バイノーラルフュージョン

両耳融合または両耳統合は、両耳で、つまり各耳に提示される異なる聴覚情報を組み合わせる認知プロセスです。人間にとって、このプロセスは、騒がしく反響のある環境での 音声の理解に不可欠です。

両耳融合のプロセスは、特に水平方向または方位方向に沿った音源の位置を認識するために重要であり、音の分離にとっても重要です。 ^[1]音の分離とは、1つまたは複数の音源から音響成分を識別する能力を指します。^[2]両耳聴覚システムは非常に動的であり、音が聞こえる状況に応じてチューニング特性を迅速に調整することができます。各鼓膜は1次元的に動きます。聴覚脳は2つの鼓膜の動きを分析および比較して、物理的な手がかりを抽出し、聴覚オブジェクトを認識します。^[3]

音の刺激が耳に届くと、鼓膜が機械的にたわみ、中耳の3つの骨（耳小骨）が機械的信号を蝸牛に伝え、蝸牛では有毛細胞が機械的信号を電気信号に変換します。その後、蝸牛神経とも呼ばれる聴神経が活動電位を中枢聴覚神経系に伝えます。^[3]

両耳融合では、両耳からの入力が統合され、融合されて脳幹に完全な聴覚画像が作成されます。したがって、高次聴覚神経系に送信される信号は、片方の耳ではなく両耳からの統合された情報であるこの完全な画像を表します。

バイノーラルスケルチ効果は、脳幹の核が両耳のタイミング、振幅、スペクトルの違いを処理する結果です。音は統合され、その後聴覚対象に分離されます。この効果が発生するには、両側からの神経統合が必要です。^[4]

脊椎動物 では、音波が鼓膜から内耳の蝸牛を通り、基底膜の内側を覆う有毛細胞を刺激します。^[5]蝸牛はこれらの有毛細胞を使用して、各耳の聴覚情報を電気インパルスに変換し、それが聴神経（AN）によって蝸牛から脳幹の橋にある蝸牛核（CN）に伝わります。^[6]腹側CN（VCN）から、神経信号は上オリーブ核複合体（SOC）に投射されます。これは、主に内側上オリーブ核（MSO）と外側上オリーブ核（LSO）の2つの核からなる脳幹核のセットであり、両耳融合の主な部位です。両耳融合に関係するVCNの下位区分は、前腹側蝸牛核（AVCN）です。^[3] AVCNは球状ブッシー細胞と球状ブッシー細胞から構成され、また、ニューロンがMSOに投射する台形体内側核（MNTB）に信号を伝達することができる。SOCからの伝達は外側毛帯を経由して下丘（IC）に伝わる。ICレベルでは、両耳融合がより完全である。信号は視床皮質系の内側膝状体（MGC）に上昇し、MGBへの感覚入力は一次聴覚皮質に中継される。^{[3] [7] [8] [9]}

バイノーラルフュージョンは、音源とその反射音から複数の音像が作られるのを防ぐ役割を果たします。この現象の利点は小さな部屋でより顕著になり、反射面がリスナーから遠ざかるほどその効果は減少します。^[10]

中枢聴覚系は両耳からの入力を脳幹内のニューロンに収束させる。この系には多くの皮質下核があり、耳からの求心性信号を収集、統合、分析して音の次元を抽出・分析する。その結果、聴覚空間と聴覚対象が表現される。^{[3] [11]}

下位聴覚経路の細胞は、物理的な音のパラメータを分析することに特化しています。^[3] 加算は、1つの刺激からの音の大きさが、片耳だけでなく両耳で聞いたときに2倍に感じられる場合に観察されます。この加算のプロセスは両耳加算と呼ばれ、音がどこから来ているかに応じて、各耳で異なる音響特性が生じる結果です。^[4]

MSOには、左右の蝸牛核からの入力を比較する機能を持つ細胞が含まれています。^[12] MSOのニューロンのチューニングは低周波数に適しており、LSOのニューロンは高周波数に適しています。^[13]

LSO と MSO のGABA _B受容体は、興奮性入力と抑制性入力のバランスに関与しています。GABA _{B受容体は}G タンパク質と結合しており、シナプスの効力を調節する方法を提供します。具体的には、GABA _B受容体は LSO への興奮性入力と抑制性入力を調節します。^[3] GABA _B受容体がシナプス後ニューロンに対して興奮性として機能するか抑制性として機能するかは、受容体の正確な位置と作用によって異なります。^[1]

音源定位とは、音の方向を正確に特定する能力であり、通常は方位角（水平面の周りの角度）と仰角（水平面からの角度としてさまざまな方法で定義される）で定量化されます。音源定位には、両耳に到達する音の時間、強度、スペクトルの違いが使用されます。音の側方定位（方位の定位）は、主に両耳間時間差（ITD）を分析することによって行われます。高周波音の定位は、両耳間レベル差（ILD）とスペクトルキューの分析によって支援されます。^[4]

AN と CN の重要なメカニズムは、蝸牛の有毛細胞からオリーブ核複合体まで活動電位に変換される音の詳細なタイミング、つまり時間的な微細構造を保存する高速シナプスです。関与するメカニズムには、哺乳類の体内で最大かつ最速のシナプスであるヘルドの終球（有髄AN 繊維が AVCN を神経支配）とヘルドの杯（AVCN のニューロンが MNTB を神経支配）が含まれます。これらの大きな興奮性シナプスを介した活動電位の処理と伝播は迅速かつ時間的に正確であるため、両耳処理に不可欠な音波のタイミングに関する情報が正確に保存されます。^[14]

バイノーラル処理は、 LSOとMSOにおける興奮性入力と抑制性入力の相互作用を通じて行われます。^{[1] [3] [12]} SOCは、通常ITDとILDと呼ばれるバイノーラル情報を処理して統合します。このILDとITDの初期処理は、GABA _B受容体によって制御されます。^[1] 正確なメカニズムはまだ調査中です。^[15]

MSOとLSOからの出力は外側毛帯を介してICに送られ、ICは音の空間的定位を統合します。ICでは、音響手がかりが処理され、別々のストリームにフィルタリングされ、聴覚物体認識の基礎を形成します。^{[3]各ICは主に}反対側の方向からの音に反応します。

LSO ニューロンは片耳からの入力によって興奮し、もう片耳からの入力によって抑制されるため、IE ニューロンと呼ばれます。興奮性入力は、複数の聴神経線維からの入力を結合する同側蝸牛核の球状ブッシュ細胞から LSO で受信されます。正確なタイミングの抑制性入力は、反対側蝸牛核の球状ブッシュ細胞から中継された MNTB から LSO で受信されます。^[3]

MSOニューロンは両耳からの入力によって興奮するという意味において両側性に興奮するため、EEニューロンと呼ばれます。^[3] MSOニューロンは両耳入力からITD情報を抽出し、各耳への音の到達時間のわずかな差を解決します。^[3]

現在、自閉症患者の両耳融合の機能不全に関する研究が行われている。神経疾患である自閉症は、片側性および両側性の聴力の低下など、脳機能障害の多くの症状に関連している。^[16]難聴を経験する自閉症患者は、背景雑音を聞き取るのが難しい、音源定位に障害があるなどの症状が残る。特定の話者を背景雑音から区別する能力と音源定位のプロセスは、どちらも両耳融合の重要な産物である。これらは特にSOCの適切な機能に関連しており、自閉症患者の脳幹、特にSOC内の形態学的異常が聴覚障害の原因であるという証拠が増えている。 ^[17]自閉症患者のMSOのニューロンは、非定型的な解剖学的特徴を示し、非定型的な細胞形状や細胞体の方向、星状および紡錘形の形成などがある。^[18]データによると、自閉症の人ではLSOとMNTBのニューロンに、不規則な星状や紡錘形、通常より小さいサイズなど、独特の形態異常が見られる。さらに、自閉症の人の脳幹ではSOCニューロンの著しい減少が見られる。これらの構造はすべて、両耳融合の適切な機能に重要な役割を果たしているため、その形態異常が自閉症患者のこれらの聴覚症状の発症に少なくとも部分的に関与している可能性がある。^[17]

• Saberi, Kourosh ; Farahbod, Haleh; Konishi, Masakazu (1998 年 5 月 26 日)。「フクロウは両耳間で位相があいまいな信号をどのように定位するのか?」米国 科学アカデミー紀要。95 (11): 6465–6468。Bibcode : 1998PNAS ...95.6465S。doi : 10.1073 / pnas.95.11.6465。PMC 27804。PMID 9600989。 
• Moncrieff, Deborah (2002-12-02). 「両耳統合：概要」。audiologyonline.com 。 2018年3月11日閲覧。