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ヒザラガイ（/ ˈkaɪtənz , -tɒnz /）は、多板綱（/ ˌpɒlipləˈkɒfərə / POL - ee - plə - KOF - ər - ə ） [ 3 ]に属する、大きさの異なる海洋軟体動物で、以前はアンフィネウラ（Amphineura）として知られていた。 [ 4 ]約940種[ 5 ] [ 6 ]の現生種と430種 [ 7 ]の化石種が認められている。
これらは、海のゆりかご、鎖帷子貝、吸盤岩などとも呼ばれ、より正式には、被甲類、多板類、あるいは多板動物と呼ばれることもあります。
ヒザラガイは、8 枚の別々の殻板または弁からなる殻を持っています。[ 3 ]これらの板は前縁と後縁でわずかに重なり合っていますが、互いにうまく関節しています。このため、殻は保護を提供すると同時に、ヒザラガイが不均一な表面を移動するために必要なときに上方に曲がることを可能にし、岩から外れたときには動物がボール状に丸まることもできます。[ 8 ]殻板は、帯と呼ばれるスカートで囲まれています。
ヒザラガイ類は、冷水域から熱帯地域まで、世界中に生息している。岩の上や下、岩の割れ目など、硬い表面に生息する。
一部の種は潮間帯のかなり高いところに生息し、長時間空気と光にさらされます。ほとんどの種は潮間帯または潮下帯に生息し、光合成層を超えては生息しませんが、ごく少数の種は水深6,000m （20,000フィート）もの深海に生息しています。[ 9 ]
ヒザラガイ類は完全に海洋性であり、汽水や淡水に適応できた二枚貝類や、淡水や陸上環境への移行に成功した腹足類とは対照的である。
すべてのヒザラガイは、ヒザラガイの体を囲む丈夫な筋肉の帯に埋め込まれた、8つの関節のあるアラゴナイトの殻に分かれた保護的な背殻を持っています。他の軟体動物の1枚または2枚の殻と比較すると、この構造により、ヒザラガイは剥がれたときに保護球状に丸まり、不規則な表面にしっかりと付着することができます。一部の種では、殻が縮小しているか、帯の組織で覆われています。[ 10 ] [ 11 ]殻は、さまざまな色、模様、滑らかさ、または彫刻が施されています。
最も前方の板は三日月形で、頭板（完全な頭部がないにもかかわらず、頭板と呼ばれることもある）として知られています。最も後方の板は肛板（ヒザラガイ類には尾がないにもかかわらず、尾板と呼ばれることもある）として知られています。
6つの中間板のそれぞれの内層は、関節フランジとして前方に形成され、これを関節板と呼ぶ。この内層は、側方にノッチ付き挿入板として形成されることもある。これらは、弁板を軟体部に固定する役割を果たす。同様の挿入板群が、頭板の凸状の前縁または肛門板の凸状の後縁に付着することもある。[ 12 ]
殻の彫刻は、帯の顆粒状または棘状構造とともに、分類学的特徴の1つである。[ 12 ]
ヒザラガイが死ぬと、8つの部分からなる殻を構成する個々の殻板は、もはやそれらを繋ぎ止めていた帯がなくなるためバラバラになり、その後、海岸に漂着することがあります。ヒザラガイの個々の殻板は、その形状から蝶貝と呼ばれることもあります。
帯は鱗片や骨片で装飾されている場合があり、それらは殻板と同様にアラゴナイトで鉱化されているが、骨片では歯や殻とは異なる鉱化プロセスが働いている（独立した進化上の革新を示唆している）。[ 11 ]このプロセスは他の殻組織と比較すると非常に単純であるように思われる。一部の分類群では、沈着した鉱物の結晶構造は無機的に形成される結晶の無秩序な性質に非常によく似ているが、他の分類群ではより秩序が見られる。[ 11 ]
鱗片や骨片のタンパク質成分は他の生体鉱物構造に比べて微量である一方、マトリックスの総割合は軟体動物の殻よりも「高い」。これは、マトリックスの大部分が多糖類で構成されていることを示唆している。[ 11 ]帯棘にはしばしば長さに平行な条線が見られる。[ 11 ]
帯状装飾の幅広さは、それが二次的な役割を果たしていることを示唆している。ヒザラガイはそれらがなくても十分に生存できる。カモフラージュまたは防御の2つの機能が考えられる。[ 11 ]確かに、 Acanthochitona属の一部の種などでは、帯に目立つ一対の棘状突起の房がある。棘状突起は鋭く、不用意に扱うと人間の皮膚に容易に突き刺さり、皮膚から剥がれて痛みを伴う刺激物として残る。[ 13 ]
骨片は、 engrailed を発現しない細胞によって分泌されますが、これらの細胞は engrailed を発現する細胞に囲まれています。[ 14 ]これらの隣接する細胞は、発達中の骨片の外側に有機ペリクルを分泌し、そのアラゴナイトは中央の細胞によって沈着されます。この中央の細胞がその後分裂すると、特定の分類群ではより大きな棘が分泌されます。[ 15 ] 有機ペリクルは、ほとんどの多板類（ただし、Hanleyaなどの基底的なヒザラガイ類ではない）[ 15 ]に見られますが、無板類では珍しいです。[ 16 ]発生的には、骨片分泌細胞は前トロカ細胞と後トロカ細胞、すなわち 1a、1d、2a、2c、3c、3d 細胞から生じます。[ 16 ]殻板は主に2d小割球から生じるが、2a、2b、2c細胞、そして時には3c細胞もその分泌に関与する。[ 16 ]
外套膜はしばしば棘状突起、剛毛、毛束、棘、または蛇のような鱗で装飾されている。体の大部分はカタツムリのような足であるが、背側からは外套膜より先の頭部やその他の軟体部は見えない。外套腔は、体と外套膜の間にある両側の狭い通路で構成されている。水は口の両側の開口部から外套腔に入り、通路に沿って肛門に近い2番目の排出口に流れ込む。[ 17 ]複数の鰓が側方外套溝の一部または全体に沿って外套腔に垂れ下がっており、それぞれが中心軸と多数の扁平な糸状体から構成され、そこから酸素を吸収することができる。[ 18 ]
3つの部屋からなる心臓は、動物の後端付近に位置している。左右の心房はそれぞれ片側の鰓から血液を集め、筋肉質の心室は血液を大動脈を通して全身に送り出す。
排泄系は、心臓を囲む心膜腔につながる2つの腎管からなり、外套腔の後部近くに開いた孔を通して排泄物を排出する。単一の生殖腺は心臓の前に位置し、排泄に使われる孔のすぐ前にある一対の孔を通して配偶子を放出する。[ 18 ]
口は動物の腹側に位置し、歯舌と呼ばれる舌のような構造があり、歯舌にはそれぞれ17本の歯が多数並んでいます。歯は、硬い酸化鉄鉱物である磁鉄鉱で覆われています。歯舌は、基質から微細な藻類を削り取るために使用されます。口腔自体はキチン質で覆われており、一対の唾液腺と関連しています。口の後ろから2つの袋が開いており、1つには歯舌が、もう1つには基質に押し付けて食物の味を確かめる突出可能な感覚器官である歯舌下器官が入っています。 [ 18 ]
繊毛は粘液の流れに乗って食物を口から食道へと運び、そこで一対の大きな咽頭腺から分泌される酵素によって部分的に消化される。食道は胃につながり、そこで消化腺から分泌される酵素によって食物の分解が完了する。栄養素は胃と腸の最初の部分の内壁から吸収される。腸は括約筋によって2つに分かれており、後者は高度にコイル状になっており、老廃物を糞便ペレットに圧縮する働きをする。肛門は足のすぐ後ろに開いている。[ 18 ]
ヒザラガイ類には明確に区別できる頭部がなく、神経系は分散した梯子のように見える。[ 19 ]他の軟体動物のように真の神経節は存在しないが、食道の周囲に密な神経組織の環が存在する。この環から神経が前方に分岐して口と歯舌下神経を支配し、2対の主神経索が体の後方に伸びている。1対の足神経索は足を支配し、外套内臓神経索は外套膜と残りの内臓を支配している。[ 18 ]
一部の種は頭部の前に多数の触手を持っている。[ 20 ]
ヒザラガイ類の主な感覚器官は、歯舌下器官と、感覚器と呼ばれる多数の独特な器官です。感覚器は、殻の表面直下にある光感受性細胞で構成されていますが、真の視覚能力はありません。しかし、場合によっては、感覚器は単眼に変化し、小さなアラゴナイトベースのレンズの下に個々の光受容細胞の集まりがあります。[ 21 ]各レンズは鮮明な像を形成でき、光の散乱を最小限に抑えるために、比較的大きく、結晶学的に高度に整列した粒子で構成されています。[ 22 ] 1 匹のヒザラガイは、このような単眼を数千個持っている場合があります。[ 18 ]これらのアラゴナイトベースの目[ 23 ]により、真の視覚能力が得られますが、[ 24 ]視力の程度については研究が続けられています。捕食者の影と雲によって引き起こされる光の変化を区別できることが知られています。進化のトレードオフにより、目と殻の間に妥協が生じました。目の大きさや複雑さが増すにつれて、殻の機械的性能は低下し、その逆もまた然りである。[ 25 ]
ヒザラガイの殻の化石記録は比較的良好ですが、眼状突起は1000 万年前以降のものにしか見られません。このことから、正確な機能は不明な眼状突起は、おそらく最も最近進化した目であると考えられます。[ 19 ]
ヒザラガイ類は、他の軟体動物に共通する嗅覚器官、平衡胞、その他の感覚器官を欠いているが、特に外套帯や外套腔内には多数の触覚神経終末を持っている。
レピドプレウリダ目もシュワーベ器官と呼ばれる色素を持つ感覚器官を持っている。[ 26 ]その機能はほとんど不明であり、幼虫の眼の機能に関連していると考えられている。[ 27 ]
しかし、ヒザラガイ類には脳神経節がない。[ 28 ]
多くの海水カサガイ類と同様に、数種のヒザラガイ類も帰巣行動を示すことが知られており、餌を求めて移動した後、以前生息していた場所に正確に戻ってくる。[ 29 ]ヒザラガイ類がそのような行動を行うために使用する方法は、ある程度調査されているが、まだ不明である。ある説では、ヒザラガイ類は地域の地形プロファイルを記憶しており、岩の物理的な知識と多数の原始的な眼点からの視覚情報によって、自分の巣穴に戻ることができる。[ 30 ] 巻貝のネリタ・テクスティリス（すべての腹足類と同様）は移動する際に粘液の痕跡を残し、化学受容器官がそれを検出して巻貝を巣穴に戻すことができる。[ 31 ]ヒザラガイ類の帰巣が同じように機能するかどうかは不明であるが、岩の表面や巣穴に化学的な手がかりを残し、それを嗅覚で検出して巣穴にたどり着く可能性がある。さらに、古い痕跡も検出される可能性があり、ヒザラガイが自分の住処を見つけるためのさらなる刺激となる。[ 30 ]
ヒザラガイの歯舌は磁鉄鉱でできており、その中の鉄結晶は地球の磁場の極性と傾斜を感知する能力である磁気受容に関与している可能性がある[ 32 ] 。実験的研究では、ヒザラガイが磁気を感知して反応できることが示唆されている[ 33 ] 。
ヒザラガイは世界のいくつかの地域で食されています。これには、トリニダード・トバゴ、バハマ、セント・マーチン、アルバ、ボネール、アンギラ、バルバドスなどのカリブ海の島々やバミューダ諸島が含まれます。また、フィリピンの一部の地域では伝統的に食されており、生で食べる場合はキベット、揚げた場合はヒザラガイと呼ばれています。北米太平洋沿岸の先住民もヒザラガイを食べます。南米太平洋沿岸とガラパゴス諸島では一般的な食材です。ヒザラガイの足はアワビと同様の方法で調理されます。韓国の島民の中には、ヒザラガイを軽く茹でて野菜とホットソースと混ぜて食べる人もいます。オーストラリアのアボリジニもヒザラガイを食べます。例えば、ナルンガ族の伝統的な漁業協定に記録されています。
ヒザラガイは筋肉質な足でゆっくりと這うように移動します。かなりの粘着力があり、カサガイのように岩にしっかりと張り付くことができます。
ヒザラガイ類は一般的に草食性の草食動物ですが、雑食性のものや肉食性のものもいます。[ 34 ] [ 35 ]発達した歯舌で岩の基質を削りながら、藻類、コケムシ、珪藻、フジツボ、時には細菌などを食べます。
ヒザラガイ類の中には、西太平洋に生息する小型種Placiphorella velataのように捕食性の種もいくつか存在する。これらの捕食性のヒザラガイ類は、前方の帯が拡大している。拡大したフード状の帯の前端を水面から持ち上げ、隠れ場所を探している無防備な獲物を挟み込むことで、エビや小型の魚類などの他の小型無脊椎動物を捕らえる。[ 36 ]
ヒザラガイ類は雌雄異体で、受精は通常体外受精で行われます。オスは精子を水中に放出し、メスは卵を1個ずつ、または長い卵塊として放出します。ほとんどの場合、受精は周囲の水中、またはメスの外套腔内で行われます。一部の種は外套腔内で卵を温め、Callistochiton viviparusという種は卵巣内に卵を保持し、生きた幼生を産みます。これは卵胎生の一例です。
卵は丈夫な棘状の殻を持ち、通常は孵化して遊泳性のトロコフォア幼生を放出します。これは他の多くの軟体動物群に典型的な特徴です。ごくまれに、トロコフォア幼生が卵の中に留まる場合があり（この場合、卵黄から栄養を得る卵黄栄養型と呼ばれます）、孵化して小型の成体になります。他のほとんどの軟体動物とは異なり、トロコフォア幼生と成体の間には中間段階、つまりベリジャー幼生はありません。代わりに、幼生の片側に節のある殻腺が形成され、反対側に足が形成されます。幼生が成体になる準備が整うと、体が伸び、殻腺から殻の板が分泌されます。完全に成長した成体とは異なり、幼生には一対の単純な目がありますが、未成熟な成体ではしばらくの間、これらが残る場合があります。[ 18 ]
ヒザラガイ類はカンブリア紀まで遡る比較的良好な化石記録を有しており、[ 1 ] [ 2 ]ミズーリ州の後期カンブリア紀の堆積物から発見された化石で知られるプレアカントキトン属は、最も初期の多板類として分類されている。しかし、カンブリア紀のヒザラガイ類の正確な系統的位置は非常に議論の的となっており、一部の著者は、最も初期の確認された多板類は前期オルドビス紀に遡ると主張している。[ 37 ]先カンブリア紀およびカンブリア紀のキンベレラ属とウィワクシア属は、祖先の多板類と関連がある可能性がある。マテビア属は、個々の尖った殻として保存されている後期カンブリア紀の多板類であり、ヒザラガイ類とみなされることもあるが、[ 1 ]最も近縁な場合でも、このグループの幹群のメンバーにすぎない。[ 38 ]
これと共存する化石に基づくと、多板類の起源に関するもっともらしい仮説の一つは、異常な単板類が通常のように石灰化中心が一つではなく複数存在して生まれたときに形成されたというものである。選択は、結果として生じた円錐形の殻にすぐに作用し、それらが重なり合って保護装甲を形成するようにした。それらの元の円錐は、現代のヒザラガイの板の先端と相同である。[ 1 ]
ヒザラガイ類は古生代に多板類から進化し、中生代までに比較的保存された現代の体型が確立された。[ 38 ]
ヒザラガイ類の感覚器官の最も古い化石証拠は、約4億年前の前期デボン紀に遡る。[ 19 ]
ヒザラガイ類は、カール・リンネが1758年に著した『自然の体系』第10版で初めて研究された。リンネが最初の4種を記載して以来、ヒザラガイ類は様々な分類がなされてきた。19世紀初頭にはキクロブランキアン類（丸腕類）と呼ばれ、 1876年には無板類とともにアンフィネウラ亜門に分類された。多板類は1816年にド・ブランヴィルによって命名された。
キトンという名前は、古代ギリシャ語のkhitōn （チュニックを意味する）に由来する新ラテン語です（これはキチンという単語の語源でもあります）。古代ギリシャ語のkhitōn は、中央セム語の*kittānに遡ることができ、これはアッカド語のkitû （「亜麻」または「リネン」を意味する）に由来し、それ自体はシュメール語のgadaからの借用語です。[ 39 ] [ 40 ]ビークスはセム語の語源を否定し、代わりにこの単語をギリシャ語以前の基層語に由来すると主張しています。[ 41 ]
ギリシャ語由来の学名であるPolyplacophoraは、 poly-（多くの）、plako-（板）、-phoros （持つ）という言葉から成り立っており、ヒザラガイの8枚の殻板を指している。
現在使用されている分類体系のほとんどは、少なくとも部分的には、ピルスブリーの『貝類学マニュアル』（1892～1894年）に基づいており、カースとヴァン・ベルによって拡張および改訂された（1985～1990年）。
ヒザラガイ類はリンネによって初めて記載されて以来（1758年）、種レベルでの広範な分類学的研究が行われてきた。しかし、このグループにおけるより上位の分類レベルでの分類は、いまだにやや不確定なままである。
Sirenko (2006) [ 42 ]による最新の分類は、従来通り殻の形態だけでなく、感覚器、帯、歯舌、鰓、腺、卵殻突起、精子などの他の重要な特徴にも基づいています。この分類には、現存および絶滅したヒザラガイ属すべてが含まれています。
キトン類内部のさらなる解像度は分子分析によって回復された。[ 43 ]
このシステムは現在、広く受け入れられている。
ヒザラガイ類の系統発生は、より魅力的な軟体動物の綱に比べてあまり研究されておらず、そのためまだ十分に理解されていない部分がある。系統ゲノミクスのおかげで目と上科の関係は明らかになっているが、[ 45 ] [ 46 ]すべての科からのサンプリングが不足しているため、科間の関係はまだほとんど分かっていない。
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