ブルーバック

ブルーバック 時間範囲:後期更新世 – 完新世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ウィーン自然史博物館に所蔵されている現存するブルーバックの皮 4 枚のうちの 1 枚。全体の青色は照明によるものです。
保全状況
絶滅 （1799年または1800年） （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
家族：	ウシ科
亜科:	ヒポトラギナ科
属:	ヒポトラゴス
種：	† H. leucophaeus
二名法名
†ヒポトラガス・レウコファエウス （パラス、1766年）
南アフリカにおける ブルーバック（青）、セーブルアンテロープ（赤）、ローンアンテロープ（黄）の歴史的分布と完新世および更新世の化石の産地
同義語[2] [3]
リスト Antilope leucophaeus (パラス、1766) Hippotragus capensis ( PLS ミュラー、1776) Capra leucophaea (ツュンベリ、 1793) A. leucophaea (リヒテンシュタイン、 1814) Bubalis leucophaea (リヒテンシュタイン、1814) セマス グラウクス (オケン、1816) H. glauca (オケン, 1816) Cerophorus leucophaeus デ ブランヴィル、1816 Oryx leucophaeus De Blainville、1816 エゴセルス・レウコファエア （デスマレスト、1822）

ブルーバック（アフリカーンス語：bloubok / ˈ b l aʊ b ɒ k /）またはブルーアンテロープ（Hippotragus leucophaeus）は、1800年頃まで南アフリカに生息していた絶滅した アンテロープの一種です。同属のヒポトラガスの他の2種、ローンアンテロープとセーブルアンテロープよりも小型でした。ブルーバックはローンアンテロープの亜種とみなされることもありましたが、遺伝子研究により別種であることが確認されました。

最大の剥製標本であるブルーバックは、肩甲骨の高さが119センチメートル（47インチ）ある。角は、曲線に沿って56.5センチメートル（22.2インチ）ある。毛皮は均一な青みがかった灰色で、腹部は淡い白っぽい。額は茶色で、顔よりも暗い色である。たてがみは、ローンアンテロープやセーブルアンテロープほど発達しておらず、耳は短くて丸く、先端が黒くなく、尾の房はより暗く、歯は小さい。また、近縁種の頭部に見られる白と黒の対照的な模様はない。ブルーバックは草食動物であり、降雨量、つまり草の豊富さがピークとなる場所で子を産んだ可能性がある。ヨーロッパ人がブルーバックに遭遇したとき、ブルーバックはケープ半島南西部に限られていたが、化石証拠と岩絵から、元々はより広い分布域にあったことが示されている。

後期更新世には、ブルーバックは南アフリカ全土でよく見られたが、17世紀にヨーロッパ人がブルーバックに遭遇した頃には、すでに珍しくなっていた。これは、ブルーバックが好む草原の生息地が、主に南アフリカの南海岸に沿った4,300平方キロメートル (1,700 平方マイル) の範囲にまで減少していたためと思われる。完新世初期の海面変動も、個体群を混乱させて減少に寄与した可能性があり、ブルーバックは低い有効個体数に適応した可能性がある。ブルーバックに関する最初の出版物は1681年のものであり、生存中に書かれた動物の説明はほとんどない。18世紀の数少ないイラストは、剥製標本に基づいていると思われる。ブルーバックはヨーロッパ人入植者によって狩猟されたが、1800年頃に絶滅した。歴史上、絶滅の危機に瀕した最初のアフリカの大型哺乳類であり、 1883年にはクアッガがそれに続いた。ライデン、ストックホルム、ウィーン、パリの博物館に4つの剥製の皮が残っているのみで、角や骨と思われるものはさまざまな博物館に展示されている。

ドイツの動物学者エルナ・モールが1967年に出版したブルーバックに関する本によると、旅行者ペーター・コルベが1719年に出版した喜望峰に関する記述が、この種について言及した最初の出版物であるようだ。コルベはまた、イラストも掲載しているが、モールは、このイラストは記憶とメモに基づいていると考えていた。1975年、ハッソンとホルトフイスは、コルベの本のオランダ語版原本を調査し、イラストはブルーバックではなく、グレーター・クーズー（Tragelaphus strepsiceros）を描いており、この誤りはドイツ語への誤訳によるものだと結論付けた。そのため、ブルーバックの最初の出版されたイラストは、1764年の角の描写である。^{[4] [5]}また、この動物は、 1681年に南アフリカの哺乳類のリストに（「blaue Böcke」として）すでに記載されていたことも指摘されている。^[6]

ウェールズの博物学者トーマス・ペナントは、アムステルダムから購入した喜望峰の皮をもとに、 1771年に出版した著書『四足動物の概要』の中で、次に出版された挿絵と、このレイヨウについての説明を掲載し、このレイヨウを「青いヤギ」と呼んだ。1778年には、スイス系オランダ人の自然哲学者ジャン＝ニコラ＝セバスチャン・アラマンの絵が、ビュフォン伯爵の著書『自然史』に掲載された。アラマンはこのレイヨウを、シベリアでの甲状腺ガゼル（Gazella subgutturosa ）の名前であるツェイランと呼んだ。この挿絵は、ライデンの標本に基づいていると広く考えられている。この絵は、動物の全身を描いた最初の出版された挿絵である。^{[4] [7] [8]}ブルーバックに関する別の記録は、1780年代に出版されたフランスの探検家フランソワ・ルヴァイヤンの旅行記の中にあり、喜望峰の東の土地「ホッテントット・ホランド」を発見するための探検について記している。ドイツの動物学者マルティン・リヒテンシュタインは1812年にブルーバックについて書いたが、その後の文献ではこの種はあまり言及されていない。^[3]

1776年、ドイツの動物学者ペーター・シモン・パラスはブルーバックを正式にAntilope leucophaeusと記載した。^[9] 1853年、オランダの動物学者コーエンラート・ヤコブ・テミンクは、タイプ標本は、現在ライデンのナチュラリス生物多様性センター（旧アムステルダム国立自然史博物館）にある成体の雄の皮で、スウェレンダムで収集され、1776年以前にはハールレムに存在していたと述べた。これが本当にタイプ標本であったかどうかは疑問視されてきたが、1969年、オランダの動物学者アントニウス・M・フッソンとリプケ・ホルトハウスは、パラスが複数の標本に基づいて記載した可能性があるため、これをシンタイプシリーズのレクトタイプとして選択した。^[10]

1846年、スウェーデンの動物学者カール・ヤコブ・スンデヴァルは、ブルーバックとその近縁種をHippotragus属に移した。彼はもともと1845年にこの属をローンアンテロープ( H. equinus ) にちなんで命名していた。 ^[11]この改訂は、1899年にAntilope属をブラックバック ( A. cervicapra ) に限定したイギリスの動物学者フィリップ・スクレイターやオールドフィールド・トーマスなどの他の著者にも広く受け入れられた。[3] 1914年、Hippotragus という名前は、ブルーバックをタイプ種として国際^動物命名委員会( ICZN)に保全のために提出された(古い、使われていない属名を除外するため) 。しかし、1845年にローンアンテロープを単一種として属に命名したことは見過ごされ、後に ICZN によ​​って除外されたため、分類上の混乱を招いた。 2001年、イギリスの生態学者ピーター・J・グラブは、ブルーバックが信頼できるタイプ種になるにはあまりにも情報が少なすぎるとして、ICZNが1845年の命名の抑圧を取り消し、ローンアンテロープをヒポトラガスのタイプ種にすべきであると提案した。 ^[11]これは2003年に委員会によって承認された。^[12]

一般名の「ブルーバック」および「ブルーアンテロープ」は、元々のアフリカーンス語名「blaubok」/ ˈ b l aʊ b ɒ k /の英語名である。この名前は、blauwとbok (「雄のアンテロープ」または「雄のヤギ」)の合成語である。 ^[13]この名前の異形には、「blaawwbok」および「blawebock」がある。^[3]属名のHippotragusはギリシャ語で「馬ヤギ」を意味し、^[14]種小名のleucophaeusは、2 つのギリシャ語leukos (「白い」) とphaios (「素晴らしい」) が融合したものである。^[15]

ブルーバックの剥製皮は4点残っており、成体の雄はライデンに、若い雄はストックホルム動物学博物館に、成体の雌はウィーン自然史博物館に、成体の雄はパリ自然史博物館に所蔵されている。剥製皮は19世紀までウプサラ動物学博物館に収蔵されていたが、現在は角のみが残っている。ハールレムにも皮があったという記録があるが、現在の所在は不明である。これらの皮のいくつかは、18世紀の様々なイラストで特定されている。^{[6] [16] [17]}考古学と古生物学の両方の文脈で骨格が発見されている。^[18]

2021年、ドイツの遺伝学者エリザベス・ヘンペル氏とその同僚は、ブルーバックの標本10点を調べてその正体を解明し、そのうちブルーバックは4点のみであることを発見した。ストックホルムとウィーンの皮はブルーバックのものであることが確認され、ライデンの頭蓋骨の破片はレクトタイプ標本のものかもしれないとされ、ウプサラの角も同様であった。割り当てられた頭蓋骨4点（グラスゴー、ライデン、パリ、ベルリンのもの）は、セーブルまたはローンアンテロープのものであることが示され、角2対（ケープタウンとセントアンドリュースのもの）も同様であった。その結果、ブルーバックはこれまで考えられていたよりも博物館のコレクションでは珍しく、この種の完全な頭蓋骨は知られていない。研究者らは、検査によって確認できる可能性のある標本がさらに4点あると指摘した。ベルリンでは頭蓋骨2つ、ロンドンでは角1対、ブリュッセルでは頭蓋骨か角1対が発見された。^{[17] 2023年、ヘンペルとその同僚は}A-DNAを用いてロンドンの角1対がブルーアンテロープのものであると確認したが、他の4つの候補はローンアンテロープであることが示された。^[19]

形態学的研究に基づき、ブルーバックは歴史的に、別種またはローンアンテロープの亜種として分類されてきました。 ^[18]絶滅後、19世紀の博物学者の中には、ブルーバックが種として妥当であるかどうか疑問視する者も現れ、博物館の標本は小型または未成熟のローンアンテロープであると考える者もいた。そして、1821年にイギリスの動物学者ジョージ・ロバート・グレイは両種をA.  leucophaeusという名前でひとまとめにした。オーストリアの動物学者フランツ・フリードリヒ・コールは1866年にブルーバックの明確な特徴を指摘し、続いてスクレイターとトーマスが1899年に同義性を否定した。^[3] 1974年、アメリカの生物学者リチャード・G・クラインは（化石に基づいて）ブルーバックとローンアンテロープが完新世初期にオークハーストからユニオンデールにかけてのケープ南西部の海岸平野に同所的に生息していたことを示して、これらが別種であるという立場を裏付けた。^{[18] [20]}

1996年、南アフリカの生物学者テレンス・J・ロビンソンとその同僚がウィーンでブルーバックの標本から抽出したミトコンドリアDNAを分析したところ、ブルーバックはローンアンテロープとセーブルアンテロープを含む系統群の外にあることが示された。そのためこの研究では、ブルーバックは別種であり、これまで考えられていたようにローンアンテロープの単なる亜種ではないと結論付けられた。 ^[20] 2017年、ポルトガルの生物学者ゴンサロ・エスプレゲイラ・テムドとパウラ・F・カンポスがウプサラで角から抽出した骨粉に基づいてブルーバックのミトコンドリアゲノム全体を再構築したが、1996年の結果と矛盾する結果となった。この研究では代わりに、ブルーバックをセーブルアンテロープの姉妹種、ローンアンテロープを外群と位置付けた。ブルーバックとセーブルアンテロープは280万年前に分岐し、ローンアンテロープは417万年前に両者から分岐した。アフリカは350万年前から200万年前にかけて気候変動を経験しており、寒冷期にセーブルアンテロープとブルーバックの祖先は分離し、南アフリカの個体群は最終的に新しい種になった可能性がある。^[21]

以下の系統図は、1996年と2017年のDNA研究によるブルーバックの配置を示しています。^[20]

ヘンペルとその同僚は、より大規模な標本サンプルに基づいて、2021年にセーブルアンテロープに遺伝的に最も近いブルーバックも発見した。^[17]これは、ヘンペルとその同僚による2022年の研究によって確認され、初めて化石ブルーバック標本からDNAを採取することに成功した。これは9,800～9,300年前のアフリカ最古の古ゲノムである（南アフリカの気候は一般的に古代DNAの保存に不利である）。^[22]

ライデンの成体の雄のブルーバックは肩までの高さが119センチメートル（47インチ）あり、おそらく知られている中で最大の個体である。^[23]スクレイターとトーマスによると、最も背の高い個体はパリのもので、肩までの高さが110センチメートル（45インチ）の雄である。一方、ウィーンの個体は最も背が低く、高さ100センチメートル（40インチ）の雌である。ブルーバックはローンアンテロープやセーブルアンテロープよりも著しく小さく、したがって同属の中で最も小さい種である。^[3]

毛皮は均一な青みがかった灰色で、腹部は淡い白みがかっており、脇腹では対照的ではなかった。四肢の前面にはかすかな黒い線があった。額は茶色で顔よりも暗く、上唇と目の前の部分は体よりも明るかった。首のたてがみは前方に向いており、ローンアンテロープやセーブルアンテロープほど発達しておらず、喉のたてがみはほとんどなかった。ブルーバックと現存する近縁種とのその他の違いとしては、耳が短くて丸く、先端が黒くないこと、尾の房が暗い色（ただし全体の色より少し暗い）、歯が小さいことなどがある。^{[3] [6]}ブルーバックには、近縁種の頭部に見られる黒と白の対照的な模様もなかった。^[23]

古い皮はおそらく色あせているので、ブルーバックの本来の色を復元するのは難しいかもしれない。^[24]ペナントは、目の下は白い斑点があり、下腹部は白いことを観察した。毛皮は生きている標本では「きれいな青」だが、死んだ動物では「白が混じった青みがかった灰色」に変わっている。彼はまた、ブルーバックの毛の長さと角の形態が、アンテロープとヤギのつながりを形成していると主張した。彼はさらに、耳は尖っていて長さが23センチメートル（9インチ）を超え、尾は18センチメートル（7インチ）で、6センチメートル（2.4インチ）の房で終わっていると説明した。^[7]

ブルーバックの角はローンアンテロープの角よりもかなり短く細いが、おそらく比例して長い。^[3]ライデン標本の角は、曲線に沿って56.5センチメートル（22.2インチ）である。^[23]ペナントは角の長さを51センチメートル（20インチ）とした。彼は、鋭く後方に曲がった角は20の輪で構成されていると付け加えた。^[7]ブルーバックの角には中空の柄（角が出てくる骨の構造）があるように見える。^[25]

クラインが言うように、ブルーバックは「資格のある科学者が生きた標本を観察できるようになる」前に絶滅した。歴史的記録によると、ブルーバックは最大20頭の群れを形成していた。^[6]歯の形態学的にはローンアンテロープやセーブルアンテロープと類似しているため、ブルーバックは主に選択的な草食動物であり、主に草を食べていた可能性が高い。^{[26] [27]}小臼歯列はこの属の他の動物よりも長く、双子葉植物を食べていたことを示唆している。 [ ^{28]オーストラリアの古生物学者J. タイラー フェイスと同僚による2013年の研究では、草が美味しくなく栄養価も高くない}ケープ植物区（CFR）の西端でブルーバックが夏を生き延びたことを示す形態学的証拠が乏しいことが指摘されている。東端では年間を通じて降雨があるのに対し、西端では降雨が冬季に限られているため、これが西から東への移動を引き起こした可能性がある。^[28]

18 世紀の記録によると、メスは生まれたばかりの子牛を隔離しておき、子牛が群れに加われる年齢になるまで定期的に戻って授乳していた可能性がある。これはローンアンテロープやセーブルアンテロープの行動に似ている。他の草食アンテロープと同様に、ブルーバックは主に降雨量、つまり草の入手可能性がピークに達する場所で出産したと思われる。そのような場所は、冬季には CFR の西端、夏季には CFR の東端である可能性がある。フェイスと同僚は、ブルーバックの化石における幼獣の出現が西から東に向かって直線的に減少することを発見した。これは、ほとんどの出産が CFR の西部で起こったことを示している。降雨量を好むことから、ほとんどの出産は CFR の西部で降雨量が最も多くなる冬に起こったとさらに推測できる。毎年の西から東への移動は夏に続いたと思われ、これは東部で群れに加わったであろう年長の幼獣の数が多いことと一致している。幼生化石は生息域の他の場所でも発見されているが、西部CFRに集中しているようだ。^[28]

南アフリカ固有のブルーバックは、ケープ州南西部に限られていた。2003年の研究では、ブルーバックの歴史的な生息範囲は主に南アフリカの南海岸に沿って4,300平方キロメートル（1,700平方マイル）と推定された。^{[27]しかし、化石はCFRの南部と西部、さらには}レソトの高地を含むより広い地域で発見されている。^[28]歴史的記録はその生息範囲のおおよその推定値を示している。 1774年1月20日、スウェーデンの博物学者カール・ペーター・ツュンベリは、ムプマランガのタイガーフックでの目撃情報を記録しました。1783年3月か4月、レヴァリアントは西ケープ州のソエテメルクスフレイで2頭を目撃したと主張した。これらの記録に基づき、南アフリカの動物学者グラハム・IH・カーリーとその同僚による2009年の研究では、ブルーバックの生息範囲は西ケープ州の西はカレドン、北東はスウェレンダム、南はブレダスドルプに囲まれた三角形の地域に限られていると推定された。 ^[29] 南アフリカ東部のフリーステイト州カレドン川渓谷の岩絵はブルーバックであると特定されており、これもまた、かつてはこの種の分布域が広かったことを裏付けている。^[30]

1974年、クラインは南アフリカでヒポトラガス属の化石を研究した。そのほとんどはブルーバックとローンアンテロープの化石であることが判明した。化石記録は、ブルーバックが最終氷期（約10 万年前）に大量に生息し、同所性のアンテロープよりも一般的であったことを示唆している。ブルーバックはローンアンテロープよりも開けた生息地に適応することができ、これがこれらの種の顕著な違いである。ブルーバックの化石はクライセス川とネルソンベイ洞窟（プレッテンベルグ湾の近く）、スワルトクリップ（ホッテントットホランド山脈の西側）で発見されている。^{[18]フェイスと同僚は}、ケープフォールドベルトやアフロマウンテンの森林などの生物地理学的障壁によって西部と南部のCFRが隔てられていることを指摘した。^[28]

2011年の研究では、海面が低いと大型哺乳類の移動が容易になったと示唆されています。^[31]そのため、完新世の始まりとともに海面が上昇すると、ブルーバックの個体群が断片化され、多くの個体群が西海岸から遠ざかりました（この時期の化石は西海岸では少ないですが、南海岸からは記録されています）。したがって、大量絶滅が発生し、主に資源の豊富な西部CFRに残った個体群が残された可能性があります。^[28] 15世紀と16世紀の直前にブルーバックの個体数が急激に減少した原因は調査されていませんが、家畜との競争と生息地の劣化が、その減少の大きな要因であった可能性があります。^[18]

フェイスと同僚らはさらに、ブルーバックは草食動物なので草原の生息地を好んだ可能性が高いと示唆した。^[28]この仮説は化石証拠によって裏付けられており、草原のレイヨウの化石とともにブルーバックの化石が大量に発見されている。^{[32] [33]}カーリーと同僚らは、ブルーバックは草原を頻繁に訪れ、森林地帯や茂みを避けていたと示唆した。^{[29] 1976年に}南ケープ州で行われた化石の研究で、クラインはブルーバックの生息地の好みがアフリカスイギュウ（Syncerus caffer）やリードバック（Redunca ）の好みに似ていることを観察した。^[34]

17世紀と18世紀にヨーロッパ人がケープ地方に定住した当時、ブルーバックの生息範囲は化石が示すより広い範囲に比べて狭かったため、この時期以前にすでに減少傾向にあったと考えられている。ブルーバックは7万～3万5千年前までこの地域のヒポトラガス属の唯一の種であったが、1万1千年前頃にはローンアンテロープが優勢になったようである。1996年のロバートソンらによると、これは草原が例えば低木や森林に置き換わった時期と一致しており、ブルーバックの好ましい生息地と推定される草原が減少した可能性があるという。^[20]

フェイスと同僚は2013年に、初期完新世の海面変動の結果も種の減少に影響を与え、南方の個体群のみが歴史の時代まで生き残った可能性があると述べた。^[28]ヘンペルと同僚は2021年に確認されたブルーバックの標本4つの間に遺伝的多様性の低さを発見し、ヨーロッパ人の植民地化の時点でその個体数が少なかったことを確認した。^[17] 2022年にヘンペルと同僚は、ローンアンテロープからブルーアンテロープへの古代の遺伝子流動があり、後者のゲノム多様性ははるかに低かったことを実証した。これは、生息地の喪失と分布域の断片化により、少なくとも初期完新世には個体数の少なさから種がすでに脆弱であり、植民地時代の人類の影響がおそらく絶滅につながった決定的な要因であったことを示している。^[22]ヨーロッパ人の植民地化がブルーバックの絶滅の決定的な要因であったことは間違いないが、ヘンペルとその同僚は2024年に、少なくとも40万年の間、ブルーバックの個体群は低い有効個体群サイズに適応し、近親交配を回避していたと結論付けた。ブルーバックのゲノムは高度な遺伝子浄化を示しており、氷河サイクルや生息地の規模変化の影響を受けていないようにさえ見えた。^[35]

ブルーバックはヨーロッパからの入植者によって狩猟され、絶滅した。1774年、トゥーンベリはブルーバックがますます希少になっていることに気づいた。^[5]ドイツの生物学者ヒンリヒ・リヒテンシュタインは、最後のブルーバックが撃たれたのは1799年か1800年だと主張した。^[10]ブルーバックは歴史的に記録された中で最初に絶滅したアフリカの大型哺乳類であり、 ^{[18] [20] [36]}続いてクアッガ（Equus quagga quagga）が1883年に絶滅した。^{[37] [38]}絶滅した頃、ブルーバックはオーバーバーグ地域（西ケープ州）として知られる地域に生息しており、おそらくスウェレンダムに集中していた。^[39] 1990年、南アフリカの動物学者ブライアン・D・コロハンは、フリーステイト州ベツレヘム近郊で目撃された「バスタード・ジェムズボック」の1853年の目撃報告は、実際にはブルーバックを指していたと主張した。これは、スウェレンダムで最後の個体が射殺されてから50年後のことである。^[30] IUCNレッドリストは、リヒテンシュタインの絶滅の日付を採用している。^[1]近縁種のローンアンテロープとセーブルアンテロープも、かつての生息域の多くから姿を消している。^[40]

カレドン川渓谷のブルーバックの岩絵は、ブッシュマンの作とされている。6頭のアンテロープが男性と向き合っている様子が描かれており、シャーマニズムの トランス状態からインスピレーションを得たものと考えられている。トンネルを通って霊界を訪れるブッシュマンを描いているのかもしれない。ブッシュマンは、ブルーバックが周囲の他の動物と同様に超自然的な力を持っていると信じていたのかもしれない。岩絵に描かれた動物は、リードバックとプロポーションが似ているが、耳が大きく、角があり、たてがみがないため、ブルーバック以外の種ではないと考えられる。^[30]

南アフリカの寓話『野ウサギの物語』には、他の動物たちとともに、囲い地を守るよう任命されたブルーバック（インプティと呼ばれる）が登場する。^[41]ブルーバックはフランスの小説家ジュール・ヴェルヌの『気球に乗って五週間』（1863年）にも登場し、その動物は「灰色に淡い青みがかった色をした素晴らしい動物だが、腹部と脚の内側は吹雪のように白い」と描写されている。^[42]

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ウィキメディア・コモンズには
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• Sketchfab のウィーン標本のインタラクティブ 3D スキャン
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• ブルーアンテロープ通信は2020年11月26日にWayback Machineにアーカイブされました