恐竜形類

恐竜形類 時間範囲:三畳紀前期-現在、249–0 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ （三畳紀初期の記録の可能性あり）
上から下、左から右に、さまざまな種類の恐竜形類：アシリサウルス、ボレアロペルタ、トリケラトプス、ギガノトサウルス。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	オルニトディラ
クレード:	恐竜形類 ベントン、1985年[1]
サブグループ
†ニャササウルス ( Incertae sedis ) 恐竜 新形類、1992 †ラゴスクス †マラスクス (ジュニアの同義語?) ドラコホルズ ・カウ、2018 †アグノフィティス? †ピサノサウルス †サルトプス †ヘレラサウルス類? [2] †シレサウルス科 恐竜（鳥類を含む）

恐竜形類は、恐竜とその近縁種を含むアベメタタサル類（ワニ類よりも鳥類に近い主竜類）の系統群である。当初は恐竜形類とラゲルペティド類を含むと定義されていたが^[3]、後に翼竜はこのグループから明確に除外された。^[4]鳥類は現在まで生き残っている唯一の恐竜形類である。

「恐竜形類」という名前は、 1985年にマイケル・J・ベントンによって短期間造られた。^{[1]これは、}ジャック・ゴーティエによって、ワニ類よりも恐竜に近い主竜類に対応するために名付けられた「オルニトスクス類」の別名と考えられていた。 ^{[5] 「オルニトスクス類」は後に}誤称であると認識されたが（オルニトスクス類は現在では恐竜よりもワニ類に近いと考えられているため）、1980年代には依然として恐竜形類よりも一般的な用語であった。^{[3]ゴーティエの「オルニトスクス類」とベントンの「恐竜形類」に包含されるグループには、現在、}アベメタタルサリアという名前が付けられている。^[4]

1991年、ポール・セレノは恐竜形類を、最後の共通祖先とその子孫によって定義されるノードベースの系統群として再定義した。彼の定義では、恐竜形類には、ラゲルペトン（ラゲルペティド科）、マラスクス（ラゴスクスのジュニアシノニムの可能性）、プセウドラゴスクス（現在ではシレサウルス科のルイスクスのシノニムと考えられている）、恐竜（鳥類を含む）の最後の共通祖先、およびそのすべての子孫が含まれていた。この定義は、ラゲルペティド科と頭頂部の鳥類の系統の主竜類を含む系統群に対応することを意図していたが、翼竜や他の主竜類は含まれていなかった。^{[3] [6]}

2011年、恐竜形類はスターリング・ネスビットによって枝分かれした系統群として再定義され、あるグループに近い爬虫類を別のグループよりも含めるという定義が下された。この定義では、恐竜形類には、翼竜（プテロダクティルス）、オルニトスクス類（オルニトスクス）、その他の擬似スズメ類（ナイルワニ）ではなく、恐竜（スズメのPasser domesticusに代表される）に近いすべての爬虫類が含まれる。ネスビットの研究は、翼竜形類（翼竜とその潜在的な近縁種）が恐竜形類の姉妹群であるという仮説を裏付けた。翼竜形類と恐竜形類は一緒にオルニトディラというグループを形成し、ほぼすべてのアベメタタタサリア類が含まれる。^[4]

恐竜形質目は1992年にFEノヴァスによって造られた用語で、彼はこの用語を恐竜、ラゴスクス、「プセウドラゴスクス」（=ルイスクス）、ヘレラサウルス科を含むものとして使用したが、ノヴァスはこれらを「真正恐竜」（鳥盤類や竜盤類のような真の恐竜）とは考えていなかった。^{[7]ノヴァスとは反対に、1992年以降のほとんどの古生物学者はヘレラサウルス科を真の恐竜とみなしているが、他の多くの恐竜のような爬虫類は依然として彼の恐竜形質目の定義に当てはまる。ノヴァス（1992）は、}ラゴスクスと恐竜類の最も最近の共通祖先とそのすべての子孫を含むノードベースの系統群として恐竜形質目を定義しました。^{[7]ネスビット（2011）は、}マラスクスとスズメ（恐竜の代表）を用いて、ほぼ同等の定義を提示した。彼の分析では、恐竜形類には恐竜、シレサウルス類、マラスクスが含まれ、恐竜形類の初期に分岐した科であると考えられていたラゲルペティド類は含まれなかった。^[4]

2018年 にアンドレア・カウが行った系統解析では、簡約法とベイズ推論のどちらを使用して実行したかによって、恐竜の起源について2つの異なるトポロジーが解明された。カウは、基底形態のマラスクス・リロエンシスよりも獣脚類のメガロサウルス・バックランディに近いすべての分類群を統合するクレードに対して、ドラコホルズという用語を造語した。この名前は、ラテン語で「ドラゴン」と「コホート」を意味するドラコとコホーズに由来している。簡約法の結果、ドラコホルズにはシレサウルス科と恐竜類のみが含まれ、後者にはヘレラサウルス類、竜脚類、獣脚類、鳥盤類のグループと、基底形態のエオドロマエウスが含まれていた。しかし、ベイズの結果では、ヘレラサウルスはドラコホルスの中で恐竜類の外側に位置し、恐竜形類、恐竜形類、汎鳥類は同義語であり、マラスクスはラゲルペティドと同じ系統群に属していた。ピサノサウルスはシレサウルス科に分類された。カウはドラコホルスの類縁関係を次のように特定した。^[8]

前鼓室陥凹、軸性骨端線、仙骨前椎の骨端中心板、腸骨寛骨臼後突起の相対的サイズの拡大、恥骨の延長、大腿骨頭の近位溝と靭帯結節の縮小、第 4 中足骨と足指の長さが第 3 中足骨と足指に比べてさらに短縮していること。

コンゴナフォン、イクサレルペトン、ラゲルペトン属の頭蓋骨と頭蓋骨以降の化石の発見と記載に続いて、ラゲルペトン科は翼竜の基底分類群と多くの特徴を共有していることが判明した。上顎骨、歯、脳頭蓋、前肢の特徴により、 2020年のエズクラらの系統解析では、ラゲルペトン科は翼竜形類内で翼竜の隣に位置付けられ、恐竜形類から除外された。そのため、恐竜形類の内容は、シレサウルス科、恐竜、ラゴスクスなどの個々の属のみに制限された。^[9]

同時に、ロドリゴ・ミュラーとマウリシオ・ガルシアは、シレサウルス科を鳥盤類の基底恐竜の階級に格下げするという新しい研究結果を発表した。様々な著者によってシレサウルス類または基底鳥盤類のいずれかと考えられていたピサノサウルスは、シレサウルス類と真の鳥盤類の階級の中間であることが判明し、その結果、シレサウルス類と鳥盤類の特徴の特異な組み合わせが系統発生の不一致を招いたことが説明される。肉食性のルイスクスは、以前はほぼ普遍的に草食性の系統群であると考えられていた鳥盤類の中で最も原始的な形態であることが判明した。シレサウルス類の再分類の結果、恐竜形質はラゴスクス科とラゲルペティダエ科のみに格下げされた。 ^[10]

結果は以下の通りです:

様々な種や分類群が、恐竜形類およびその亜群に含まれながらも恐竜類の外側に位置することが時々発見されている。分類群マラスクスは、一貫してラゲルペティド類とシレサウルス類の間の恐竜形類として発見されてきたが、共存する別の恐竜形類ラゴスクスのジュニアシノニムである可能性もある。 ^{[11]伝統的に鳥盤類と考えられてきた} ピサノサウルスは、未発表の分析で他の系統群の外側にある恐竜形類として発見されたが、^[12]それ以来、シレサウルス科または鳥盤類のメンバーとしてのみ発見されている。^{[10] [13] [14] [15]} スコットランドの後期三畳紀に生息していた謎めいた分類群サルトプスは、マラスクスよりも恐竜に近いとされ、シレサウルス科や恐竜類との多分岐で^[13]、マラスクスの姉妹分類群として^{[14] [15]、}あるいは恐竜類内の基盤的竜盤類として^[10]分類されている。イギリスの分類群アグノスフィティスは、もともとヘレラサウルスよりも恐竜類に近い恐竜形として記載されていたが^{[16] 、シレサウルス類よりも派生した恐竜形だが}ヘレラサウルス科や恐竜類の基盤的^[15]シレサウルス科^[13]、あるいは基盤的竜盤類としても分類されている。^{[10] [14]}タンザニアの後期三畳紀初期に生息していたニャササウルス属は、複数の不完全な標本が発見されており、分類が困難である。恐竜類の直接の姉妹種、最も基底的な鳥盤類、基底的な獣脚類、^[17]または深くネストされた竜脚形類として発見されている。^{[13] [14] [15]}

恐竜形類は、中期三畳紀のアニシアン期までに、他の鳥類から分岐して、およそ2億4200万年から2億4400万年前に出現したと推定されている。 2010年10月にポーランドのシフィエントクシスキエ（聖十字架）山脈で発見された前期三畳紀の足跡は、恐竜形類のものである可能性がある。そうだとすれば、恐竜形類の起源は、約2億4900万年前の前期オレネキアン期にまで遡ることになる。ポーランドで発見された最古の足跡は、プロロトダクティルスという名の小型四足動物のものであるが、前期アニシアン期の地層から発見された生痕属スフィンゴプスの足跡は、中程度の大きさの二足歩行の恐竜形類が2億4600万年前までに出現していたことを示している。足跡は、恐竜の系統がペルム紀-三畳紀の絶滅イベントの直後に出現したことを示している。それらの年代は、恐竜の出現が三畳紀の大部分にわたってゆっくりと長引いたことを示唆している。^[18]最も古い恐竜形類はアシリサウルスで、シレサウルス科の恐竜であり、約2億4500万年前の中期三畳紀のアニシアン時代にはすでに生息していた可能性がある。 ^[19]ただし、ニャササウルスが同時代の恐竜である可能性があり、グループの起源はさらに遡ることになる。^[13]

推定上の基底的恐竜形類には、サルトプス、^{[20] [21]} マラスクス、おそらく同一視されるラゴスクス、アルゼンチンのラディニアン産のラゲルペトン 、アリゾナ、ニューメキシコ、テキサス（すべて米国）のノーリアン産のドロモメロン、ブラジルのカルニアン（サンタマリア層）産のイクサレルペトン・ポレシネンシスと名前のない形態、^{[22] [23]}シレサウルス科には、ポーランドのカルニアン産のシレサウルス、ニューメキシコのカルニアン-ノーリアン産のエウコエロフィシス、アルゼンチンのラディニアン産のルイスクスとおそらく同一視されるプセウドラゴスクス、 [ ^{24] [25]}ブラジルのノーリアン産のサキサウルス、^[26]テキサスのカルニアン産のテクノサウルス^{、 [27} ]タンザニアのアニシアン^[28]、そしてモロッコのカルニアン期(?)からノリアン期のディオドロス^[29]。

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WikispeciesにはDinosauromorphaに関する情報があります。

• 「恐竜のゆっくりとした優位性の台頭」BBC ニュース、2007 年 7 月 19 日。