



選択育種(人工選択とも呼ばれる)は、人間が動物や植物の育種を利用して、特定の表現型形質(特性)を選択的に発達させるプロセスであり、通常はどの動物や植物の雄と雌が性的に繁殖して子孫を残すかを選択することによって行われます。家畜化された動物は品種として知られ、通常は専門の育種家によって育種されますが、家畜化された植物は変種、栽培種、栽培品種、または品種として知られています。 [ 1 ]異なる品種の2つの純血種の動物は交雑種を生み出し、交雑植物は雑種と呼ばれます。花、野菜、果樹はアマチュアや商業的または非商業的な専門家によって育種される可能性があります。主要な作物は通常、専門家の産地です。
動物の育種では、人工選択は近親交配、系統交配、異系交配などの技術と組み合わせて行われることが多い。植物の育種でも同様の方法が用いられる。チャールズ・ダーウィンは、1859年の著書『種の起源』の中で、選択育種が時間の経過とともに変化をもたらすことに成功した経緯について論じている。その第1章では、ハト、ネコ、ウシ、イヌなどの動物の選択育種と家畜化について論じている。ダーウィンは、自然選択の理論を提唱し説明するために、人工選択を類推として用いたが、後者を前者とは別の、方向性のないプロセスとして区別した。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
望ましい結果を生み出すために意図的に選択育種を利用することは、農業や実験生物学において非常に一般的になっている。
選択育種は、例えば人間の栽培過程の結果として、意図せず起こる場合があり、また、意図しない結果(望ましい結果も望ましくない結果も)を生み出す可能性があります。例えば、一部の穀物では、種子の大きさの増加は、より大きな種子を意図的に選抜した結果ではなく、特定の耕作方法の結果である可能性があります。おそらく、植物の栽培化は、自然要因と人為的要因の相互依存関係によってもたらされたと考えられます。[ 5 ]
植物と動物の両方の選択的育種は先史時代から行われてきました。小麦、米、犬などの主要な種は、何千年もの間、野生の祖先とは大きく異なっており、特に野生種であるテオシントから大きな変化を必要としたトウモロコシは、メソアメリカで選択的に育種されました。選択的育種はローマ人によっても行われていました。[ 6 ] 2000年も前の論文には、さまざまな目的のために動物を選択することについての助言が書かれており、これらの古代の著作は、カルタゴのマゴのようなさらに古い権威を引用しています。[ 7 ]選択的育種の概念は、後に11世紀の博学者アブー・ライハン・ビールーニーによって表現されました。彼は、さまざまな例を含むインドというタイトルの著書の中でこの考えを記しました。[ 8 ]
農夫はトウモロコシを選び、必要な分だけ育て、残りは引き抜く。林業家は優れた枝だけを残し、それ以外はすべて切り落とす。ミツバチは、巣の中でただ食べるだけで働かない仲間を殺す。
—アブ・ライハン・ビルニ、インド
選択育種は、18世紀のイギリス農業革命期にロバート・ベイクウェルによって科学的な手法として確立されました。おそらく、彼の最も重要な育種プログラムは羊に関するものでした。在来種の羊を用いて、彼は大きくても骨格が細く、長くて光沢のある羊毛を持つ羊を迅速に選抜することができました。リンカーン・ロングウールはベイクウェルによって改良され、そのリンカーンを基に、ニュー(またはディシュリー)レスターと呼ばれる次の品種が開発されました。ニュー(またはディシュリー)レスターは角がなく、四角く肉付きの良い体で、背線がまっすぐでした。[ 9 ]
これらの羊はオーストラリアや北アメリカなどにも広く輸出され、食肉や繊維製品の市場嗜好の変化に伴い急速に人気が衰えたにもかかわらず、数多くの現代品種の祖先となった。これらの原種のニューレスターの血統は、現在もイングリッシュレスター(またはレスターロングウール)として受け継がれており、主に羊毛生産のために飼育されている。
ベイクウェルはまた、主に牛肉用に牛を繁殖させた最初の人物でもあった。それまで牛は主に耕うん機を引くための雄牛として飼育されていたが、[ 10 ]彼は長角の雌牛とウェストモアランドの雄牛を交配させて、最終的にディシュリー・ロングホーンを作り出した。ますます多くの農家が彼のやり方に倣うにつれて、家畜の大きさと質は劇的に向上した。1700年には、屠殺用に売られた雄牛の平均体重は370ポンド(168kg )だった。1786年までに、その体重は2倍以上になり、840ポンド(381kg )になった。しかし、彼の死後、ディシュリー・ロングホーンは短角種に取って代わられた。
彼はまた、改良型ブラックカートホースを繁殖させ、それが後にシャイアホースとなった。
チャールズ・ダーウィンは「選択育種」という言葉を作り出しました。彼は、この過程を、自身が提唱した自然選択というより広範な過程の一例として捉えていました。ダーウィンは、多くの家畜や植物が、望ましい特性を示す個体から意図的に選抜育種を行い、望ましくない特性を持つ個体の繁殖を抑制することによって、特別な性質を獲得していることに着目しました。
ダーウィンは、1859年に出版された著書『種の起源』の初版で、「人為選択」という用語を2回使用しています。1つは第4章「自然選択」、もう1つは第6章「理論上の難点」です。
選択の過程は遅いかもしれないが、弱い人間が人工選択の力で多くのことを成し遂げられるならば、自然の選択力によって長い時間をかけて実現されるであろう、あらゆる有機体同士、そしてそれらの生命の物理的条件との間の共適応の変化の量、美しさ、そして無限の複雑さには限界がないと私は考える。[ 11 ]
—チャールズ・ダーウィン、『種の起源』
私たちは、些細で重要でない変異を生み出す原因について深く無知であり、特に人工選択がほとんど行われていない未開の国々における家畜の品種の違いを考察することで、このことをすぐに意識させられる。[ 12 ]
—チャールズ・ダーウィン、『種の起源』
外見、行動、その他の特徴が均一な動物は、特定の品種または純血種として知られており、特定の特性を持つ動物を選別し、他の特性を持つ動物をさらに繁殖させることによって繁殖されます。純血種の動物は、単一の認識可能な品種に属し、記録された血統を持つ純血種は、血統書付きと呼ばれます。交雑種は2つの純血種の混合であり、雑種は多くの場合不明な複数の品種の混合です。動物の繁殖は、計画的な繁殖の目的で使用される動物のグループである繁殖用家畜から始まります。個人が動物を繁殖させようとする場合、特定の目的のために純血種の家畜に特定の価値のある特性を探したり、特定の分野で異なる、おそらく優れた能力を持つ新しいタイプの家畜を生み出すために何らかの交雑種を使用しようとする場合があります。たとえば、鶏を繁殖させる場合、繁殖者は通常、卵、肉、およびさらなる繁殖のための新しい若い鳥を入手しようとします。したがって、育種家は、鶏の品種や種類を研究し、特定の特性からどのような結果が期待できるかを分析してから繁殖を開始する必要があります。そのため、最初の繁殖用鶏を購入する際には、育種家は意図する目的に最も適した鶏のグループを探し求めます。
純血種の繁殖は、動物が次の世代に受け継ぐ安定した形質を確立し維持することを目的としています。「最良のものを最良のものと交配する」ことで、ある程度の近親交配、かなりの淘汰、そして「優れた」性質の選択を行うことで、元の基礎となる系統よりも特定の点で優れた血統を開発することができます。そのような動物は、血統書や種畜帳を管理する組織である品種登録簿に登録することができます。しかし、単一形質繁殖、つまり他のすべての形質よりも1つの形質だけを繁殖させることは問題となる可能性があります。[ 13 ]動物行動学者のテンプル・グランディンが言及したある事例では、急速な成長や筋肉の発達のために繁殖された雄鶏は、典型的な雄鶏の求愛ダンスのやり方を知らず、雄鶏は雌鶏から疎遠になり、交尾後に雌鶏を殺してしまうことになりました。[ 13 ]ソ連が実験用ラットの知能を高めようと試みた結果、フェナゼパムなどの薬を使わない限り、動物が問題解決能力を全く持たないほど重度の神経症を発症するケースが生じた。 [ 14 ]
雑種強勢という観察可能な現象は、品種の純粋性という概念とは対照的である。しかし一方で、交雑種や雑種の動物を無差別に繁殖させると、品質が低下する可能性もある。進化生理学、行動遺伝学、その他の生物学分野の研究でも、意図的な選択的育種が用いられてきたが、世代時間が長く、繁殖がより困難であるため、ハツカネズミなどの脊椎動物ではこれらのプロジェクトは困難になる可能性がある。[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

植物育種のプロセスは何千年もの間使われており、野生植物を均一で予測可能な農業用栽培植物に栽培化することから始まりました。これらの高収量品種は農業において特に重要でした。作物が改良されるにつれて、人間は狩猟採集生活から狩猟採集と農業を組み合わせた生活へと移行することができました。[ 18 ]これらの高収量植物は極めて原始的な植物育種から派生したものでしたが、この形態の農業は、それを栽培する人々がより多様な食生活を送ることができるという投資でした。つまり、彼らはすぐに狩猟採集を完全にやめたのではなく、時間をかけて移行し、最終的には農業を好むようになったのです。[ 19 ]元々は、人間が作物に時間と資源をすべて費やして失敗するリスクを負いたくなかったためでした。これはすぐに「農家」が農業を実験しているという考えから「遊びの農業」と呼ばれるようになりました。[ 19 ]さらに、人間が食料のために一箇所に留まり、恒久的な集落を作ることができるようになったことで、このプロセスはより速く進みました。[ 20 ]この過渡期には、作物は人間に順応し進化し始め、人間は作物への投資をさらに促しました。時間の経過とともに、植物育種への依存は問題を生み出しました。マイケル・ポーランの著書『欲望の植物学』では、リンゴは甘さ、チューリップは美しさ、大麻は酩酊、ジャガイモは制御という4つの異なる植物を通して人間の基本的な欲望のつながりを示しています。共進化の一形態として、人間はこれらの植物に影響を与え、植物はそれを消費する人々に影響を与えてきました[ 21 ]
植物の選択育種は、人工的に挿入または削除された遺伝子に関して「真性」(つまりホモ接合体)の遺伝子組み換え動物を生産するための研究にも使用されています。[ 22 ]
養殖における選択育種は、生産過程における魚類や貝類の遺伝的改良に大きな可能性を秘めている。陸上の家畜とは異なり、養殖における選択育種の潜在的な利点は最近まで認識されていなかった。これは、高い死亡率によって少数の親魚しか選抜されず、近親交配による遺伝的劣化が生じ、その結果、野生の親魚を使用せざるを得なくなったためである。これは、成長速度に関する選択育種プログラムにおいて顕著であり、その結果、成長が遅く、死亡率が高かった。[ 23 ]
繁殖サイクルの制御は、選択的育種プログラムの必須条件であるため、主な理由の 1 つです。ウナギやブリの養殖など、一部の養殖種の孵化や給餌の困難さから、人工繁殖は実現しませんでした。[ 24 ] 養殖における選択的育種プログラムの成功が遅れた理由として疑われるのは、研究者、アドバイザー、養魚業者などの関係者の教育です。魚類生物学者の教育では、量的遺伝学や育種計画にあまり注意が払われていませんでした。[ 25 ]
もう一つの問題は、世代を経るごとに遺伝的改良の記録が不十分だったことである。これは、成功した選抜育種プログラムが生み出す経済的利益を定量化できないことにもつながった。遺伝的変化の記録は、さらなる選抜計画を微調整するのに役立つため重要だと考えられていた。[ 23 ]
養殖魚種は、成長率、生存率、肉質、疾病抵抗性、性成熟年齢、繁殖力、殻の大きさや色などの殻の特徴といった特定の特性に基づいて飼育される。
Gjedrem (1979) は、タイセイヨウサケ ( Salmo salar )の選抜により、世代ごとに体重が 30% 増加することを示した。選抜されたタイセイヨウサケと野生の魚のパフォーマンスに関する比較研究が、ノルウェーの AKVAFORSK 遺伝学センターによって実施された。選抜された形質には、成長率、飼料摂取量、タンパク質保持率、エネルギー保持率、飼料変換効率が含まれる。選抜された魚は、成長率が 2 倍、飼料摂取量が 40% 高く、タンパク質とエネルギーの保持率も高かった。これにより、野生の魚と比較して、飼料変換効率が全体的に 20% 向上した。[ 27 ]タイセイヨウサケは、細菌性およびウイルス性疾患に対する耐性についても選抜されている。選抜は、感染性膵臓壊死ウイルス (IPNV) に対する耐性を確認するために行われた。結果は、耐性の低い種では死亡率が 66.6% であったのに対し、耐性の高い種では野生種と比較して死亡率が 29.3% であったことを示した。[ 28 ]
ニジマス(S. gairdneri)は、7~10世代の選抜後に成長率が大幅に向上することが報告されている。[ 29 ] Kincaidら(1977)は、ニジマスを3世代にわたって選抜育種することで、30%の成長増加を達成できることを示した。[ 30 ] Kauseら(2005)は、ニジマスの成長が世代ごとに7%増加したことを記録した。[ 31 ]
日本では、ニジマスのIPNVに対する高い抵抗性が、系統の選択的育種によって達成されている。抵抗性系統の平均死亡率は4.3%であったのに対し、感受性の高い系統では96.1%の死亡率が観察された。[ 32 ]
ギンザケ(Oncorhynchus kisutch)の体重増加は、4世代の選択育種後に60%以上であることがわかった。[ 33 ]チリでは、Neiraら(2006)がギンザケの産卵時期の早期化に関する実験を行った。4世代にわたって魚を選択育種した後、産卵日は13~15日早まった。[ 34 ]
コイ科魚類
コイ ( Cyprinus carpio ) の選択育種プログラムには、成長、体型、および病気への抵抗性の改善が含まれます。ソ連で行われた実験では、遺伝的多様性を高めるために親魚の交配が行われ、その後、成長速度、外見特性、生存率、および/または温度変化などの環境条件への適応などの特性に基づいて種が選抜されました。Kirpichnikovら(1974) [ 35 ]と Babouchkine (1987) [ 36 ]は、成長が速く、寒さに強いコイ、Ropsha コイを選抜しました。結果は、耐寒性が 30〜40% から 77.4% 向上したことを示しましたが、成長速度に関するデータは提供されませんでした。ベトナムでは、第 2 世代で成長速度の増加が観察されました。[ 37 ] Moav と Wohlfarth (1976 ) は、成長が速いように選抜するのと比較して、3 世代にわたって成長が遅いように選抜すると、肯定的な結果が得られることを示しました。シャペルクラウス(1962)は、選抜された系統は非選抜系統に比べて死亡率が低く(11.5%)、浮腫病に対する抵抗性を示した(57%)。[ 38 ]
選択育種されたIictalurus punctatusでは成長が 12~20% 増加することが観察された。[ 39 ]さらに最近では、チャネル キャットフィッシュの成長率向上に対する選抜反応は約 80%、つまり世代あたり平均 13% であることがわかった。
太平洋カキの生体重の選抜では、野生種と比較して 0.4% ~ 25.6% の改善が見られました。[ 40 ]シドニーロックカキ ( Saccostrea commercialis ) は、1 世代後に 4% 増加し、2 世代後に 15% 増加しました。[ 41 ] [ 42 ]生体重と殻長の改善のために選抜されたチリカキ ( Ostrea chilensis ) は、1 世代で 10 ~ 13% 増加しました。Bonamia ostrea は、ヨーロッパヒラガキOstrea edulis L. に壊滅的な損失 (ほぼ 98%) をもたらす原生生物寄生虫です。この原生生物寄生虫は、ヨーロッパの 3 つのカキ地域に固有です。選択育種プログラムでは、ヨーロッパのカキの系統によってO. edulisの感染に対する感受性が異なることが示されています。Culloty らが実施した研究では、アイルランドのコーク港の「ロスモア」カキは、他のアイルランドの系統に比べて抵抗力が優れていることが示された。コーク港の選択育種プログラムでは、3~4歳で生き残った親貝を使用し、生存可能な割合が市場サイズに達するまでさらに管理される。[ 43 ] [ 44 ]
長年にわたり、「ロスモア」カキは、B. ostreae感染の発生率と死亡率が低いことが示されています。Ragone Calvo ら (2003) は、共存する寄生虫Haplosporidium nelson (MSX) とPerkinsus marinus (Dermo) に対する抵抗性を持つ東部カキCrassostrea virginicaを選択的に育種しました。彼らは、4 世代の選択育種で病気に対する二重抵抗性を達成しました。カキは、成長率と生存率が高く、感染に対する感受性が低いことが示されました。実験の最後に、人工的に選択されたC. virginica は、 34 ~ 48% 高い生存率を示しました。[ 45 ]
クルマエビ科のエビの成長に対する選抜は、成功した結果をもたらしました。Litopenaeus stylirostrisの選択育種プログラムでは、第 4 世代後に成長が 18% 増加し、第 5 世代後には 21% 増加しました。[ 46 ] Marsupenaeus japonicas では、第 1 世代後に成長が 10.7% 増加しました。[ 47 ] Argue ら (2002) は、1995 年から 1998 年にかけて米国ワイマナロの The Oceanic Institute で太平洋白エビLitopenaeus vannameiの選択育種プログラムを実施しました。彼らは、選抜されていない対照エビと比較して、選抜に対する有意な反応を報告しました。1 世代後には、成長が 21% 増加し、TSV に対する生存率が 18.4% 増加しました。[ 48 ]タウラ症候群ウイルス (TSV) は、エビの死亡率が 70% 以上になります。コロンビアのCI Oceanos SAは、感染した池から病気の生存者を選び、次世代の親として使用しました。2、3世代で満足のいく結果が得られ、生存率は病気の発生前のレベルに近づきました。[ 49 ]感染性皮下および造血器壊死ウイルス(IHHNV)によって引き起こされた結果としての大きな損失(最大90%)により、多くのエビ養殖産業がこの病気に耐性のあるエビを選択的に繁殖させ始めました。成功した結果、 IHHNV感染に耐性のあるL. stylirostrisの選抜系統であるスーパーシュリンプが開発されました。Tangら(2000)は、IHHNVに感染したスーパーシュリンプの稚エビと幼生に死亡がないことを示してこれを確認しました。[ 50 ]
水生生物の選択育種プログラムは、陸生家畜と比較してより良い結果をもたらします。水生養殖種の選択に対する反応性が高いのは、以下の理由によるものです。
養殖における選択育種は、業界に顕著な経済的利益をもたらします。主な利益は、回転率の向上により生産コストが削減されることです。選択育種を行うと、特定の環境や状況に適した特性が失われます。[ 51 ]これは、成長速度の向上、維持費の削減、エネルギーとタンパク質の保持率の向上、飼料効率の向上によるものです。[ 23 ]養殖種に遺伝的改良プログラムを適用すると、生産性が向上します。これにより、増加する人口の需要を満たすことができます。逆に、養殖における選択育種は、養殖魚と野生魚の両方の生物多様性に問題を引き起こす可能性があり、将来的に業界に悪影響を与える可能性があります。現在の家畜化の欠如により養殖を改善する大きな可能性はありますが、これらの種を家畜化する際には、適切な遺伝子管理によって魚の遺伝的多様性を維持することが不可欠です。[ 52 ]特に大量発生時には、魚が飼育されている網や生け簀から逃げ出すことは珍しくありません。これらの魚が本来の生息地ではない地域で養殖されると、定着して在来魚の個体群を圧倒し、侵略的外来種として生態系に害を及ぼす可能性がある。[ 53 ]さらに、養殖されている魚が在来種でもある地域では、その遺伝子は野生ではなく選択的に交配されている。これらの養殖魚は在来種と交配する可能性があり、偶然ではなく食用として繁殖されたという意味で問題となる可能性がある。これは遺伝的多様性の全体的な減少につながり、地元の魚の個体群の生存能力を低下させる。[ 53 ]適切な管理が行われない場合、経済的利益と魚種の多様性は損なわれる。[ 52 ]
選択育種は、特定の形質が選択によって進化できるかどうかを直接的に判断できる方法です。単世代育種法は、それほど正確でも直接的でもありません。また、同胞分析よりも実用的で理解しやすい方法です。生理機能や行動など、測定が難しい形質には、選択育種の方が適しています。なぜなら、単世代試験よりも少ない個体数で試験できるからです。
しかし、このプロセスには欠点もあります。これは、選択育種で行われる単一の実験では遺伝的変異のグループ全体を評価することができず、個々の形質ごとに個別の実験を行う必要があるためです。また、選択育種実験では、試験対象の生物を実験室または温室で維持する必要があるため、この育種方法を多くの生物に適用することは非現実的です。この場合、制御された交配の実施は困難であり、これは選択育種の必須要素です。[ 54 ]
さらに、選択的育種は、遺伝的多様性の減少や身体的問題など、さまざまな問題を引き起こす可能性があります。選択的育種のプロセスは、植物や動物に身体的問題を引き起こす可能性があります。たとえば、極端に小さいサイズになるように選択的に育種された犬は、他の犬よりもはるかに高い頻度で膝蓋骨を脱臼します。[ 55 ]植物の世界の例としては、レナペポテトは、病害虫抵抗性のために選択的に育種されましたが、これは通常、食用に適したジャガイモには少量しか含まれていない有毒なグリコアルカロイドであるソラニンの高レベルに起因すると考えられています。 [ 56 ]遺伝的多様性が失われると、集団が事象に適応するための遺伝的代替手段を欠く可能性もあります。これは生物多様性の問題になります。なぜなら、特性が非常に広範囲に及ぶため、大規模な流行を引き起こす可能性があるからです。 1970年の南部トウモロコシ葉枯病の大流行では、農業を容易にするために不稔性の花粉を持つように人為的に選抜されたテキサス産のトウモロコシ品種が広く使用されていたため、米国のトウモロコシ作物の15%が壊滅しました。同時に、この品種は南部トウモロコシ葉枯病に対してより脆弱でした。[ 57 ] [ 58 ]
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