上皮

単層上皮は、細胞が1層に並び、各細胞が基底膜と直接接触し、基底膜が下層の結合組織から上皮を隔てている。一般的に、吸収と濾過が行われる場所に見られる。上皮バリアの薄さがこれらのプロセスを促進する。^{[ 4 ]}

一般的に、上皮組織は層の数と細胞の形状と機能によって分類されます。 ^{[ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]} 基本的な細胞の種類は、形状によって分類される扁平細胞、立方細胞、円柱細胞です。

上皮は層によって、単層上皮（単層）または2層以上の細胞からなる重層上皮、あるいは多層上皮（重層扁平上皮、重層立方上皮、重層円柱上皮など）に分類され、^{[ 9 ] : 94, 97}どちらの層も、あらゆる形状の細胞で構成できます。^{[ 4 ]}しかし、高さの異なる複数の核が現れる背の高い単層円柱上皮細胞を断面で観察すると、重層上皮と混同されることがあります。そのため、この種の上皮は偽重層円柱上皮と呼ばれます。^{[ 10 ]}

移行上皮には、上皮にかかる張力に応じて扁平上皮から立方上皮へと変化する細胞が存在する。^{[ 11 ]}

重層上皮または複合上皮は、単層上皮とは異なり、多層構造をしています。そのため、体表が機械的または化学的な損傷に耐える必要がある場所に存在し、上皮下層を露出させることなく、層が擦り切れて失われることがあります。細胞は、層が頂端に近づくにつれて扁平化しますが、最も基底側の層では、細胞は扁平、立方、または円柱状になることがあります。^{[ 12 ]}

重層上皮（円柱上皮、立方上皮、または扁平上皮）には、次のような特殊化が見られる。^{[ 12 ]}

上皮は体の外側（皮膚）と内側の腔や内腔の両方を覆っています。人間の皮膚の最外層は死んだ重層扁平角化上皮細胞で構成されています。^{[ 15 ]}

口、食道、膣、直腸の一部を覆う組織は、非角化重層扁平上皮で構成されています。体腔と外部環境を隔てるその他の表面は、単層扁平上皮、円柱上皮、または偽重層上皮細胞で覆われています。その他の上皮細胞は、肺、消化管、生殖器および尿路の内側を覆い、外分泌腺および内分泌腺を構成しています。角膜の外面は、急速に成長し、容易に再生する上皮細胞で覆われています。特殊な上皮である内皮は、血管および心臓の内壁を形成し、血管内皮として知られています。また、リンパ管の内壁はリンパ内皮として知られています。もう一つのタイプである中皮は、心膜、胸膜、腹膜の壁を形成する。

節足動物では、外皮、つまり外側の「皮膚」は、上皮外胚葉の単層からなり、そこからクチクラ^{[ 16 ]}、キチンの外被が生じ、その硬さは化学組成によって変化する。

上皮組織の基底面は基底膜上にあり、自由面／頂端面は体液または外部に面している。基底膜は、上皮が成長し、損傷後に再生するための足場として機能する。^{[ 17 ]}上皮組織には神経は存在するが、血液供給はなく、下層の血管から拡散する物質によって栄養を供給される必要がある。基底膜は選択透過性膜として機能し、どの物質が上皮内に入ることができるかを決定する。^{[ 3 ]： 3}

基底膜は、上皮細胞から分泌されるラミニン（糖タンパク質）で構成されている。基底膜の下にある網状膜は、結合組織から分泌されるコラーゲンタンパク質で構成されている。

細胞間結合は上皮組織に特に豊富に存在する。細胞間結合は隣接する細胞間、または細胞と細胞外マトリックス間の相互作用を調節したり、上皮の傍細胞バリアに寄与したり、傍細胞輸送を調節したりする。^{[ 18 ]}

細胞間結合には主に5つの種類があり、それぞれ異なるタンパク質複合体から構成されている。

• タイトジャンクションは、細胞間における水や溶質の漏出を防ぐためのシールを形成する、一対の膜貫通タンパク質によって形成される。
• 接着結合は、隣接する細胞の細胞骨格の微細線維が互いに相互作用することを可能にする。
• デスモソームは、カドヘリンと中間径フィラメントを連結することで、細胞同士が強固に結合できるようにする。
• ヘミデスモソームはデスモソームに似ているが、細胞と細胞外マトリックスとの接着を媒介する。ヘミデスモソームはカドヘリンの代わりにインテグリンを使用する。
• ギャップ結合は隣接する細胞の細胞質をつなぎ、コネキシンと呼ばれるタンパク質（6つが集まって結合を形成する）で構成されています。^{[ 18 ]}

上皮組織は、すべての胚葉から発生する。

• 外胚葉（例えば表皮）から。
• 内胚葉（例えば、消化管の内壁）から発生する。
• 中胚葉（例えば、体腔の内壁）から発生する。

しかし、病理医は内皮と中皮（いずれも中胚葉由来）を真の上皮とはみなしていません。これは、これらの組織が病理学的に非常に異なる特徴を示すためです。そのため、病理医は内皮および中皮の癌を肉腫と分類するのに対し、真の上皮癌は癌腫と呼ばれます。さらに、これらの中胚葉由来組織を支える線維も非常に特徴的です。病理学の分野以外では、上皮は3つの胚葉すべてから発生するというのが一般的な見解です。

上皮は体内で最も速い速度でターンオーバーします。上皮層がその機能に不可欠な細胞数を一定に保つためには、分裂する細胞数と死ぬ細胞数が一致する必要があります。これは機械的に行われます。細胞が少なすぎると、細胞が受ける伸展によって細胞分裂が急速に活性化されます。^{[ 19 ]}一方、細胞が多すぎると、混雑によって活性化上皮細胞押し出しによって細胞死が引き起こされます。^{[ 20 ] [ 21 ]}ここでは、排除される運命にある細胞は、細胞の周囲と下部にあるアクチンとミオシンのバンドを収縮させることによってシームレスに押し出され、バリアを破壊する可能性のある隙間の形成を防ぎます。これが失敗すると、異常な基底細胞押し出しによって攻撃的な腫瘍とその浸潤が起こる可能性があります。^{[ 22 ] [ 23 ]}

腺組織は、上皮の折り込みとそれに続く下層の結合組織の成長によって腺を形成する上皮の一種です。腺は、粘液を分泌する杯細胞からなる特殊な円柱状または立方状の組織である場合があります。いくつかの腺には、分泌に必要な収縮を助ける筋上皮細胞が含まれています。腺は大きく分けて内分泌腺と外分泌腺の2種類に分類されます。

• 内分泌腺は分泌物を細胞外空間に分泌し、それは循環系によって速やかに取り込まれる。
• 外分泌腺は分泌物を導管に分泌し、導管は分泌物を臓器の内腔または上皮の自由表面に運びます。分泌物には、涙、唾液、油（皮脂）、酵素、消化液、汗などがあります。

「上皮細胞の中には繊毛を持つものがあり、特に呼吸器上皮では、極性のある細胞のシートとして存在し、管または細管を形成し、繊毛が内腔に突き出ているのが一般的です。」上皮細胞の一次繊毛は、細胞外環境の化学感覚、温度感覚、機械感覚を提供し、「細胞外環境の可溶性因子を含む特定のシグナル伝達を媒介する感覚的役割、流体の流れの下流で効果を発揮するために可溶性タンパク質を放出する分泌的役割、および繊毛が運動性であれば流体の流れを媒介する」役割を果たします。^{[ 25 ]}

上皮細胞は、免疫メディエーターや造血免疫細胞との細胞間コミュニケーションに関与するタンパク質をコードする多くの遺伝子を発現する。 ^{[ 26 ]}これらの非造血性構造細胞の結果として生じる免疫機能は、哺乳類の免疫システム（「構造免疫」）に貢献する。^{[ 27 ] [ 28 ]}感染症に対する上皮細胞の応答の関連側面は、これらの細胞のエピゲノムにコード化されており、免疫学的課題に対する迅速な応答を可能にする。