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| 肺魚 時間範囲:
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| クイーンズランド肺魚 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 肉鰭綱 |
| クレード: | リピディスチア |
| クレード: | ディプノモルファ・ アールバーグ、1991 |
| クラス： | ディプノイ J. P. ミュラー、1844 |
| 生きている家族 | |
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化石分類群、本文参照 | |
肺魚は、ディプノス綱 に属する淡水脊椎動物である。[1]肺魚は、空気呼吸能力を含む硬骨魚類の祖先的特徴と、発達した内部骨格を持つ葉状鰭の存在を含む肉鰭綱の祖先的構造を保持していることで最もよく知られている。肺魚は、四肢動物（現生両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類を含む）に最も近い現生の類縁種である。肺魚の口には通常、硬い殻を持つ生物を砕くのに使用される歯板がある。
肺魚類はかつては世界中に分布していたが、現在ではアフリカ、南米、オーストラリアに生息する6種のみが知られている。このグループの化石記録は4億1千万年以上前のデボン紀初期まで遡る。このグループの最も古い種は海洋に生息していたが、石炭紀以降の種のほとんどは淡水環境に生息している。[2]
語源
現代ラテン語はギリシャ語の δίπνοος (dipnoos) に由来し、2つの呼吸構造を持ち、δι (2度) と πνοή (呼吸、息) から成ります。
解剖学と形態学
すべての肺魚は、途切れることのない軟骨性の脊索と、高度に発達した口蓋歯列を示す。基底的（「原始的」）肺魚のグループでは、辺縁歯と骨化した頭蓋が保持されている可能性があるが、すべての現生種を含む派生的な肺魚のグループでは、辺縁骨と軟骨性の頭蓋が大幅に縮小している。原始的な肺魚の頭蓋骨は、コズミンと呼ばれる鉱化組織で覆われているが、デボン紀以降の肺魚では、頭蓋骨は皮膚の下にあり、コズミンの覆いは失われている。すべての現生肺魚は、頭蓋骨の骨が大幅に縮小および癒合しており、頭蓋骨の特定の骨は、条鰭類や四肢動物の頭蓋骨と相同性がない。繁殖期には、南米の肺魚は、実際には大幅に変形した腹鰭である一対の羽毛状の付属肢を発達させる。これらのひれは巣の中の卵の周りのガス交換を改善すると考えられています。[3]
収斂進化により、肺魚類は四肢動物の鼻孔に似た内鼻孔を発達させ、[4]リサンプビ類の脳とある程度類似した脳を発達させた（クイーンズランド肺魚は例外で、この種は約2億7700万年前に独自の方向に分岐し、ラティメリア類の脳に似た脳を持っている）。[5]
ハイギョの歯列は、他の脊椎動物のグループとは異なります。口蓋と下顎の「歯状突起」は、一連の列に発達して扇形の咬合面を形成します。これらの歯状突起は、その後摩耗して均一な圧潰面を形成します。現代の鱗魚類を含むいくつかのグループでは、これらの隆起が咬合刃を形成するように変化しています。
現代の肺魚類には幼生期の特徴が数多くあり、幼生形態形成を示唆している。また、脊椎動物の中で 最も大きなゲノムを有している。
現代の肺魚はすべて、肉質の一対の胸鰭と腹鰭、およびほとんどの魚の 背鰭、尾鰭、臀鰭に代わる、一対のない単一の尾鰭を備えた細長い体を持っています。
肺
肺魚は高度に特殊化した呼吸器系を持っています。肺が気管を持たずに喉頭と咽頭につながっているという特徴があります。他の魚種は血管が発達した気嚢を使って空気呼吸をしますが、[6]気嚢は通常単純な袋状で、複雑な内部構造はありません。対照的に、肺魚の肺は多数の小さな気嚢に分割されており、ガス交換に利用できる表面積を最大化しています。
現存する肺魚類のほとんどは肺を2つ持っているが、オーストラリア肺魚類は肺を1つしか持っていない。肺魚類の肺は四肢動物の肺と相同性がある。四肢動物やビキルと同様に、肺は食道と腸の腹面から伸びている。[7] [8]
水の灌流
現存する肺魚のうち、オーストラリア肺魚だけが肺からの空気を必要とせずに鰓呼吸ができる。他の種では、鰓が退化しすぎていて十分なガス交換ができない。肺魚が鰓から酸素を得ているとき、その循環器系は普通の魚と同様に構成される。動脈円錐のらせん弁が開き、第 3 および第 4 鰓弓 (実際には鰓はない) のバイパス細動脈が閉じ、第 2、第 5、および第 6 鰓弓細動脈が開き、第 6 細動脈から分岐する動脈管が開き、肺動脈が閉じている。水が鰓を通過するとき、肺魚は頬側ポンプを使用する。口および鰓を通る流れは一方向である。二次ラメラを通る血流は水と逆流し、より一定の濃度勾配を維持する。
空気の灌流
空気呼吸をするとき、動脈円錐の螺旋弁が閉じ（酸素化された血液と酸素化されていない血液の混合を最小限に抑える）、第 3 および第 4 鰓弓が開き、第 2 および第 5 鰓弓が閉じ（鰓を通じて肺で得られた酸素の損失を最小限に抑える）、第 6 細動脈の動脈管が閉じ、肺動脈が開きます。重要なのは、空気呼吸中も第 6 鰓が呼吸に使用されていることです。酸素化されていない血液は、肺に到達する前に鰓を通過する際に二酸化炭素の一部を失います。これは、二酸化炭素が水に溶けやすいためです。口を通る空気の流れは潮汐流で、肺を通る空気の流れは双方向で、酸素の「均一プール」拡散が見られます。
生態と生活史
肺魚は雑食性で、魚、昆虫、甲殻類、虫、軟体動物、両生類、植物質を食べます。肺魚は真の胃ではなく、腸の螺旋弁を持っています。[9]
アフリカや南米の肺魚は、生息地の外で乾季の間中泥の中に穴を掘り夏眠することで、季節的な乾燥を生き延びることができます。生理学的変化により、代謝を通常の代謝率の 60 分の 1 まで遅くすることができ、タンパク質の老廃物はアンモニアから毒性の低い尿素に変換されます(通常、肺魚は窒素老廃物をアンモニアとして直接水中に排出します)。
少なくとも化石肺魚類の 1 つのグループ、Gnathorhizidaeでは穴を掘る行動が見られます。
肺魚は非常に長生きすることがある。シカゴのシェッド水族館にいる「グランダッド」[10]と呼ばれるクイーンズランド肺魚は、シドニー水族館[11]に以前住んでいた後、1933年から2017年まで常設の生きたコレクションの一部であった。95歳[10]で、老齢に伴う健康状態の衰えにより安楽死させられた。[11]
2022年現在、世界最古の肺魚であり、おそらく世界最古の観賞魚は「メトセラ」である。これはオーストラリア産の肺魚で、体長4フィート（1.2メートル）、体重約40ポンド（18キログラム）である。メトセラは同名の魚とは異なりメスであると考えられており、90歳以上と推定されている。[10]
進化
約4億2000万年前のデボン紀に、肺魚と四肢動物の最後の共通祖先は2つの別々の進化系統に分かれ、現生シーラカンスの祖先は肉鰭綱の祖先から少し前に分岐した。[12] 4億1900万～4億1700万年前の前期デボン紀（ロチコフ期）のヤングレピスとディアボレピスは、現在知られている最古の肺魚であり、肺魚が進化のごく初期に硬い殻を持つ獲物（硬殻食性）を含む食性に適応していたことを示している。[13]最古の肺魚は海洋性だった。ほぼすべての石炭紀以降の肺魚は淡水環境に生息しているか、生息していた。肺魚の間では、海洋から淡水への生息地の移行が少なくとも2回あったと考えられる。現生の肺魚の最後の共通祖先は、後期石炭紀[2]からジュラ紀の間に生息していたと考えられる。[14]肺魚は白亜紀までローラシア大陸北部に生息していた。[15]
現存する肺魚
クイーンズランド肺魚（Neoceratodus forsteri）はオーストラリア固有種である。[16]このグループの化石記録は3億8000万年前まで遡り、高等脊椎動物が進化し始めた頃と同時期に当たる。 [17] Neoceratodus属に属する肺魚の化石がニューサウスウェールズ州北部で発見されており、クイーンズランド肺魚がオーストラリアに少なくとも1億年前から生息していたことを示している。これは生きた化石であり、地球上で最も古い脊椎動物の属の1つである。[17] [18]これは、古代の空気呼吸肺魚（Dipnoi）の系統の中で最も原始的な現存種である。[17] [19]他の5種の淡水肺魚（4種はアフリカに、1種は南アメリカに生息）は、 N. forsteriとは形態的に大きく異なる。[17]クイーンズランド肺魚は、湿った状態に保たれていれば水から出て数日間生きることができますが、アフリカの同種の魚とは異なり、水が完全に枯渇すると生き残ることはできません。[16]
南米肺魚（Lepidosiren paradoxa ）は、南米のアマゾン、パラグアイ、パラナ川下流域の沼地や流れの緩やかな水域に生息する唯一の肺魚種である。絶対空気呼吸魚として有名で、アメリカ大陸原産のこの科の唯一の種である。南米肺魚（鱗のあるサンショウウオ魚）[20] については、比較的よくわかっていない。[ 21 ]幼魚のときは、黒地に金色の斑点がある。成魚になると、これは茶色または灰色に薄れる。[22]歯のある前上顎骨と上顎骨は、他の肺魚のように癒合している。南米肺魚は、現生の肺魚（Dipnoi）と同じく、自型顎懸垂（口蓋方形骨が頭蓋骨に癒合）と強力な内転筋も共有している。アフリカハイギョ類と同様に、この種は細長く、ほぼウナギのような体を持つ。体長は125センチメートル（4フィート1インチ）に達することもある。胸鰭は細く糸状で、腹鰭はやや大きく、かなり後方に配置されている。鰭は1本の骨で肩につながっており、これがほとんどの魚類（通常、鰭の基部に少なくとも4本の骨がある）との大きな違いである。また、ほぼすべての陸生脊椎動物との大きな類似点でもある。[23]現存するハイギョ類の中で最も水中呼吸が低く、[24]成魚では鰓が大幅に縮小し、実質的に機能しない。[25]
アフリカには、マダラ肺魚（Protopterus aethiopicus）が生息している。マダラ肺魚は滑らかで細長い円筒形で、深く埋め込まれた鱗がある。尾は非常に長く、先端に向かって細くなっている。アフリカ肺魚の中では最大で、長さは200cmに達することもある。[26]胸鰭と腹鰭も非常に長くて細く、ほとんどスパゲッティのような形をしている。孵化したばかりの幼魚は、イモリのように枝分かれした外鰓を持っている。2～3ヶ月後、幼魚は成魚に変化（変態と呼ばれる）し、外鰓が鰓孔に変わる。この魚は、黄色がかった灰色またはピンク色がかった色調の地に暗いスレートグレーの斑点があり、体と鰭に大理石模様または豹柄模様を作り出している。色のパターンは上部が暗く、下部が明るくなっている。[27]マダラ肺魚のゲノムは1330億塩基対から成り、脊椎動物の中で最大のゲノムとなっている。これより多くの塩基対を持つ生物は、原生生物の ポリカオス・デュビウムと顕花植物のパリジャポニカのみで、それぞれ6700億と1500億である。[28]
鰓肺魚（Protopterus amphibius）は東アフリカに生息する肺魚の一種である。[29] [30]体長は44センチメートル（17インチ）程度で、現存する肺魚の中では世界最小である。[31]この肺魚は均一な青、またはスレートグレーの色をしている。黒い斑点は小さいか目立たず、腹部は淡い灰色である。[32]
西アフリカハイギョ（Protopterus annectens）は、西アフリカに生息するハイギョの一種である。[33] [34] [35]突出した吻部と小さな目を持つ。体は長くウナギに似ており、頭の長さの約9～15倍ある。2対の長い糸状の鰭を持つ。胸鰭には基部縁があり、頭の長さの約3倍、腹鰭は頭の長さの約2倍である。一般に、3つの外鰓は鰓裂の後方、胸鰭の上に挿入されている。皮膚には円状の鱗が埋め込まれている。鰓蓋と肛門の間には40～50枚の鱗があり、背鰭起部の前には体全体に36 ～40枚の鱗がある。肋骨は34～37対ある。背側はオリーブ色または茶色で、腹側はより明るい色で、腹部を除く体とひれに大きな黒っぽいまたは茶色い斑点がある。[36]野生では体長は約100cmに達する。[37]
斑点肺魚（Protopterus dolloi ）は、アフリカに生息する肺魚の一種である。具体的には、コンゴ共和国のクイルー・ニアリ流域とガボンのオゴウェ川流域に生息している。また、コンゴ川下流域と中流域にも生息している。[38] Protopterus dolloiは、乾燥した粘液の層で体を包むことで陸上で夏眠することができる。[39] [40]体長は最大130cmに達する。[38]
分類
肺魚と他の硬骨魚類との関係はよく理解されています。
- ハイギョ類は、ウオノメ類に最も近縁であり、次いでミズオニテナガウオ類に近縁である。
- これらの分類群は合わせて、四肢動物門の姉妹群である二形類動物門を形成します。
- これらは一緒になって、シーラカンスの姉妹群であるリピディスティア属を形成します。
最近の分子遺伝学的解析では、肺魚類と四肢動物（リピディスティア）が姉妹関係にあることを強く支持しており、シーラカンスの方がわずかに早く分岐したとされている。[41] [42]
ハイギョ類間の関係を解明するのはかなり困難である。デボン紀のハイギョ類は関係を判定するのに十分な頭蓋骨を持っていたが、デボン紀以降のハイギョ類は頭蓋骨の残りの部分が軟骨であるため、頭蓋骨の天井と歯のみで表されている。さらに、すでに特定されている分類群の多くは単系統ではない可能性がある。
Kemp、Cavin、Guinotによる系統発生（2017年）[2]
Brownstein et al. 2023 [14]による系統樹
参照
参考文献
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外部リンク
Wikispeciesには、Dipnoiに関する情報があります。
ウィキブックの二分法キーには、 Dipnoiに関するページがあります。
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