エントロピーと生命

熱力学的量エントロピーと生命の起源および進化 との関係に関する研究は、20 世紀初頭頃に始まった。1910 年、アメリカの歴史家ヘンリー アダムズは、熱力学第二法則とエントロピーの原理に基づく歴史理論を提案する小冊子「アメリカの歴史教師への手紙」を印刷し、大学図書館や歴史学教授に配布した。^{[ 1 ] [ 2 ]}

ノーベル賞受賞物理学者エルヴィン・シュレーディンガーの1944年の著書『生命とは何か？ 』は、この分野のさらなる研究を刺激した。シュレーディンガーは著書の中で、生命は負のエントロピー、あるいはネゲントロピーと呼ばれることもあるものを糧としていると当初述べていたが、後の版で批判を受けて訂正し、真の源は自由エネルギーであると述べている。最近の研究では、地球上の生物学的プロセスは通常、大気中や海底のように一定の温度と圧力で起こるが、個々の生物にとって短期間で両方が同時に起こるわけではないため、議論はギブス自由エネルギーに限定されている。エントロピーバランスとギブスエネルギーの考察を個々の細胞に定量的に適用することは、成長と代謝の根底にある原理の一つである。 ^{[ 3 ]}

エントロピーと生物の関係についての考えは、心理学、情報理論、生命の起源、地球外生命の可能性など、多くの分野で仮説や推測を生み出してきた。

1863年、ルドルフ・クラウジウスは、有名な論文『熱と光の光線の集中とその作用の限界について』を出版し、その中で、自身の研究とウィリアム・トムソン（ケルビン卿）の研究に基づき、生命過程と彼が新たに提唱したエントロピーの概念との間の予備的な関係を概説した。これを基に、有機進化の熱力学的観点の可能性について最初に考察した人物の一人が、オーストリアの物理学者ルートヴィヒ・ボルツマンであった。1875年、クラウジウスとケルビンの研究に基づき、ボルツマンは次のように推論した。

生物の生存をめぐる一般的な闘争は、原材料（生物にとっての原材料は空気、水、土壌であり、これらはすべて豊富に存在する）をめぐる闘争でもなければ、あらゆる物体に熱の形で豊富に存在するエネルギーをめぐる闘争でもなく、熱い太陽から冷たい地球へのエネルギーの移行によって利用可能になる（負の）エントロピーをめぐる闘争である。^{[ 4 ]}

1876年、アメリカの土木技師リチャード・シアーズ・マカロックは、初期の熱力学の教科書である『熱の機械的理論とその蒸気機関への応用に関する論文』の中で、物理世界の法則について述べた後、「ジュールとカルノーの2つの一般命題ほど確固たる基盤の上に確立されている法則はない。これらは我々の主題の基本法則を構成する」と述べている。そしてマカロックは、これら2つの法則を次のように1つの式にまとめることができることを示している。

${\displaystyle S=\int {dQ \over \tau }}$

どこ

${\displaystyle S=}$エントロピ

${\displaystyle dQ=}$熱力学系に流入する熱量の差

${\displaystyle \tau =}$絶対温度

マカロックは、これら2つの法則、すなわち現在熱力学第一法則と熱力学第二法則として知られている法則の応用例は無数にあると述べている。

物理現象が一般的に熱変化や熱関係とどのように結びついているかを考察すると、自然科学の分野の中で、考察対象となっている偉大な真理に多かれ少なかれ依存していない分野はほとんどない、あるいは全くないことがすぐに明らかになる。したがって、熱の力学的理論が広く受け入れられてからまだ一世代も経っていない短い期間に、物理科学の分野全体がそれによって革命的に変革されたことは、驚くべきことではない。^{[ 5 ]： p.267}

マカローは、これらの法則の適用範囲と有用性について、彼が「より興味深い例」と呼ぶものをいくつか挙げている。最初の例は生理学で、彼は「動物の体は、蒸気船や機関車と同様に、まさに熱機関であり、一方における食物の消費は、他方における燃料の燃焼と全く同じである。どちらの場合も、化学プロセスは同じで、燃焼と呼ばれるものである」と述べている。次に、アントワーヌ・ラヴォアジエの呼吸理論と消化、排泄、発汗のサイクルについての議論を組み込んでいるが、その後、摩擦によって発生する内部熱など、最近の発見によってラヴォアジエの理論に反論している。マカローによれば、新しい熱理論では、「体の熱は胸部に集中するのではなく、一般的に均一に拡散する」とされている。マカローは次に、第2法則の例として、摩擦、特に細い血管における摩擦は熱を発生させるに違いないと述べている。確かに、動物が発生させる熱の一部はこのようにして生み出されている。彼は続けてこう問いかける。「しかし、その摩擦を引き起こすエネルギーの消費はどこから来るのか。そして、そのエネルギー自体も説明されなければならないのではないか？」

この問いに答えるため、彼は熱の力学的理論に目を向け、ウィリアム・ハーヴェイが発見したように、心臓は血液を受け取り、体のあらゆる部分に送り出す「力ポンプ」であり、「エンジンのピストンのように働き、物理的または有機的な生命を維持する栄養と排泄のサイクルに依存し、その結果として生じる」と、大まかに概説している。マッカローはこの議論の一部を、有名なカルノーサイクルの議論を参考にしている可能性が高い。結論として、彼は第一法則と第二法則の議論を次のように要約している。

あらゆる物理的現象はエネルギー保存の法則に従うため、食物から得られるエネルギーを消費せずに生理的活動は起こり得ない。また、機械的な作業を行う動物は、同じ量の食物から、運動をしない動物よりも少ない熱を発生させる必要があり、その差はまさに作業による熱量に相当する。 ^{[ 5 ]： p.270}

1944年の著書『生命とは何か？』の中で、 1933年にノーベル物理学賞を受賞したオーストリアの物理学者エルヴィン・シュレーディンガーは、孤立系のエントロピーは増加する傾向があるという熱力学第二法則が示す一般的な傾向に反して、生命は負のエントロピーを摂取することでエントロピーを減少させるか一定に保つという理論を提唱した。^{[ 6 ]}第二法則にもかかわらず生命系における組織化が増加するという問題は、シュレーディンガーのパラドックスとして知られている。^{[ 7 ]}しかし、 『生命とは何か？ 』第6章の注釈で、シュレーディンガーは負のエントロピーという用語の使用について次のように述べている。

まず最初に言っておきたいのは、もし私が物理学者だけを対象にしていたのなら、議論の焦点を自由エネルギーに移すべきだったということです。この文脈では、自由エネルギーの方がより馴染みのある概念です。しかし、この非常に専門的な用語は、エネルギーという言葉とあまりにも似通っているため、一般の読者に両者の違いを明確に理解してもらうのは難しいように思えました。

シュレーディンガーは、これが生命を他の形態の物質組織と区別するものであると主張する。この点において、生命のダイナミクスは第二法則の傾向に反すると主張されるかもしれないが、生命はこの法則と矛盾したり無効にしたりするものではない。なぜなら、エントロピーは増加するか一定のままであるという原理は、断熱的に隔離された閉鎖系、つまり熱が出入りできない系にのみ適用されるのであり、生命を可能にする物理的および化学的プロセスは断熱的に隔離された状態では起こらない、つまり生命システムは開放系だからである。システムが環境と熱または物質を交換できる場合、そのシステムのエントロピーの減少は第二法則と完全に両立する。^{[ 8 ]}

シュレーディンガーは「生物はどのようにして崩壊を避けるのか？」という問いを投げかけた。明白な答えは「食べる、飲む、呼吸する、そして（植物の場合は）同化することによって」である。栄養素からのエネルギーは生物の秩序を維持するために必要だが、シュレーディンガーは生物に見られる秩序を作り出すために同様に必要な他の分子の存在を先見の明をもって仮定した。「生物が秩序の流れを自分自身に集中させ、それによって原子の混沌への崩壊を免れるという驚くべき能力、つまり適切な環境から秩序を飲み込む能力は、非周期的な固体の存在と関係しているように思われる…」現在では、この「非周期的な」結晶がDNAであり、その不規則な配列が情報の一形態であることがわかっている。「細胞核内のDNAには、ソフトウェアのマスターコピーが複製されて含まれている。このソフトウェアは、細胞を含む生物全体を作り維持するためのアルゴリズム、つまり一連の命令を指定することによって制御しているように思われる。」^{[ 9 ]}

DNAやその他の高分子は、生物のライフサイクル（誕生、成長、成熟、衰退、死）を決定します。栄養は大きさの成長に必要ではありますが、遺伝が支配的な要因であるため、それだけでは十分ではありません。事実上すべての生物は、生命を維持するのに十分な栄養素を含む環境にいても、いずれ衰退して死に至ります。制御要因は内部のものでなければならず、原因となる外因変数として栄養素や日光が作用しているわけではありません。生物は、独特で複雑な生物学的構造を作り出す能力を遺伝的に受け継いでおり、これらの能力が再発明されたり、各世代に教えられたりすることはまずありません。したがって、この特性においても、DNAが主要な原因として作用しているはずです。ボルツマンの第二法則の観点を適用すると、より確率が高く、秩序が低く、エントロピーが高い状態から、より確率が低く、秩序が高く、エントロピーが低い状態（生物学的秩序に見られるように）への変化には、DNAに知られているような機能が必要となります。 DNAの明らかな情報処理機能は、生命と第二法則のエントロピー要件によって提起されるシュレーディンガーのパラドックスの解決策を提供する。^{[ 10 ]}

近年、エントロピーに関連した進化の熱力学的解釈では、エントロピーではなくギブズ自由エネルギーの概念が用いられるようになってきた。[11][12] これは、地球上の生物学的プロセスがほぼ一定の温度と圧力で起こるためであり、ギブズ自由エネルギー^{は熱力学第二法則}を表現する上で特に有用な方法となる。ギブズ自由エネルギーは次のように表される。

${\displaystyle \Delta G\equiv \Delta HT\,\Delta S}$

どこ

${\displaystyle G=}$ギブズ自由エネルギー

${\displaystyle H=}$熱力学系に渡されるエンタルピー

${\displaystyle T=}$システムの絶対温度

${\displaystyle S=}$エントロピ

環境とシステムの温度が等しい場合、エクセルギーとギブズ自由エネルギーは等しくなります。そうでない場合、ギブズ自由エネルギーはエクセルギーよりも小さくなります（周囲温度より高いシステムの場合）。ギブズ自由エネルギーの最小化は、閉鎖系に対するエントロピー最大化原理から導かれる最小エネルギー原理（最小「自由」エネルギーまたはエクセルギー）の一形態です。さらに、ギブズ自由エネルギー方程式は、修正された形で開放系にも使用でき、化学ポテンシャル項がエネルギーバランス方程式に含まれる場合も含まれます。1982年に出版された人気の教科書『生化学の原理』の中で、著名なアメリカの生化学者アルバート・レーニンガーは、細胞が成長および分裂する際に細胞内に生み出される秩序は、成長および分裂の過程で細胞が周囲に生み出す無秩序によって十分に相殺されると主張しました。要するに、レーニンガーによれば、「生物は、栄養素や日光の形で周囲から自由エネルギーを取り込み、熱とエントロピーとして同量のエネルギーを周囲に戻すことによって、内部の秩序を維持している」 ^{[ 13 ] 。}

同様に、化学者のジョン・エイブリーは、2003年の著書『情報理論と進化』の中で、生命現象（その起源と進化、そして人間の文化進化を含む）は、熱力学、統計力学、情報理論を背景としていると述べています。エイブリーによれば、熱力学第二法則と生命システムによって生み出される高度な秩序と複雑性との間の（見かけ上の）矛盾は、「外部から生物圏に流入するギブス自由エネルギーの情報内容」によって解決されるとのことです。^{[ 14 ]}

王立協会紀要 Aに掲載された「最小作用のための自然選択」と題された研究で、ヘルシンキ大学の Ville Kaila と Arto Annila は、このような局所的な秩序の増加の原因となる自然選択のプロセスが、連結された非平衡開放系に対する第二法則方程式の表現から直接数学的に導出できることを説明しています。熱力学第二法則は、進化を記述する運動方程式として記述することができ、自然選択を化学熱力学の観点から表現することで、自然選択と最小作用の原理がどのように結び付けられるかを示しています。この見方では、進化はエネルギー密度の差を平準化し、エントロピーを最も急速に増加させる可能性のある経路を探求します。したがって、生物はエネルギー伝達機構として機能し、有益な突然変異によって、後続の生物は環境内でより多くのエネルギーを伝達できるようになります。^{[ 15 ] [ 16 ]}

第二法則解析は、エネルギー解析のみの場合と比較して、エネルギー品質（またはエクセルギー含有量^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}）の決定の基礎、基本的な物理現象の理解、性能評価と最適化の改善、または生命システムの理解の深化など、多くの利点を提供する点で、科学および工学解析において価値があります。

熱力学第二法則は、無秩序と均一性、すなわち内部平衡と外部平衡への普遍的な傾向を記述しています。これは、現実の非理想的なプロセスがエントロピー生成を引き起こすことを意味します。エントロピーは、物質とエネルギーの流れや移動によって、システムに出入りすることもあります。その結果、エントロピー生成が必ずしもシステムのエントロピー増加につながるわけではありません。実際、システムのエントロピー、つまり無秩序は、航空機のガスタービンエンジンが停止後に冷却される場合や、氷点下の冬の気温で屋外に放置されたカップの水のように、自然に減少することがあります。後者の場合、比較的無秩序な液体が冷却され、分子が「くっつく」ことで無秩序が減少した結晶構造へと自然に凍結します。システムのエントロピーは減少しますが、システムは周囲の環境と均一性に近づき、熱力学的に類似したものになります。^{[ 20 ]}これはカテゴリー III プロセスであり、エントロピー (S) が上昇または下降し、システムとその環境間の均一性 (Y) が上昇または下降する 4 つの組み合わせを指します。

第二法則は概念的に次のように述べることができる^{[ 20 ]}：物質とエネルギーは、均一性または内部および外部の平衡状態、すなわち最大の無秩序（エントロピー）状態に達する傾向がある。実際の非平衡プロセスは常にエントロピーを生成し、宇宙の無秩序を増大させるが、理想化された可逆プロセスはエントロピーを生成せず、エントロピーを破壊するプロセスは知られていない。システムが均一性に近づく傾向は、仕事またはエクセルギー源と何らかの形式の指示または知能という2つのものの組み合わせによって打ち消され、システムはより秩序だったり複雑になったりする可能性がある。ここで、「エクセルギー」とは、エネルギー源または流れの熱的、機械的、電気的または化学的な仕事の可能性であり、「指示または知能」は、カテゴリーIV内のプロセスのセットの文脈で理解されるか、またはそれによって特徴付けられる。

カテゴリーIVのプロセスの一例として、工場におけるロボットによる車両製造および組み立てを考えてみましょう。ロボット機械は電気的な作業入力と指示を必要としますが、完成した製品は、原材料と比較して周囲との均一性が低く、より複雑（高次）になります。したがって、システムのエントロピーまたは無秩序は減少し、システムとその環境間の均一化への傾向は打ち消されます。この例では、指示と作業のソースはシステム内部または外部にあり、システム境界を越える場合と越えない場合があります。例として、指示は事前にコード化され、電気的な作業は現場のエネルギー貯蔵システムに保存される場合があります。あるいは、機械の制御は通信ネットワークを介した遠隔操作で行われ、電気的な作業は地域の電力網から工場に供給される場合があります。さらに、人間は、製造においてロボット機械が果たす役割を、全体または一部直接担う場合があります。この場合、指示が関係することもあるが、無秩序や均一化への傾向に対抗するような方法で作業の方向性や適用を決定する責任は、直接的または間接的に知性にある。

別の例として、温暖な環境下での水の冷却を考えてみましょう。冷却によって、水から熱が奪われるか、強制的に流出させられます。その結果、水の温度とエントロピーが低下し、システムは温暖な周囲環境との均一性からさらに遠ざかります。重要な点は、冷却には動力源だけでなく、設計された装置、そして所望の冷却効果を実現するための事前コード化された、あるいは直接的な操作情報や指示が必要となるということです。

観察は、カテゴリー IV のプロセスにはエクセルギー源と知能または指示の源または形態の両方が必要であるという理解の基礎となります。生命システムに関して言えば、太陽光は地球上のほぼすべての生命にエクセルギー源を提供します。つまり、太陽光は直接 (植物の場合) または食物を介して間接的に (動物の場合) 供給されます。特定のスペクトル分布と方向分布を持つ太陽光の仕事ポテンシャルまたはエクセルギーは、エネルギーの流れまたはエクセルギー含有量の割合として表すことができる特定の値を持ちます^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}。地球全体と同様に、生物はこのエネルギーを使用し、エネルギーを他の形態に変換し (第一法則)、エントロピーを生成し (第二法則)、それによってエクセルギーまたはエネルギーの質を低下させます。たとえば、生命を維持すること、または種子を成長させることには、生細胞を複製するために必要な複雑な集合体への原子と分子の継続的な配置が必要です。生物体内におけるこのような集合体は、均一性と無秩序性を低下させ、第二法則で述べられている無秩序と均一性への普遍的な傾向に対抗する。この傾向に対抗するには、質の高いエネルギー源に加えて、ある種の指示または知能が必要であり、それは主にDNA/ RNAに内在している。

指示や知能がない場合、高品質のエネルギーだけでは、家のような複雑な構造物を作り出すには不十分です。カテゴリーIVと対照的なカテゴリーIの例として、2番目の竜巻は、エネルギーやエクセルギーが豊富であっても、以前の竜巻で破壊された町を再建することは決してなく、むしろ無秩序と均一性（カテゴリーI）を増大させます。これはまさに第二法則で説明されている傾向です。関連する推論として、数十億年、あるいは数兆回の試行において、生命は知能が存在しない状態で、非生物から無秩序に発生した可能性は低いものの、あり得ないと言えるでしょう。関連する質問としては、食料（エクセルギー）があれば、人間はDNA/RNAなしで生きられるのか、電気が供給された家は、人間や指示、プログラミングの源なしに森の中に建てられるのか、冷蔵庫は電気で動くが、コンピューター制御基板が機能していないのか、といったことが挙げられます。

第二法則は、家を建てれば、時間の経過とともに崩壊したり、無秩序な状態に向かう傾向があることを保証します。一方、森の中を歩いているときに家を見つけた場合、秩序が偶然に生じたと結論付けるのではなく、誰かが建てたと結論付ける可能性が高いです。生細胞の構造と機能、またはタンパク質の組み立て/折り畳みプロセスなどの生命システムは、非常に複雑であることがわかっています。知性の源によって導かれることなく生命が誕生し、その結果、時間の経過とともに人間の脳とその知性、コンピューター、都市、愛の質、音楽や美術の創造といったものになったのでしょうか? 無秩序と均一性への第二法則の傾向と、この自然な傾向に対抗するカテゴリーIVプロセスの区別^{[ 20 ]}は、これらの疑問に答えるための探求において、私たちが考慮すべき貴重な洞察を提供します。

エントロピーバランス

開放系のエントロピーバランス、または定常状態にある系の時間経過に伴うエントロピー変化は、次のように表すことができます。

${\displaystyle {\frac {dS}{dT}}={\frac {\dot {Q}}{T}}+\sum _{B}S_{B}\cdot dn_{B}+\delta S_{gen}}$

定常状態のシステム、ほぼ安定した圧力・温度条件、および細胞表面のみを介した交換を仮定すると、^{[ 21 ]}この式は個々の細胞のエントロピーバランスを表すように書き換えることができます。

${\displaystyle {\frac {dS}{dT}}={\frac {\dot {Q}}{T}}+\sum _{B}S_{B}\cdot {\dot {n}}_{B}-S_{X}\cdot |{\dot {n}}_{X}|+{\dot {S}}_{gen}=0}$

どこ

${\displaystyle {\frac {\dot {Q}}{T}}=}$環境との熱交換

${\displaystyle S_{B}=}$代謝物Bの部分モルエントロピー

${\displaystyle S_{X}=}$成長によって生じる構造の部分モルエントロピー

${\displaystyle {\dot {S}}_{gen}=}$エントロピー生成速度

そして${\displaystyle {\dot {n}}}$これらの用語は、環境との交換率を示しています。

この方程式は、細胞のエントロピーバランスを記述するために応用でき、細胞成長の自発性と、複雑な構造の発達は細胞内のエントロピーを全体的に減少させるという直感を調和させるのに役立ちます。第二法則から、${\displaystyle {\dot {S}}_{gen}>0}$;成長に伴う内部組織の変化により、${\displaystyle S_{X}}$小さい値になります。代謝プロセスにより、残りの 2 つの項の合計がゼロ未満になるように強制されます。これは、大きな熱伝達速度または高エントロピー廃棄物の排出のいずれかによって行われます。^{[ 3 ]}どちらのメカニズムも、成長中の細胞内に過剰なエントロピーが蓄積するのを防ぎます。後者は、シュレーディンガーが負のエントロピー、つまり「ネゲントロピー」を摂取すると説明したものです。^{[ 22 ]}

代謝への影響

実際、この「ネゲントロピー」の寄与が十分に大きい場合、成長は完全に吸熱的、つまり環境から熱を実際に除去する可能性がある。酢酸、メタノール、またはその他の多くの炭化水素化合物がメタン（高エントロピーガス）に変換されるこの種の代謝^{[ 23 ]}は、酢酸分解メタン生成として知られている。一例として、嫌気性古細菌Methanosarcina barkeriの代謝が挙げられる^{[ 24 ] [ 25 ]}。反対の極端な例として、嫌気性好熱性古細菌Methanobacterium thermoautotrophicumの代謝^{[ 26 ]}があり、この代謝では、熱は環境から放出される。${\displaystyle {\ce {CO_2}}}$固定化^{[ 27 ]}は高い（約3730 kJ/C-mol）。^{[ 25 ]}

一般的に、代謝プロセスでは、生体分子を分解する自発的な異化プロセスが、高エントロピー反応物から組織化されたバイオマスを構築する非自発的な同化反応を駆動するためのエネルギーを提供する。 ^{[ 28 ]}したがって、バイオマス収量は、結合した異化プロセスと同化プロセスのバランスによって決定され、これらのプロセス間の関係は次のように記述できる。

${\displaystyle \Delta _{r}G_{s}=(1-Y_{X/S})\Delta G_{catabolism}+Y_{X/S}\Delta G_{anabolism}}$

どこ

${\displaystyle \Delta _{r}G_{s}=}$全反応駆動力／全モルギブズエネルギー

${\displaystyle Y_{X/S}=}$生産されたバイオマス

${\displaystyle \Delta G_{catabolism}=}$異化反応のギブズエネルギー（-）

${\displaystyle \Delta G_{anabolism}=}$同化反応のギブズエネルギー（+）

生物は、$\displaystyle \Delta _{r}G_{s}}$そして${\displaystyle Y_{X/S}}$熱力学的平衡を避けるため（$\displaystyle \Delta _{r}G_{s}=0}$）、この場合、バイオマス生産は理論的に最大化されるが、代謝は無限に遅い速度で進行し、反対の極限ケースでは成長が非常に有利になる（$\displaystyle \Delta _{r}G_{s}<<0}$）しかし、バイオマス収量は非常に低い。この関係は一般的に説明するのが最適であり、生物によって大きく異なる。前者のシナリオでは異化作用と同化作用の寄与に対応する項がほぼ均衡するため、このケースは、非常に一般的な代謝システムに対して熱力学第二法則に従って生産できる組織化された物質の最大量を表す。^{[ 21 ]}

生命の起源に熱力学第二法則を適用することは、生命のその後の発展よりもはるかに複雑な問題である。なぜなら、最初の生物がどのように出現したかについての「標準モデル」は存在せず、数多くの競合する仮説があるだけだからである。この問題は、ダーウィン以前の段階的な化学進化を意味する自然発生説の文脈で議論される。

熱力学系と同様に、情報システムにもエントロピーに類似した概念である情報エントロピーがあります。ここで、エントロピーは情報の新規性の増減の尺度です。新規情報のパスフローは、よく知られたパターンを示します。熱力学的エントロピーの尺度が状態空間を増減させるのと同様に、可能な結果の数を増減させる傾向があります。熱力学的エントロピーと同様に、情報エントロピーは対数スケールを使用します。–P(x) log P(x)、ここで P はある結果 x の確率です。^{[ 43 ]}情報エントロピーの減少は、情報システムにおける可能な結果の数の減少と関連しています。

1984年にブルックスとワイリーは、環境中の自由エネルギーに対する種集団内のエントロピー減少の合計の尺度として、種エントロピーの概念を導入しました。^{[ 44 ]}ブルックス・ワイリーエントロピーは、情報、凝集、代謝の3つのカテゴリーのエントロピー変化に着目します。ここでの情報エントロピーは、存在するすべての遺伝の潜在的な組み合わせを記録する遺伝情報の効率を測定します。凝集エントロピーは、集団内の性的つながりに着目します。代謝エントロピーは、集団をその生態系と比較するために使用されるおなじみの化学エントロピーです。これら3つの合計は、集団レベルでの進化を促進する非平衡エントロピーの尺度です。

2022年にActa Biotheoreticaに掲載されたHelmanの論文では、熱力学的エントロピー、情報エントロピー、種エントロピーという3種類のエントロピーの乖離尺度を特定することを提案している。^{[ 45 ]}これら3つが過剰決定されている場合、最小次元数からキラリティが生じるのと同様に、形式的な自由が生じる。たとえば、中心原子を持つ分子では、原子の点が少なくとも4つあれば、左と右のエナンチオマーが可能になる。類推すると、生命システムにおいてエントロピーの過剰決定の閾値に達すると、システム操作の順序付けを可能にする内部状態空間が生じる。この内部順序付けプロセスは、生命システムと非生命システムを区別するための閾値となる。

1964年、ジェームズ・ラブロックは、 NASAから依頼を受けた科学者グループの一員として、今後のバイキング計画で火星の生命を探すための理論的な生命探知システムを開発しました。大きな課題は、私たちが知っている生物学とは大きく異なる地球外生命の存在を明らかにするテストをどのように構築するかということでした。この問題を検討するにあたり、ラブロックは「もし火星に生命が存在するならば、それが地球の生命様式に基づいたテストで明らかになることをどうやって確信できるのか？」という問いと、より根本的な問いである「生命とは何か、そしてどのように認識すべきなのか？」という問いの二つを自らに投げかけました。

これらの考えは、他の惑星の生物学的特徴は地球上のものとよく似ていると仮定するより伝統的なアプローチと矛盾していたため、ジェット推進研究所の同僚とこの問題について話し合った際、代わりに火星で生命を探すにはどうすればいいかと尋ねられた。これに対し、ラブロックは「エントロピーの減少を探します。これは生命の一般的な特徴であるはずですから」と答えた。この考えは、生物学的プロセスから生じる低エントロピー状態に関連する持続的な化学的不均衡の探索として表現する方が適切であったかもしれない。そして、さらなる共同研究を通じて、大気組成を調べることでバイオシグネチャーを検出できるという仮説へと発展した。ラブロックは地球の大気を研究することで、この指標が実際に生命の存在を明らかにする可能性を秘めていることを突き止めた。その結果、火星の大気にはそのような異常な特徴がないため、火星には生命が存在しない可能性が高いことが示された。^{[ 46 ]}

この研究は最近、系外惑星大気におけるバイオシグネチャー検出の基礎として拡張されました。本質的に、惑星大気中で通常は互いに安定平衡にない複数のガスの検出は、地球外生命が使用する正確な生化学反応や、結果として生じる特定の生成物についての仮定を必要としない方法で、それらの1つまたは複数が生物によって生成されたことを示唆する可能性があります。地球上の例としては、メタンと酸素の共存があり、継続的な生物生成がなければ、どちらも最終的には枯渇します。不均衡の量は、特定の大気組成について観測されたギブズエネルギーと平衡状態のギブズエネルギーの差によって記述できます。この量は、地球の歴史を通じて生命の存在によって直接影響を受けてきたことが示されています。^{[ 47 ]}将来の地上および宇宙望遠鏡による系外惑星の画像化は、系外惑星大気組成に関する観測的制約を提供し、このアプローチを適用することができます。^{[ 48 ]}

しかし、状況によっては化学的不均衡が抗バイオシグネチャーとして機能する可能性に関する注意点があります。実際、生命の起源以前の初期地球では、持続的な火山ガス放出と海洋水蒸気の生成物の組み合わせにより、強い化学的不均衡が存在していたと考えられます。この場合、不均衡は、生成された化合物を代謝する生物が存在しなかったことが原因でした。この不均衡は、化学栄養生物の存在によって実際に減少し、これらの大気ガスを除去して、光合成生態系の出現前に熱力学的平衡をより高めることになります。^{[ 49 ]}

2013年にアズア＝ブストスとベガは、地球上および宇宙の他の場所で想定される生命体の種類を無視すれば、すべての生命体は周囲から得られる自由エネルギーを犠牲にして内部エントロピーを減少させるという共通の特性を持つはずだと主張した。エントロピーはシステムの無秩序の度合いを定量化できるため、想定される生命体は、その直接的な支持環境よりも高い秩序度を持たなければならない。これらの著者は、フラクタル数学分析のみを使用することで、類似した非生物的環境とは別個の実体として生命プロセスの構造的複雑性の差（したがってエントロピー）を容易に定量化できることを示した。このアプローチにより、補完的なデータセット（形態、色、温度、pH、同位体組成など）のエントロピーの差のみに基づいて、太陽系および最近発見された系外惑星の両方で未知の生命体を将来的に検出できる可能性がある。^{[ 50 ]}

無秩序としてのエントロピーの概念は、エルヴィン・シュレーディンガーに影響を受けたと認めたポーランドの精神科医アントニ・ケンピンスキによって熱力学から心理学に転用された。 ^{[ 51 ]}精神障害を説明するために考案された彼の理論的枠組み（情報代謝理論）では、生物と他のシステムとの違いは、秩序を維持する能力として説明された。無生物とは異なり、生物は、周囲に押し付け、新しい世代に引き継ぐ身体構造と内部世界の特定の秩序を維持する。生物または種の生命は、その能力を失うとすぐに停止する。^{[ 52 ]}その秩序の維持には、生物とその周囲との間の継続的な情報交換が必要である。高等生物では、情報は主に感覚受容体を介して獲得され、神経系で代謝される。その結果、何らかの動作、例えば移動、発話、臓器の内部運動、ホルモンの分泌などが生じます。ある生物の反応は、他の生物への情報信号となります。生命システムが秩序を維持することを可能にする情報代謝は、生物に伝わる信号が構造化されている必要があるため、価値の階層が存在する場合にのみ可能です。人間の場合、その階層は生物学的、感情的、社会文化的の3つのレベルに分かれています。^{[ 53 ]}ケピンスキは、さまざまな精神障害がその階層の歪みによって引き起こされ、その回復によって精神的健康を取り戻すことができると説明しました。^{[ 54 ]}

この考えはストルジクによって引き継がれ、彼はケピンスキーの情報代謝理論はレオン・ブリルアンの情報のネゲントロピー原理の拡張と見なせると提案した。^{[ 55 ]} 2011年、「心理的エントロピー」の概念はハーシュらによって心理学者に再導入された。^{[ 56 ]}ケピンスキーと同様に、これらの著者は不確実性の管理があらゆる生物にとって重要な能力であると指摘した。知覚的および行動的アフォーダンスの競合による不確実性は、主観的には不安として経験される。ハーシュとその共同研究者は、知覚領域と行動領域の両方を確率分布として概念化でき、特定の知覚的または行動的経験に関連する不確実性の量はクロード・シャノンのエントロピー公式で定量化できると提案した。

エントロピーは平衡系に対して明確に定義されているため、第二法則とエントロピーを生物系に拡張すること、特に進化論を支持または否定するためにエントロピーを使用することに対しては異論が述べられてきた。^{[ 57 ] [ 58 ]}生命系、そして実際には宇宙の他の多くのシステムやプロセスは平衡から大きく外れて動作している。

しかし、エントロピーは、システムが動的であるかどうか（平衡が関係する可能性がある）に関わらず、システムの状態の確率に基づいて、はるかに広範に定義されます。平衡が関係する可能性のある物理システムであっても、（1）生命システムは孤立して存続することはできず、（2）熱力学の第二法則は、自由エネルギーが最短経路に沿ってエントロピーに変換されることを要求しません。生物は太陽光またはエネルギー豊富な化学物質からエネルギーを吸収し、最終的にそのエネルギーの一部をエントロピーとして環境に返します（一般的には熱と、水や二酸化炭素などの自由エネルギーの低い化合物の形で）。

ベルギーの科学者イリヤ・プリゴジンは、その研究全体を通してこの研究分野に貢献し、概念的な限界を解決しようと試み、1977年にノーベル賞を受賞しました。彼の主な貢献の一つは、非平衡状態にある開放系の熱力学を記述する散逸系の概念です。 ^{[ 59 ]}

また、ロシュミットのパラドックスは、1876年にロシュミットが述べたもので、時間t ₀から時間t ₁ 、そして時間t 2へとシステムが運動し、時間とともにHが着実に減少（エントロピーが増加）する場合、すべての速度を反転させることで、t ₁におけるシステムの別の許容される運動状態が存在し、その状態ではHは増加しなければならないことを指摘することで、第_二法則を批判しています。

• 生命の起源
• 適応システム
• 複雑系
• 散逸系
• 生態学的エントロピー―生物生態学における生物多様性の尺度
• 外トロピー–動的システムが有用な仕事をし、より組織化される傾向の尺度^{[ 60 ]}
• エントロピー（秩序と無秩序）
• 外トロピーとは、生物または組織システムの知性、機能的秩序、活力、エネルギー、生命力、経験、そして改善と成長への能力と意欲の程度を定義する比喩的な用語である。
• ネゲントロピー– 負のエントロピーを表す略語^{[ 61 ]}
• 自己組織化―非平衡熱力学において、エントロピーと散逸構造は自己組織化現象（パターン形成、秩序形成）と関連している。生命システムとそのサブシステムは、ある程度の自己組織化を伴う散逸構造である。

• シュナイダー、E. およびサガン、D. (2005). 『クールへ：エネルギーの流れ、熱力学、そして生命』シカゴ大学出版局、シカゴ。ISBN 9780226739366
• Kapusta, A (2007). 「アントニ・ケンピンスキの情報代謝概念における生命の循環、時間、そして自己」 .哲学・社会学. 18 (1): 46– 51.
• La Cerra, P. (2003).心理学の第一法則は熱力学の第二法則である：心のエネルギー進化モデルと人間の心理現象の生成、Human Nature Review 3: 440–447。
• モロズ、A. (2011).生物学と物理学における共通の極値. エルゼビア・インサイト、ニューヨーク. ISBN 978-0-12-385187-1
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