エドモントニア

エドモントニア 生息範囲:白亜紀後期、76.5～69 万年 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
E. rugosidensの骨格標本 AMNH 5665
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†チレオフォラ
クレード:	†アンキロサウルス類
家族：	†ノドサウルス科
亜科:	†ノドサウルス亜科
クレード:	†パノプロサウルス類
属:	†エドモントニア ・スターンバーグ、1928年
タイプ種
†エドモントニア・ロンギセプス シュテルンバーグ、1928
種
† E.rugosidens (ギルモア、1930 [元々はPalaeoscincus Rugosidens ])
同義語
シャステルンベルギア・ バッカー、1988年

エドモントニアは、白亜紀後期に生息していたパノプロサウルス類ノドサウルス 科 恐竜の属です。曲竜類の中のノドサウルス科に属します。発見された岩石単位であるエドモントン層（現在はカナダの ホースシュー・キャニオン層）にちなんで命名されました

エドモントニアは大きくて幅広で、戦車のような体格をしていた。体長は6.6メートル（22フィート）と推定されている。^[1] 2010年、グレゴリー・S・ポールは、エドモントニアの主要種であるE. longicepsとE. rugosidensは、体長が6メートル、体重が3トンで同じであると考えた。^[2]

エドモントニアは、背中と頭に小さな楕円形の隆起した骨板があり、体の側面には鋭い棘が多数あった。4つの最も大きな棘は両側の肩から突き出ており、そのうち2番目の棘はE. rugosidensの標本では亜棘に分かれていた。頭骨は上から見ると洋ナシのような形をしていた。 ^[1]首と肩は、大きな竜骨板でできた3つのハーフリングで保護されていた。

1990年、ケネス・カーペンターは、主に近縁種のパノプロサウルスと比較することで、この属全体の特徴をいくつか明らかにした。上面図では、吻部はより平行な側面を持っている。頭蓋装甲は滑らかな表面をしている。口蓋では、鋤骨は竜骨状になっている。神経弓と神経棘はパノプロサウルスのものよりも短い。仙骨は3つの仙椎からなる。肩甲帯では、肩甲骨と烏口骨は癒合していない。^[3]

カーペンターは、主要種が互いにどのように異なっているかについても指摘した。タイプ種であるエドモントニア・ロンギセプスは、眼窩の後ろの横に突出した骨板を欠いている点、歯列の広がりが少ない点、口蓋が狭い点、仙骨が長さよりも幅が広く頑丈である点、側面の棘が短い点で、エドモントニア・ロンギセプスと区別される。また、エドモントニア・ロンギセプスの標本で知られる骨化した頬骨は発見されていない。^[3]

エドモントニアの頭骨は長さが最大 ​​50 cm あり、やや細長く、先端が切り取られた吻部が突き出ている。吻部には角質の上嘴があり、吻部の前骨である前上顎骨には歯がない。上嘴の刃先は上顎歯列に続いており、各歯列には 14 ～ 17 本の小さな歯がある。下顎の各歯骨には、18 ～ 21 本の歯があった。吻部の側面には大きなくぼみがあり、「鼻前庭」と呼ばれ、それぞれに 2 つの小さな開口部がある。これらの上部は水平の楕円形で、骨の外鼻孔、つまり鼻腔への入り口、つまり通常の空気の通り道を表している。下方斜め前方にある、より丸みを帯びた 2 番目の開口部は、「副鼻腔」管への入り口で、鼻腔の外側に沿ってやや低い位置にある。 2006年のマシュー・ヴィッカリウスによる研究では、ノドサウルス科に複数の開口部があることが初めて証明された。このような構造は、アンキロサウルス科ではすでに確立されていた。しかし、気道は典型的なアンキロサウルス科の状態よりもはるかに単純で、骨質の鼻甲介骨を欠いているにもかかわらず、複雑ではない。鼻腔は骨壁によって正中線に沿って2つに分かれている。この隔壁は、竜骨状の鋤骨によって下方に続いており、竜骨には振り子状の付属器がある。^{[4]アンキロサウルス科とのもう1つの類似点は、二次骨の口蓋の存在であり、これはおそらく}並行進化の例である。これはパノプロサウルスでも示されている。^[3]

頭部の装甲タイル、またはカプテグラは滑らかである。詳細はさまざまな標本によって異なるが、吻部にある大きな中央の鼻タイル、吻部後端にある曲がった大きな「ロレアル」タイル、頭蓋骨天井にある大きな中央のカプテグラはすべて共通している。エドモントニア・ロンギセプスの上眼窩縁の後ろのタイルは、エドモントニア・ルゴシデンスほど突き出ておらず、前者の吻部はより狭く尖っている。下顎の上に「頬板」を持つエドモントニア・ルゴシデンスの標本がいくつか知られている。パノプロサウルスで発見されたものとは対照的に、それは「自由に浮遊」しており、下顎骨と癒合していない。^[5]

脊柱には、約 8 個の頸椎、約 12 個の「自由」な背椎、癒合した 4 個の後背椎からなる「仙骨桿体」、3 個の仙椎、2 個の尾仙骨、および少なくとも 20 個 (おそらく約 40 個) の尾椎が含まれる。頸部では、環椎と軸椎の最初の 2 つの椎が癒合している。肩甲帯では、烏口骨は長方形の輪郭をしており、パノプロサウルスのより丸みを帯びた形状とは対照的である。胸骨板が 2 つあり、胸骨肋骨につながっている。前肢は頑丈だが、比較的長い。エドモントニア ロンギセプスとエドモントニア ルゴシデンスでは、上腕骨の三角胸骨隆起が徐々に丸みを帯びている。中手骨はパノプロサウルスのそれに比べて頑丈である。手は 4 本の指を持つ四指類であった可能性が高い。^[3]指骨の正確な数は不明ですが、WPクームズによって2-3-3-4-?という式が提唱されました。^[6]

頭部の鎧は別として、体は皮膚の骨化である皮骨で覆われていた。エドモントニアの鎧の形状は比較的よく知られており、その多くは関節で発見されている。首と肩の部分は3つの頸部半環で保護されており、各半環は融合した丸みを帯びた長方形の非対称の竜骨状の骨板でできている。これらの半環の下には連続した骨帯はなかった。第1、第2の半環にはそれぞれ3対のセグメントがあった。第2の半環の各下端の下には側面スパイクがあり、斜め前方を向いた別個の三角形の皮骨があった。肩の上の3番目の半環では、2対の中央セグメントの両側に、分岐した非常に大きな前方を向いたスパイクが接しており、主要なスパイクの上に第2のスパイクがある。その後ろにある3番目の大きなスパイクはさらに横を向いており、より小さな4番目のスパイクは、多くの場合、基部で3番目のスパイクにつながっており、斜め後方を向いている。側面のスパイクの列は後部まで続いているが、そこでは皮骨がずっと低く、強く後方に湾曲し、先端が後端から張り出している。ギルモアは肩のスパイクが本当に前を向いているとは信じがたい。なぜなら、これでは植物の中を移動する際に大きな障害となるからだ。彼は、死体が埋葬されている間に先端が移動したのではないかと示唆した。しかし、スパイクの位置を変えようとしたカーペンターとGSポールは、装甲の残りの部分との整合性を失わずにスパイクを回転させることなど不可能だと分かった。側面のスパイクの基部は中空ではなく、中実である。スパイクの大きさはE. rugosidensの個体によって異なり、 E. longicepsのホロタイプのスパイクは比較的小さい。^[3]

3番目の半環の後ろの背中と腰は、はるかに小さな楕円形の竜骨を持つ骨板の多数の横列で覆われている。これらは縦列に並んでいない。前列には体長に沿ったプレートがあるが、後部ではこれらの骨板の長軸が徐々に横向きに回転し、竜骨は最終的に横方向に走る。ロゼットはない。尾の装甲の構成は不明である。すべての体部分のより大きなプレートは、小さな耳小骨で接続されていた。^[3]このような小さな丸い鱗板は喉も覆っていた。^[4]

1915年、アメリカ自然史博物館は、同年にカナダのアルバータ州でバーナム・ブラウンが発見した装甲恐竜のほぼ完全な関節式の前半身を入手した。1922年、ウィリアム・ディラー・マシューは、一般向けの科学記事でこの標本AMNH 5381をPalaeoscincus^{に言及したが、特定の種を示唆することはなかった。 [7]}ブラウンと協力してPalaeoscincusの新しい種を命名する予定だったが、記事は出版されなかった。 ^[3]マシューはまた、1917年にレヴィ・スターンバーグが発見した骨格の前部である標本AMNH 5665にも言及した。1930年、チャールズ・ホイットニー・ギルモアは両方の標本をPalaeoscincus rugosidensに言及した。^[8]この種は、 1928年6月にジョージ・フライヤー・スターンバーグが発見した骨格であるタイプ標本USNM 11868に基づいています。種小名はラテン語のrugosus（「粗い」）とdens （「歯」）に由来しています。1940年にロリス・シャノ・ラッセルは、3つの標本すべてをエドモントニア・ルゴシデンスとしてエドモントニアに挙げました。^[9]

一方、エドモントニアのタイプ種であるエドモントニア・ロンギセプスは、 1928年にチャールズ・モートラム・スターンバーグによって命名された。属名のエドモントニアはエドモントンまたはエドモントン層に由来する。種小名のロンギセプスはラテン語で「長い頭」を意味する。ホロタイプは標本NMC 8531で、頭骨、右下顎、および鎧を含む頭蓋骨以降の骨格の大部分からなる。1924年にCMスターンバーグ率いる探検隊の御者ジョージ・パターソンによってモーリン近郊で発見された。 ^[10]

エドモントニアの種には以下のものがあります:

• 完全な頭骨で知られるタイプであるE. longiceps は、中部ホースシューキャニオン層(ユニット 2) から発見されており、7150万年前から7100万年前とされていた。^[11]カンパニアン期とマーストリヒチアン期の境界にまたがるこのユニットは、その後、約7200万年前と再較正された。E . longicepsの孤立した骨と脱落した歯は、モンタナ州の上部ジュディスリバー層からも発見されている。

• E. rugosidens 。この種には独自の属Chassternbergiaが与えられているが、これは1988年にロバート・トーマス・バッカー博士によって最初に造られた亜属Edmontonia (Chassternbergia) rugosidensであり、 E. longicepsおよびその以前の時代との頭骨の比率の違いに基づいている。 ^{[5] [12]} 1991年にジョージ・オルシェフスキーによって完全な属名が与えられた。^[13] Chassternbergiaという名前はチャールズ、"Chas"、M. スターンバーグに敬意を表して付けられた。この亜属または属名が使われることはまれである。^{[14] [15]} E. rugosidensは、約7650万年から7500万年前のカンパニアン下部ダイナソーパーク層で発見されている。 ^{[11]その後の多くの発見物は}E. rugosidensとされており、その中には 1937 年に Harold D'acre Robinson Lowe が発見した頭蓋骨の上部である CMN 8879、1986年にJack HornerがOohkotokia の化石の中から発見した二股の脊椎である ROM 433、一対の内側板である ROM 5340、骨格である ROM 1215、頭蓋骨である RTMP 91.36.507、エドモントニアの頭蓋骨と思われる RTMP 98.74.1、骨格である RTMP 98.71.1、^[16] RTMP 98.98.01、頭蓋骨と右下顎、および RTMP 2001.12.158、頭蓋骨がある。^[4]

エドモントニア・シュレスマニは、1992年にエイドリアン・ハントとスペンサー・ルーカスによってデンバーサウルス・シュレスマニ（「シュレスマンのデンバー トカゲ」）から改名されたものである。^[17]この分類群は、 1922年にフィリップ・ラインハイマーによって発見されたサウスダコタ州後期マーストリヒチアン上部白亜紀ランス層から発見された標本DMNH 468の頭骨に対して、バッカーによって1988年に設立された。デンバーサウルスのこのタイプ標本は、属名の由来となったコロラド州デンバーのデンバー自然史博物館（現在のデンバー自然科学博物館）のコレクションにある。種小名は、シュレスマン・ファミリー財団が博物館を後援したリー・E・シュレスマンに敬意を表して付けられたものである。バッカーは、この頭骨はエドモントニアの標本よりも後部がかなり幅広いと述べている。^[5]しかし、後の研究者は、これが押しつぶされていたためであると説明し、^[3]この分類群をエドモントニア・ロンギケプスのジュニアシノニムとみなした。^[14]ブラックヒルズ研究所は、ランス層から発見された骨格を「タンク」というニックネームのデンバーサウルスと呼んでいる。この骨格は目録番号BHI 127327である。 ^{[18]新たな研究は、この骨格が}パノプロサウルスと近縁であることを示している。^[19]

エドモントニア・オーストラリスは、ニューメキシコ州のマーストリヒチアン・カートランド層から発見された頸部の鱗板、ホロタイプNMMNH P-25063（一対の内側キール頸骨板）、およびパラタイプNMMNH P-27450（右中間頸骨板）に基づいて、2000年にトレイシー・リー・フォードによって命名された。^[12]後に疑わしい名前と見なされたが、^{[15]現在では}グリプトドントペルタ・ミムスのジュニアシノニムであると考えられている。^[20]

1971年にウォルター・プレストン・クームズ・ジュニアがエドモントニアの両種をそれぞれパノプロサウルス・ロンギケプスとパノプロサウルス・ルゴシデンスに改名したため、命名の歴史はさらに複雑になった。 ^[21]後者の種は、より完全な標本があったためエドモントニアのイメージを決定づけたが、1940年まではパレオシンクスという名前で登場し、1970年代から1980年代にかけては「パノプロサウルス」と示されていたが、新しい研究によりエドモントニアという名前が復活した。

2010年にGSポールは、E. rugosidensがEdmontonia longicepsの直接の祖先であり、後者がE. schlessmaniの直接の祖先であると示唆した。^[2]

CM スターンバーグは当初エドモントニアの分類を行っていなかった。1930年に LS ラッセルがこの属をノドサウルス科に入れ、これはその後の分析によって確認された。エドモントニアは一般的にパノプロサウルスに近縁なノドサウルス類の派生であると示された。ラッセルは1940年に別個のエドモントニア亜科を命名した。1988年にバッカーはエドモントニア亜科とパノプロサウルス亜科をエドモントニア科に統合することを提案した。エドモントニア科はノドサウルス上科内のノドサウルス科の姉妹群と推定され、バッカーはノドサウルス類をアンキロサウルス類ではなく最後に生き残った剣竜類であると仮定した。^[5]しかし正確な分岐分析ではこれらの仮説は確認されておらず、エドモントニア亜科とエドモントニア科の概念は現代では使用されていない。

エドモントニアは系統解析においてパノプロサウルスの近縁種であることが判明しており^[22]、以下に示すリベラ・シルバらによる2018年の系統解析でもパノプロサウルス類内の関係に限定されている。^{[23] [24]}

大きなスパイクは、縄張りを守ったり、配偶者を獲得したりするために、オス同士が力比べをする際に使われたと考えられる。^{[1]また、スパイクは捕食者やライバルのオスへの威嚇、受動的な防御、または能動的な自己防衛にも役立ったと思われる。 [1]}前方を向いた大きな肩のスパイクは、襲い掛かってくる獣脚類の間を走り抜けるのに使われた可能性がある。^[2]カーペンターは、AMNH 5665のより大きなスパイクは、これがオスの標本であり、性的二形の例であることを示していると示唆した。しかし、彼は、標本が比較的大きかったため、個体発生の可能性、つまり年をとった個体の方がより長いスパイクを持っている可能性を認めた。 ^{[3]伝統的に、}エドモントニアのようなノドサウルス科の動物は、捕食者から身を守るために、無防備な下腹部への攻撃の可能性を最小限に抑え、捕食者にひっくり返されないように地面にしゃがんでいたと考えられてきた。^[2]

エドモントニアと同時代の木の化石化した木材の年輪は、降水量と気温の季節的な変化の証拠を示しています。^[1]これは、多くの標本が装甲板とスパイクが生前と同じ位置にある状態で発見された理由を説明するかもしれません。^[1]エドモントニアは干ばつで枯れて、乾ききって、雨季が始まると急速に堆積物に覆われた可能性があります。^[1]

エドモントニア・ルゴシデンスは、約7650万～7500万年前のダイナソーパーク層の上部に生息していた。ハドロサウルス科のグリポサウルス、コリトサウルス、パラサウロロフス、角竜科のセントロサウルス、カスモサウルス、アンキロサウルス科のスコロサウルス^[11]、ディオプロサウルス^[11]など、数多くの巨大草食恐竜と共存していた。これらの恐竜の顎の構造と力学に関する研究から、このような混雑した生態空間で直接的な食物競争を避けるため、恐竜たちはそれぞれわずかに異なる生態学的地位を占めていたことが示唆されている^{[25] 。この層の}エドモントニアと同じ層で知られている大型捕食動物は、ティラノサウルス科のゴルゴサウルス・リブラトゥスと、名前のついていないダスプレトサウルスの種のみである^[11]。

エドモントニア・ロンギケプスは、ホースシュー・キャニオン層の中部層から発見されており、2009年には7150万～7100万年前と年代測定された。 ^[11]ホースシュー・キャニオン層の動物相はよく知られており、恐竜を含む脊椎動物の化石が非常に一般的である。サメ、エイ、チョウザメ、ボウフィン、ガー、ガーに似たアスピドリンクスが魚類相を構成していた。ホースシュー・キャニオンの海洋堆積物からは海水に生息するプレシオサウルスのレウロス ポンディルスが発見されており、淡水環境にはカメ、チャンプソサウルス、レイディオスクスやスタンゲロチャンプサなどのワニ類が生息していた。動物相では恐竜が優勢で、特にハドロサウルス類はエドモントサウルス、サウロロフス、ヒパクロサウルス属など、知られている恐竜の半数を占める。角竜類やオルニトミムス類も非常に多く、合わせて知られている動物相の3分の1を占めている。はるかに珍しいアンキロサウルス類やパキケファロサウルス類とともに、これらの動物はすべて、トロオドン類、ドロマエオサウルス類、カエナグナス類など、多様な肉食獣脚類の餌食だったと思われる。^{[26] [27]}成体のアルバートサウルスはこの環境で頂点捕食者であり、中間的な地位はおそらく幼体のアルバートサウルス類が占めていたと思われる。^[26]

• アンキロサウルス研究のタイムライン

ウィキメディア・コモンズには、エドモントニアに関連するメディアがあります。