） 、ヤナギ類（Salix viminalisやSalix purpureaなど）が含まれます。^{[1] [28]}

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