リステリア

リステリア
組織中の リステリア菌の顕微鏡写真
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	バシロタ
クラス：	バチルス
注文：	ナデシコ目
家族：	リステリア科
属:	リステリア・ ピリー1940
種
L. アクア ティカ L. ブーリアエ L. コルネレンシス L. コスタリセンシス L. ファルベリ L. フライシュマンニL. フロリデンシス L. ゴアエンシスL. グランデンシス L.グレイイL. イロネンシス L. イモビリスL.イノクアL. イバノヴィーL.マルティL.モノサイトゲネスL.ニューヨーケンシスL. リパリアL. ロクルティアエL.ルスティカL. シーリゲリL. スワミナタニL. タイランデンシスL. ヴァレンティナL. ウェイエンステファネンシスL. ウェルシメリ

リステリアは、哺乳類の細胞内寄生菌として作用する細菌の属である。2024年現在、28種が確認されている。 ^{[1] [2] [3]}この属は、無菌手術の英国の先駆者であるジョセフ・リスターに敬意を表して名付けられた。リステリア属はグラム陽性、桿菌、通性嫌気性であり、胞子を生成しない。 ^[4]

この属でヒトに感染する主な病原体はリステリア菌です。リステリア菌は感染力は低いものの、丈夫で冷蔵庫内の4℃（39.2℉）から人体の37℃（98.6℉）の温度まで増殖することができます。^{[5]これは比較的まれな細菌性疾患である}リステリア症の通常の原因であり、この感染症は細菌に汚染された食物を摂取することで起こります。顕性型のこの疾患の致死率は約20～30%です。リステリア症は妊婦、新生児、免疫力が低下した成人、高齢者に重篤な病気を引き起こす可能性があり、重症感染した他の人には胃腸炎を引き起こす可能性があります。潜伏期間は3日から70日までです。 ^[6]主な臨床症状は敗血症と髄膜炎の2つで、細菌感染症では珍しい病態である脳炎を合併することがよくあります。

L. ivanoviiは哺乳類、特に反芻動物の病原体であり、まれにヒトにリステリア症を引き起こす。 ^[7]

1920年代後半、2つの研究グループが独立して動物からリステリア・モノサイトゲネスを特定し、バクテリア・モノサイトゲネスと命名した。^{[8] [9]}彼らは外科医で初期の消毒剤提唱者であるジョセフ・リスターに敬意を表してリステリア属を提案したが、その名前はすでに粘菌や原生動物に使用されていた。最終的にリステリア属が提案され、受け入れられた。リステリア属は、バーギーの細菌学マニュアル第7版（1957年）までコリネバクテリア科に分類された。16S rRNAカタログ研究により、リステリア・モノサイトゲネスは、ウォーズによって構築された細菌系統樹^[10]のラクトバチルス-バチルス枝内の明確な分類群であることが実証された。 2004年にこの属は新しく創設されたリステリア科に分類されましたが、この科に属する他の属はブロコトリクス属のみです。^{[11] [12]}リステリア症の最初のヒト症例は1929年にデンマークの医師オーゲ・ナイフェルトによって報告されました。^[13]

2024年現在、リステリア属には^{[アップデート]}28種が含まれることが知られており、狭義のリステリアと広義のリステリアの2つのグループに分類されている。^{[14] [3]} 狭義のリステリアには、 L. monocytogenesの他に、L. cossartiae、^[15] L. farberi、L. immobilis、^[15] L. innocua、L. ivanovii、^[16] L. marthii、^[17] L. seeligeri、L. swaminathanii ^[18]、L. welshimeriの9種が含まれる。Listeria sensu latoには残りの 18 種が含まれます: L. aquatica、^[19] L. booriae、^[20] L. cornellensis、^{[19 ]} L.costaricensis、^[21] L. fleischmannii、^[22] L. floridensis、^[19] L. goaensis、^[23] L. grandensis、^[19] L. greyi、L. ilorinensis、^[24] L. newyorkensis、^[20] L. portnoyi、^[15] L. riparia、^[19] L. rocourtiae、^[25] L.rustica、^[15] L. thailandensis、^[26] L. valentina ^[27]およびL. weihenstephanensis。^[28] リステリア・ディニトリフィカンスは、以前はリステリア属の一部であると考えられていましたが、新しい属ジョネシアに再分類されました。^[29]

リステリア属のすべての種はグラム陽性、カタラーゼ陽性の桿菌で、胞子を生成しない。顕微鏡下では、リステリア属の種は小さな桿菌として現れ、時には短い鎖状に並んでいる。直接塗抹標本では球菌のように見えることがあり、連鎖球菌と間違われることがある。より長い細胞はコリネバクテリアに似ていることがある。鞭毛は室温で生成されるが、37 °C では生成されない。血液寒天培地での溶血活性は、リステリア菌を他のリステリア属の種と区別するためのマーカーとして使用されているが、決定的な基準ではない。リステリア属の異なる種を区別するには、さらに生化学的特徴付けが必要になる可能性がある。^[要出典]

リステリア・モノサイトゲネスは、土壌、河川水、下水、植物、食品によく見られます。^[5]土壌中のリステリアは野菜を汚染する可能性があり、動物は保菌者となる可能性があります。未調理の肉、未調理の野菜、カンタロープ^[30]やリンゴ^[31]などの果物、低温殺菌済みまたは未低温殺菌の牛乳や乳製品、加工食品で発見されています。低温殺菌と十分な調理によりリステリアは死滅しますが、調理後や包装前に汚染が起こる可能性があります。たとえば、ホットドッグやデリミートなどのすぐに食べられる食品を生産する食肉加工工場は、リステリア汚染を防ぐために徹底した衛生方針と手順に従わなければなりません。 ^[32]

リステリア菌は、まれではあるが致命的となる可能性のある食中毒であるリステリア症の原因菌である。重症感染症の致死率は25%に近づくことがある。^[33]（比較すると、サルモネラ症の死亡率は1%未満と推定されている。^[34]）リステリア菌は感染力は低いが、丈夫で、冷蔵庫内の4℃（39.2℉）から人間の体温である37℃（98.6℉）までの温度で増殖することができる。^{[5]リステリア症は髄膜炎として現れることがあり、}胎盤 の内皮層を貫通する能力があるため新生児に影響を及ぼす可能性がある。^[33]

リステリア菌は細胞機構を利用して宿主細胞内を移動します。リステリア菌はActA膜貫通タンパク質によるアクチンの重合を誘導し、細菌細胞を移動させます。^[35]

たとえば、リステリア モノサイトゲネスは、温度調節される毒性遺伝子をコードしています。毒性因子の発現は 39 °C で最適になり、転写活性化因子 PrfA によって制御されます。PrfA の発現は、 PrfA温度調節因子 UTR要素によって温度調節されます。低温では、リボソーム結合部位付近の構造要素のために、PrfA 転写物は翻訳されません。細菌が宿主に感染すると、宿主の温度によって構造が変性し、毒性遺伝子の翻訳が開始されます。^{[引用が必要]}

リステリア菌の大部分は、感染を引き起こす前に免疫系によって攻撃されます。しかし、免疫系の初期反応を逃れた菌は、循環免疫因子（AMI）から保護する細胞内メカニズムを通じて拡散します。^[33]

侵入するために、リステリアは、マクロファージの多糖類に結合されるテイコ酸中のD-ガラクトースを提示することによって、マクロファージの貪食を誘導する。他の重要な接着因子はインターナリンである。^[34]リステリアは、インターナリンAとBを使用して細胞受容体に結合します。インターナリンAはE-カドヘリンに結合し、インターナリンBは細胞のMet受容体に結合します。これらの受容体の両方がリステリアのインターナリンAとBに対して十分に高い親和性を持っている場合、間接ジッパー機構を介して細胞に侵入することができます。^{[要出典]貪食されると、細菌は宿主細胞の酸性}ファゴリソソーム器官によってカプセル化されます。^{[5]しかし、}リステリアは分泌された溶血素^[36 ]で液胞の膜全体を溶解することでファゴリソソームから逃れ、現在では外毒素リステリオリシンOとして特徴付けられています。^[5] その後、細菌は宿主細胞の細胞質内で複製されます。^[33]

リステリア菌は、その後、細胞の周辺部に移動して、他の細胞に感染を広げる必要があります。体外では、リステリア菌は鞭毛駆動型の運動性を持ち、時には「タンブリング運動性」とも呼ばれます。しかし、37℃では鞭毛の発達が止まり、細菌は代わりに宿主細胞の細胞骨格を乗っ取って移動します。^[33]リステリア菌は独創的に、宿主の細胞質内のアクチンモノマーからアクチンテールまたは「彗星」を重合します。[ ^{36] [37]}毒性因子ActAの促進により、^[33]彗星は極性様式で形成され^[38]、細菌が宿主細胞の外膜に移動するのに役立ちます。アクチンフィラメント切断タンパク質であるゲルゾリンは、リステリア菌の尾部に局在し、細菌の運動性を加速します。^[38]細胞表面に到達すると、アクチン推進のリステリア菌は細胞膜を押してフィロポッド^[5]または「ロケット」と呼ばれる突起を形成する。突起は細胞の先端^{[39]に導かれて隣接する細胞と接触し、隣接する細胞は}リステリアのロケットを飲み込み、このプロセスが繰り返されて感染が永続する。^{[33]一度貪食されると、細菌は二度と細胞外には存在せず、} S. flexneri、Rickettsia spp.、C. trachomatisなどの細胞内寄生虫となる^[36]。^[33]

公益科学センターは、リステリア菌の発生を引き起こすことがある食品のリストを公開しています。ホットドッグ、デリミート、牛乳（低温殺菌されたものも含む！出典が必要！）、チーズ（特にフェタチーズ、ブリーチーズ、カマンベールチーズ、青カビチーズ、メキシコ風ケソブランコなどのソフト熟成チーズ）、生および調理済みの鶏肉、生肉、アイスクリーム、生の果物、^[40]野菜、燻製魚です。^[41]コールドカット肉は、 2008年にカナダで発生したアウトブレイクと、2024年に米国で広範囲に発生したアウトブレイクに関係しているとされています。 ^[42]

2011年にコロラド州のジェンセンファームで発生したリステリア症の発生^[43]と、2018年初頭にオーストラリア東部で発生した同様のリステリア症の発生の両方で、不適切に取り扱われたカンタロープが関係していた。 ^{[44] [45]}これら2つの発生で35人が死亡した。^{[43] [46]}オーストラリアの会社GMIフードホールセールズは、2011年に航空会社ヴァージンブルーにリステリア菌に汚染されたチキンラップを提供したとして23万6000豪ドルの罰金を科された。 ^[47]キャラメルアップルもリステリア感染源として挙げられており、26人が入院し、そのうち5人が死亡した。^{[48] [49]}

2019年、英国では病院のサンドイッチに混入した汚染された肉（ノースカントリー・クックド・ミーツ社製）が原因で、9件の感染例が発生し、うち6件^{[50]が死亡しました。 [51]} 2019年にはオーストラリアで2人がおそらくスモークサーモンを食べた後に死亡し、3人目は病気になったものの生き延びました。^[52] 2019年9月、オランダではオファーマン社製のリステリア菌に汚染されたデリミートを食べた後に3人が死亡し、1人が流産したと報告されました。^[53]

リステリア症を食中毒として予防するには、食品接触面を効果的に衛生管理する必要がある。^[54] エタノールはリステリアに対する効果的な局所消毒剤である。第四級アンモニウムはアルコールと併用することで、食品接触時に安全な消毒剤として使用でき、消毒効果の持続時間が長くなる。

家庭内の食品を4℃（39℉）以下に冷蔵保存すると、細菌の増殖を抑えることができます。低温殺菌されていない乳製品はリスクをもたらす可能性があります。^[55]肉類（牛肉、豚肉、鶏肉、魚介類を含む）を十分な内部温度、通常は74℃（165℉）まで加熱すると、食中毒病原菌を殺すことができます。^[56]

非侵襲性リステリア症：細菌は消化管内に留まります。症状は軽度で、数日間しか続かず、支持療法のみを必要とします。筋肉痛と発熱は市販の鎮痛剤で治療できます。下痢と胃腸炎は市販薬で治療できます。^[57]

侵襲性リステリア症：細菌が血流と中枢神経系に広がっている。治療には、感染の程度に応じて、高用量抗生物質の静脈内投与と（おそらく）2週間以上の入院治療が含まれる。^{[57]侵襲性リステリア症には、通常、} アンピシリン、ペニシリン、またはアモキシシリンが投与される。免疫系が低下している患者の場合は、ゲンタマイシンが追加されることがある。 ^[58]ペニシリンアレルギーの場合は、トリメトプリム-スルファメトキサゾール、バンコマイシン、およびフルオロキノロンが使用されることがある。^[58]効果的な治療には、抗生物質が宿主細胞に浸透し、ペニシリン結合タンパク質3（PBP3）に結合する必要がある。セファロスポリンはリステリア症の治療には効果がない。^[58]

妊娠している場合、細菌が胎児に感染するのを防ぐために迅速な治療が重要であり、非侵襲性のリステリア症の場合でも妊婦に抗生物質を投与することができる。^[59] Mirena Nikolovaらは、細胞性免疫が低下する妊娠後期に抗生物質を投与することが非常に重要であると述べている。PfaffとTilletは、リステリア症は妊娠中に感染すると、髄膜炎、早産、新生児敗血症、死産などの長期的な影響を引き起こす可能性があると述べている。軽症の場合の経口療法には、アモキシシリンまたはエリスロマイシンが含まれる。^[58]臍帯と胎盤 への浸透を確実にするために、妊婦に高用量が投与されることがある。^[60]感染した妊婦は、胎児の健康状態をモニターするために超音波スキャンを受けることがある。

リステリア菌に感染した無症状の患者は通常は治療されないが、病気の兆候や症状について説明を受け、症状が現れた場合は治療に戻るよう勧められる。^[57]

一部のリステリア菌種は日和見病原体であり、リステリア・モノサイトゲネスは高齢者、妊婦、HIV感染患者に最も多くみられます。医療の向上により高齢者人口が増加し、HIV感染患者の平均余命が延びたため、医師がこのまれな感染症に遭遇する可能性が高まっています（毎年、 100万人の健康な人のうちわずか7人が毒性リステリアに感染しています）。 ^[5]リステリア感染症の細胞生物学、特に関連する毒性因子をより深く理解することで、リステリア症やその他の細胞質内寄生虫感染症の治療法が向上する可能性があります。

腫瘍学の分野では、研究者らはガンマデルタT細胞を活性化することで「強力な自然免疫と獲得免疫を誘導する能力」を利用して、リステリア菌を癌ワクチンとして使用することを研究している。^{[37] [61]}

研究者らは、食品加工工場におけるリステリア菌の継続的な存在についても調査している。この細菌の存在は、部分的にはバイオフィルムの形成に起因するとされている。^[62]これにより食品汚染の可能性が高まり、バイオフィルムは多くの消毒剤に対して非常に耐性があるという事実によってさらに複雑になっている。^[63]これらのバイオフィルムの検出は、プレートカウントやクリスタリンバイオレット染色などの定量的技術の使用によってはるかに容易になった。これらのバイオフィルムの構造と成分は広範囲に研究されてきたが、分子レベルでどのように形成されるかは依然として論争の的となっている。その形成をめぐるこの不確実性により、バイオフィルムを完全に根絶する方法は複雑になっている。しかし、バクテリオファージや酵素などの特定の抗菌剤が、リステリアバイオフィルムを根絶する取り組みにおいて有望な進歩を遂げていることが観察されている。特に酵素は、バイオフィルムの特定の化学成分を破壊し、その過程でそれらを分解する能力があることが注目されている。これらのバイオフィルム除去プロセスをより安価で効率的に大規模に使用できるようにするには、さらなる研究開発が必要です。

最近、食品保存の分野で、柑橘類用の様々な市販の仕上げ用ワックスにおけるリステリアの生存性を測定する実験が行われました。^[64]これらのワックスは通常、柑橘類の賞味期限を延ばし、広範囲にわたる損傷を防ぐために使用されます。研究者は、仕上げ用ワックスの塗布中に使用された温度がリステリアの生存に十分であることを発見しました。ワックスの中には、最初に汚染されてから最大135日後まで細菌が検出されたものもありました。これらの結果を受けて、研究者は、成分がどのように組み合わさってリステリア、そしておそらく他の微生物の生存を可能にするのかについて、より深い洞察が必要であると示唆しています。

別の研究では、科学者らはザワークラウトのサンプルからリステリア菌を完全に根絶できるラクトバチルス・プランタラムの菌株を分離した。 ^[65]透過型電子顕微鏡（TEM）を使用することで、研究者らは細胞の形態変化を観察することができた。分離されたラクトバチルス・プランタラムの菌株は、リステリア菌サンプルの細胞構造を破壊し、致死剤として作用するいくつかの抗菌特性を持つことが観察された。具体的には、バイオフィルム形成プロセスが中断されるため、細菌の増殖が制限される。また、膜の輸送が困難になる。研究結果から、研究者らは、この特定の菌株、ラクトバチルス・プランタラムは、その破壊的な性質により「天然の細菌抑制剤」として使用できると推測している。

• 2008年カナダリステリア症流行
• 2011年米国リステリア症発生
• 2017～2018年南アフリカのリステリア症流行
• 2018年オーストラリアのロックメロンリステリア症発生
• 2024年米国リステリア症発生
• 食中毒発生リスト

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• 国立アレルギー感染症研究所の資金提供を受けたPATRICのリステリアゲノムと関連データ
• BacDive のリステリア - 細菌多様性メタデータ