パンゲノム

分子生物学と遺伝学の分野では、パンゲノム（パンゲノムまたはスープラゲノム）とは、ある系統内のすべての株の遺伝子の集合全体を指します。より一般的には、ある系統のすべてのゲノムの集合です。 ^[2]^[3]^[4]^[5]パンゲノムは、すべての個体に存在する遺伝子を含む「コアパンゲノム」、2つ以上の株に存在する遺伝子を含む「シェルパンゲノム」、および1つの株にのみ存在する遺伝子を含む「クラウドパンゲノム」に分類できます。^[3]^[4]^[6]一部の著者は、クラウドゲノムを、株のサブセットに存在する「不要な」遺伝子と株固有の遺伝子を含む「アクセサリゲノム」と呼んでいます。^[2]^[3]^[4]補助遺伝子は「ゲノムの進化とゲノムと環境の複雑な相互作用において重要な役割を果たす」ため、少なくとも植物ゲノムにおいては「不要」という用語の使用は疑問視されてきた。^[5]パンゲノムの研究分野はパンゲノミクスと呼ばれている。^[2]

細菌種の遺伝子レパートリーは、個々の株の遺伝子含有量よりもはるかに大きい。^[7]種によってはオープン（または拡張）パンゲノムを持つものもあれば、クローズドパンゲノムを持つものもある。^[2]クローズドパンゲノムを持つ種の場合、（多くの株をシーケンスした後）シーケンスされたゲノムごとに追加される遺伝子は非常に少なく、完全なパンゲノムのサイズは理論的に予測できます。オープンパンゲノムを持つ種では、追加のシーケンスゲノムごとに追加される遺伝子が十分にあるため、完全なパンゲノムのサイズを予測することは不可能です。^[4]集団サイズとニッチの汎用性が、パンゲノムのサイズを決定する最も影響力のある要因であると示唆されています。^[2]

パンゲノムはもともと細菌や古細菌の種のために構築されましたが、最近では真核生物のパンゲノムが開発されており、特に植物種を対象としています。植物研究では、パンゲノムのダイナミクスは転移因子に関連していることが示されています。^[8]^[9]^[10]^[11]パンゲノムの重要性は進化の文脈で生じ、特にメタゲノミクスとの関連で生じますが、^{[12]より広い}ゲノミクスの文脈でも使用されています。^[13]パンゲノムの概念とその意味をレビューしたオープンアクセスの本が、テッテリンとメディニによって編集され、2020年春に出版されました。^[14]

語源

「パンゲノム」という用語は、2005年にテテリンらによって現在の意味に定義されました。^[2]これはギリシャ語のπανから派生した「パン」で、「全体」または「すべて」を意味します。一方、ゲノムは生物の完全な遺伝物質を説明するために一般的に使用される用語です。テテリンらは、この用語を特に細菌に適用しました。細菌のパンゲノムには、「すべての株に存在する遺伝子を含むコアゲノムと、1つ以上の株に存在しない遺伝子と各株に固有の遺伝子で構成される不要なゲノムが含まれます。」^[2]

パンゲノムの構成要素

コア

パンゲノムのうち、検査セット内のすべてのゲノムで共有される部分です。著者の中には、コアパンゲノムを、すべてのゲノム (ゲノムの 100%) で少なくとも 1 つのコピーが共有される相同遺伝子ファミリーであるハードコアと、特定の閾値 (90%) を超えて分布するファミリーであるソフトコアまたは拡張コアに分けた人もいます^{[15] 。国際宇宙ステーションから分離された}バチルスセレウスと黄色ブドウ球菌のパンゲノムを対象とした研究では、パンゲノムをセグメント化するために使用された閾値は次のとおりでした。「クラウド」、「シェル」、「コア」は、それぞれゲノムの 10% 未満、10～95%、95% を超える遺伝子ファミリーに対応しています^{[16] 。}

コアゲノムのサイズとパンゲノムに対する割合はいくつかの要因に依存しますが、特に検討対象のゲノムの系統学的類似性に依存します。たとえば、2 つの同一ゲノムのコアも完全なパンゲノムになります。属のコアは、種のコアゲノムよりも常に小さくなります。コアゲノムに属する遺伝子は、多くの場合、系統のハウスキーピング機能と一次代謝に関連していますが、コア遺伝子には、その種を属の他の種と区別する遺伝子、つまり病原性とニッチ適応に関連する遺伝子も含まれる場合があります。^[17]

シェル

パンゲノムの大部分のゲノムによって共有されるパンゲノムの一部です。^[18]シェルゲノムを定義するための普遍的に受け入れられている閾値はありませんが、パンゲノムのゲノムの50％以上によって共有されている場合、遺伝子ファミリーをシェルパンゲノムの一部と見なす人もいます。^[19]ファミリーは、いくつかの進化ダイナミクスによってシェルの一部になることができます。たとえば、アクチノマイセスのトリプトファンオペロンの酵素の場合のように、以前はコアゲノムの一部であった遺伝子の系統での遺伝子損失によって、または^{いくつかの}コリネバクテリウム種のtrpF遺伝子の場合のように、以前は不要なゲノムの一部であった遺伝子ファミリーの遺伝子獲得と固定によってシェルの一部になることができます。^[21]

雲

クラウドゲノムは、パンゲノムのゲノムの最小サブセットで共有される遺伝子ファミリーで構成され、^[22]シングルトンまたはゲノムの1つにのみ存在する遺伝子が含まれます。これは、周辺ゲノムまたはアクセサリゲノムとしても知られています。このカテゴリの遺伝子ファミリーは、多くの場合、生態学的適応に関連しています。^{[引用が必要]}

分類

パンゲノムはヒープの法則のアルファ値に基づいて、オープンゲノムとクローズドゲノムに多少恣意的に分類できる：^[23]^[15] $N=kn^{-\alpha}$

$N$ 遺伝子ファミリーの数。
$n$ ゲノムの数。
$k$ 比例定数。
$\alpha$ 遺伝子ファミリーの数と新しいゲノムの曲線を調整するために計算された指数。

その場合、パンゲノムはオープンであるとみなされます。 $\alpha \leq 1$ 
その場合、パンゲノムは閉じていると見なされます。
 $\alpha >1$

通常、パンゲノムソフトウェアは、データの動作を最もよく表すヒープ法則のパラメータを計算できます。

オープンパンゲノム

オープンパンゲノムは、パンゲノムに新しいゲノムがいくつ追加されても、1つの分類上の系統内の新しい遺伝子ファミリーの数が漸近的に現れずに増加し続ける場合に発生します。大腸菌はオープンパンゲノムを持つ種の例です。どの大腸菌ゲノムサイズも4000～5000遺伝子の範囲にあり、約2000ゲノムを持つこの種のパンゲノムサイズは、89,000の異なる遺伝子ファミリーで構成されていると推定されています。^[24]細菌ドメインのパンゲノムもオープンであると考えられています。

クローズドパンゲノム

パンゲノム解析に新しいゲノムが組み込まれたときに、ほんの少しの遺伝子ファミリーしか追加されず、パンゲノム内の遺伝子ファミリーの総量が1つの数に漸近しているように見える系統では、閉じたパンゲノムが発生します。寄生性や、特定の生態学的ニッチに特化した種は、閉じたパンゲノムを持つ傾向があると考えられています。ブドウ球菌ルグドゥネンシスは、閉じたパンゲノムを持つ共生細菌の例です。 ^[25]

歴史

パンゲノム

元々のパンゲノムの概念は、Tettelin ら^[2]がStreptococcus agalactiaeの 8 つの分離株のゲノムを解析した際に開発されました。彼らは、すべての分離株に共通するコアゲノム (単一ゲノムの約 80% を占める) と、部分的に共有される遺伝子および株固有の遺伝子からなる不要なゲノムについて説明しました。外挿により、S. agalactiaeのパンゲノムの遺伝子リザーバーは広大であり、数百のゲノムを配列決定した後でも新しい固有の遺伝子が引き続き特定されることが示唆されました。^[2]パンゲノムは、特定の微生物種の配列決定されたゲノムで発見された遺伝子全体で構成され、新しいゲノムが配列決定されて解析に組み込まれると変化する可能性があります。^[^要出典^]

ゲノム系統のパンゲノムは、系統内の遺伝子含有量の変動性を説明する。パンゲノムは、遺伝子の重複、遺伝子の獲得と喪失のダイナミクス、および選択とドリフトによって形成された可動要素とゲノムの相互作用により進化する。^[26]いくつかの研究では、原核生物のパンゲノムは、種に新しいニッチに移住する能力を与える中立進化ではなく適応進化の結果であると指摘されている。 ^[27]

スーパーゲノム

スーパーゲノムは、ある種のゲノムがすべて配列決定された場合の実際のパンゲノムサイズと考えることができる。^[28]これは、特定の種が獲得できるすべての遺伝子として定義される。直接計算することはできないが、利用可能なゲノムデータから計算されたパンゲノムサイズによってそのサイズを推定することはできる。クラウドゲノムのサイズを推定することは、希少な遺伝子やゲノムの発生に依存するため、厄介な場合がある。2011年に、ゲノム流動性は、配列決定された分離株のグループ間の遺伝子レベルの類似性を分類するための尺度として提案された。^[29]一部の系統では、スーパーゲノムは無限に見えたが、^[30]細菌ドメインの場合がそうである。^[31]

メタパンゲノム

「メタパンゲノム」は、ショットガンメタゲノムを通じて遺伝子クラスターとゲノムの豊富さと普及度を回復する環境と組み合わせたパンゲノムの分析の結果と定義されています。^[32]メタゲノムとパンゲノムの組み合わせは「メタパンゲノミクス」とも呼ばれ、パンゲノム遺伝子プールの生息地固有のフィルタリングの集団レベルの結果を明らかにします。^[33]

他の著者は、メタパンゲノムは、メタゲノムアプローチによって培養されていない微生物から得られた遺伝子配列を組み込むことによって、パンゲノムの概念を拡張すると考えています。メタパンゲノムは、メタゲノムアセンブルゲノム（MAG）からの配列と培養された微生物から得られたゲノムからの配列の両方で構成されます。 ^[34]メタパンゲノムは、コミュニティの多様性、微生物のニッチ適応、微生物の進化、機能的活動、およびコミュニティの相互作用ネットワークを評価するために適用されています。^[35] Anvi'oプラットフォームは、パンゲノムを生成し、メタゲノムと組み合わせて研究することにより、メタパンゲノムの分析と視覚化を統合するワークフローを開発しました。^[32]

例

原核生物のパンゲノム

2018年には、利用可能な全ゲノム配列の87%が細菌であり、研究者らは異なる分類レベルで原核生物のパンゲノムを計算することに興味を抱いている。^{[22] 2015年には、44株の}肺炎球菌のパンゲノムで、新しいゲノムが配列されるたびに発見される新しい遺伝子はほとんどないことが示された（図を参照）。実際、ゲノム数が50を超えると、予測される新しい遺伝子の数はゼロに減少した（ただし、これはすべての種に見られるパターンではないことに注意）。これは、S. pneumoniaeが「閉じたパンゲノム」を持っていることを意味する。^[37]S. pneumoniaeの新しい遺伝子の主な供給源は、遺伝子が水平伝播したStreptococcus mitisであった。S. pneumoniaeのパンゲノムサイズは、株数とともに対数的に増加し、採取したゲノムの多型部位の数とともに直線的に増加した。これは、獲得遺伝子がクローンの年齢に比例して蓄積することを示唆している。^[36]原核生物パンゲノムの別の例はプロクロロコッカスであり、コアゲノムセットは、プロクロロコッカスの異なる生態型によって使用されるパンゲノムよりもはるかに小さい。^{[38]オープンパンゲノムは、}アルカリゲネス属^[39]やセラチア属^[40]などの環境分離株で観察されており、同所的なライフスタイルを示している。しかし、オープンパンゲノムは自由生活微生物に限定されるわけではなく、2015年にヒトから分離されたプレボテラ細菌に関する研究では、ヒトのさまざまな体の部位に由来する種の遺伝子レパートリーを比較した。この研究では、遺伝子プールの広大な多様性を示すオープンパンゲノムも報告されている。^[41]

古細菌にもパンゲノム研究がいくつかある。ハロバクテリアのパンゲノムは、パンゲノムサブセットに以下の遺伝子ファミリーを示している：コア（300）、可変コンポーネント（ソフトコア：998、クラウド：36531、シェル：11784）。^[42]

真核生物のパンゲノム

真菌、動物、植物などの真核生物もパンゲノムの存在を示している。パンゲノムが研究されている4種の真菌では、遺伝子モデルの80～90％がコア遺伝子として発見された。残りの補助遺伝子は主に病原性と抗菌薬耐性に関与していた。^[43]

動物では、ヒトパンゲノムが研究されています。2010年の研究では、完全なヒトパンゲノムには、現存する参照ヒトゲノムには存在しない約19～40メガベースの新規配列が含まれていると推定されました。^[44]ヒトパンゲノムコンソーシアムは、ヒトゲノムの多様性を認めることを目標としています。2023年には、ヒトパンゲノムリファレンスの草案が出版されました。^[45]これは、さまざまな民族の人々の47の二倍体ゲノムに基づいています。^[45]さらに幅広いサンプルからさらに多くの生物多様性を捉える、改良されたリファレンスの計画が進行中です。^[45]

^{植物では、二倍体[9]}と倍数体^[10]の両方のモデル種におけるパンゲノム研究の例があり、作物のリストも増え続けています。^[46]^{[47]パンゲノムは、非参照ゲノムの}構造変異とSNPを考慮することで植物育種のツールとして有望であることが示されており、ゲノムワイド関連研究で依然として残る失われた遺伝率の問題を解決するのに役立ちます。^[48]植物に基づく新たな概念は、パンNLRomeの概念であり、これは、病原体タンパク質を認識して耐病性を付与する細胞内免疫受容体であるヌクレオチド結合ロイシンリッチリピート（NLR）タンパク質のレパートリーです。^[49]

ウイルスのパンゲノム

ウイルスは、細菌の16Sの場合のように、系統間で広く共有されている遺伝子を必ずしも持っているわけではなく、したがって完全なウイルスドメインのコアゲノムは空です。しかし、いくつかの研究では、いくつかのウイルス系統のパンゲノムを計算しました。6種のパンドラウイルスのコアゲノムは352の遺伝子ファミリーで構成されており、パンゲノムのわずか4.7％であり、オープンパンゲノムとなっています。^[50]

データ構造

配列決定されたゲノムの数は継続的に増加しており、「確立されたバイオインフォマティクスパイプラインを単純にスケールアップするだけでは、このような豊富なゲノムデータセットの潜在能力を最大限に活用するには不十分です。」^[51]パンゲノムグラフは、パンゲノムを表現し、読み取りを効率的にマッピングするように設計された新しいデータ構造です。これらは、Eizengaらによってレビューされています。^[52]

ソフトウェアツール

パンゲノムへの関心が高まるにつれ、この種のデータの解析を支援するソフトウェアツールがいくつか開発されてきた。パンゲノム解析を始めるための第一歩は、ゲノム注釈の均質化である。 ^{[23] GeneMark}^[53]や RAST ^[54]など、使用するすべてのゲノムに注釈を付けるには、同じソフトウェアを使用する必要があります。 2015年に、あるグループが研究者が利用できるさまざまな種類の解析とツールをレビューしました。^[55]パンゲノムを解析するために開発されたソフトウェアは7種類あります。相同遺伝子のクラスター化、SNPの特定、パンゲノムプロファイルのプロット、相同遺伝子/株/分離株のファミリーの系統関係の構築、機能ベースの検索、注釈および/またはキュレーション、視覚化に特化したソフトウェアです。^[55]

2014年末の時点でパンゲノム解析用ソフトウェアツールとして最も多く引用されたのは^[55] Panseq ^[56]とパンゲノム解析パイプライン（PGAP）^[57]でした。その他の選択肢としては、原核生物ゲノム用のBPGA – パンゲノム解析パイプライン、^[58] GET_HOMOLOGUES、^[59] Roary ^[60]およびPanDelos ^[61]があります。 2015年には原核生物パンゲノムに焦点を当てたレビュー^[62]と植物パンゲノムに関するレビューが発表されました。^[63]植物パンゲノム用に設計された最初のソフトウェアパッケージにはPanTools ^[64]とGET_HOMOLOGUES-EST ^{[11]がありました。}^[59] 2018年には遺伝子ファミリーの進化の歴史を検査できるインタラクティブなウェブツールであるpanXがリリースされました。^[65] panXはゲノムのアラインメント、系統樹、突然変異のマッピング、コアゲノム系統樹上のファミリーの獲得と喪失に関する推論を表示できます。2019年にはOrthoVenn 2.0 ^[66]により、最大12ゲノムの相同遺伝子ファミリーをベン図で比較視覚化できるようになりました。2023年にはBRIDGEcerealが開発され、遺伝子モデルIDを介してパンゲノムからインデルベースのハプロタイプを調査してグラフ化しました。^[67]

3,117 個の Acinetobacter baumannii ゲノムのパンゲノムグラフ。エッジはゲノムの共局在に対応し、ノードは遺伝子に対応します。エッジの太さは、そのリンクを共有するゲノムの数に比例します。永続的 (コア遺伝子に類似)、シェル、クラウドノード間のエッジは、それぞれオレンジ、緑、青で色付けされています。 — PPanGGOLiN ソフトウェアで生成された3,117 個の*Acinetobacter baumannii*ゲノムのパンゲノムグラフ。エッジはゲノムの共局在に対応し、ノードは遺伝子に対応します。エッジの太さは、そのリンクを共有するゲノムの数に比例します。永続的 (コア遺伝子に類似)、シェル、クラウドノード間のエッジは、それぞれオレンジ、緑、青で色付けされています。

2020年、Anvi'o ^[1]は、パンゲノムおよびメタパンゲノム解析と視覚化ワークフローを含むマルチオミクスプラットフォームとして利用可能になりました。Anvi'oでは、ゲノムは同心円内に表示され、各半径は遺伝子ファミリーを表し、インタラクティブな視覚化で100を超えるゲノムを比較できます。2020年には、遺伝子ベースのパンゲノムコンテンツを抽出するツール（GET_HOMOLOGUES、PanDelos、Roaryなど）の計算比較がリリースされました。^[68] ツールは方法論の観点から比較され、特定の方法論が他のツールよりも優れている原因が分析されました。分析は、進化パラメータを変更することで合成的に生成されるさまざまな細菌集団を考慮して実行されました。結果は、入力ゲノムの構成に依存する各ツールのパフォーマンスの差別化を示しています。 2020年にも、遺伝子の連続性を示すパンゲノムのグラフィカル表現を導入したツールがいくつか登場しました（PPanGGOLiN、^[46] Panaroo ^[65]）。パンゲノミクス用のその他のソフトウェアツールには、Prodigal、Prokka、PanVis、PanTools、Pangenome Graph Builder（PGGB）、PanX、Pagoo、pgr-tkなどがあります。^[69]

参照

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