森林移住

森林の移動とは、時間の経過に伴う地理的空間内での 大規模な種子植物が優勢な群集 の移動です。

森林の移動では、森林群集を構成する個体群の移動に重点が置かれています。個々の木は恒久的に一定の場所に固定されていますが、樹木個体群は、新しい地域への分散と定着が成功したこと、および/または数世代にわたって以前の生息地の一部で再生が見られなかったことにより、景観を越えて移動することがあります。^{[1]樹木の移動は、環境による抑制と}種子による個体群の分散能力 という2つの重層的な力によって制御されています。^[2]森林の拡大の真の速度を定量化することは困難ですが、過去、現在、将来の森林移動の速度と範囲を評価および予測する取り​​組みが行われています。

森林の移動は、2 つのプロセスの発生によって起こります。新しい生息地範囲への個体群の拡大と、過去の生息地範囲からの個体群の後退です。これらのプロセスは、2 つの競合する力によって制御されています。^[2]森林の移動、つまり植物の個体群拡大のプラスの力は、樹木種の個体群の種子散布能力と実生の定着の成功によって制御されます。個体群拡大を制限するマイナスの力は、環境による種の地域における成功の抑制です。環境による抑制には、人間による土地利用、撹乱、満たされていない種固有の資源ニーズ、および/または気候ストレスが含まれます。^{[3] [4]}

これら 2 つの大きな力は時間とともに競合し、変化し、植物個体群の生息域の境界の前進と後退を引き起こします。樹木個体群の生息域境界の前進は、歴史的範囲を超えた環境の抑制力が個体群の分散と定着の可能性を下回ったときに発生し、新しい領域での実生の成功を可能にします。^[5]これにより、樹木個体群の生息地範囲の「先端」が形成されます。

分布境界の縮小は、環境による抑制力が増大し、現在の分布域での実生の生育が制限されるようになったときに発生します。種の生息地の一部で再生が失敗すると、遅れや「後縁」が生じます。^[1]分散と環境による抑制力は継続的に作用しますが、これら 2 つの要因の速度に変化がない場合、静的な分布境界が発生する可能性があります。

各植物集団には、生殖核、周縁定着帯、外側の種子影の 3 つの基本ゾーンがあります。^[2]植物集団の生殖核は、性的に成熟した親植物が存在する領域です。これは、集団の拡大にプラスの力を提供する確立された生殖源です。2 番目の領域は、周縁定着帯です。この領域では、種子が成功し、植物が定着します。この領域の植物はまだ生殖成熟に達していないため、集団の種子散布能力には貢献しません。最後の領域は種子影領域です。この領域では、生殖核からの種子の流入が発生していますが、環境条件により発芽または実生の生存が抑制され、この領域に種の代表が存在しません。この領域は、集団の成功がゼロになるまで、環境の負の力によって制御されます。^{[引用が必要]}

急速な気候変動の状況下で植物の個体群がどのように移動するかについては議論がある。^{[6] [7]この議論は、「}急速な植物移動に関するリードのパラドックス」と呼ばれる問題に端を発している。^[6]最終氷期後、樹木種は新たに露出した土地を回復するために広がった。研究を通じて、この拡大は認識されていたよりも速く起こったと計算された。^[8]森林個体群が景観全体で急速に移動する理由として、低密度の創始者個体群の保持と長距離移動の2つの説明が最前線に上がった。^{[6] [7] [9]}

この理論では、小規模な森林個体群は、最終氷期の影響を受けた地域内に保持された。^[7]氷河の後退後、この地域の再増殖は、保持された個体群の比較的緩やかな外側への拡大として現れた。拡大は主に、生殖核からの正規分布の拡散によるものであった。これらの個体群の拡大は、個体群の分散能力によって決定された。このプロセスを通じて、種子が分散し、成長し、成熟し、種子を付けるにつれて、時間の経過とともに短距離の拡大の波が見られました。長距離移動の仮定で得られたものと同様の高い拡散率は、低密度の創始者個体群を組み込んだ拡散モデルで得られています。^[9]

この理論では、個体群は氷河運動の影響を受けていない地域から、まれな長距離の成功した分散によって現在の境界まで直接移動した。^[6]個体群の移動は、親個体群から遠く離れた場所で発生したまれなイベントによって決定された。これらのまれな成功によって独自の親個体群が形成され、サブ個体群がさらにまれな長距離の成功を分散させ、個体群の移動を永続させることが可能になった。この種の移動によって作成された分布は、ファットテール分布として説明される。正規分布では、個々の個体群の短距離の拡大は依然として発生するが、個体群全体のクラスターの全体的な拡大は、長距離のまれなイベントによって決定される。これにより、分布の両端の重みが増加するため、分布が引き伸ばされる。長距離移動は通常、分散カーネルが徐々に減少する積分差分方程式を使用してモデル化される。^[6]

地球は、人類による温室効果ガスの排出の結果として、新たな急速な気候変動の時期に突入した。^[10] 20世紀初頭以来、世界の大気と海面温度は約0.8℃（1.4℉）上昇しており、そのうち約3分の2は1980年以降に発生している。^[11]この統計は世界平均として考えることが重要である。気候変動の影響は、地形全体で非常に不均一であり、さまざまな地域にさまざまな方法と規模で影響を及ぼす可能性がある。現在の気候変動体制は、植物群落内および植物群落間の移動、持続、競争に影響を及ぼす可能性がある。^{[7] [12] [ 13] [14] [ 15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [過剰な引用]また、森林が}生息地の主要な構成要素であるという事実は、森林の移動が気候変動と温室効果ガスの危険因子に及ぼす影響について懸念を引き起こしている。^[16]また、森林の断片化や絶滅の可能性があるため、森林の移動が野生生物に与える影響についても評価する必要がある。

気温は気候変動の影響を受ける唯一の生息地変化要因ではないことを考慮することが重要です。降水パターン、日中のタイミング、季節の強度、季節の長さの変化はすべて、個体群の季節学と遺伝的適応を混乱させ、植物種の生存率や生殖能力を低下させる可能性があります。^{[17] [18]}

植物種が気候変動を追跡する能力は、今後数十年間の地球の森林の将来の健康、安定性、機能を予測する上で貴重な情報となるでしょう。森林個体群が気候変動に応じてうまく移動できない場合、その結果として、生殖周期の乱れ、個体群の断片化、遺伝的ボトルネック、絶滅などが生じる可能性があります。^[18]植物種の遺伝子構造と表現型の限界に関する知識は、気候変動による絶滅や絶滅を回避するために種が移動を必要とするようになる前に、種が耐えることができる気候変化の範囲についての洞察を与えます。^{[22] [3]}

一般的に、多くの種にとって理想的な樹木生息地の範囲は極地に向かって移動しています。理想的な生物地理学的範囲の変化に応じて種が移動する能力は、特に現代の景観で起こっている広範囲にわたる生息地の断片化の文脈において疑問視されてきました。^[23]

土地利用パターンと分散手段という2つの要素を組み込んだシミュレーションモデルが提示され、森林種の気候温暖化に対する潜在的な反応を評価します。^[24]研究対象地域は、森林が密集した地域から都市化と農業が主流の地域まで、景観に対する人間の影響の範囲を示しました。^{[25] [26] [27] [28]}断片化された景観を通る回廊（緑道）を確立することの効果も評価されます。

結果は、多くの種が気候によって制御される範囲の限界の変化を追跡できず、植生と気候の間に広範囲にわたる不均衡が生じる可能性があることを示唆しています。^[5]気候変動が生物多様性に及ぼす悪影響を相殺するには、さまざまな緩和策が必要になる可能性があります。^[29]土地利用計画者と管理者は、気候変動を長期計画に組み込むことが推奨されています。^{[引用が必要]}

1990年代後半には、アメリカ南部の森林管理者は、気候変動の結果、マツは歴史的分布域より北の播種地域でよりよく育つことに気付き、それに応じて播種方法を変更した。森林の支援による移住に関する初期の科学的研究は、樹木種を現在の分布域の近くに移住させた場合に良い結果が得られることを示した。この発見を受けて、いくつかの州ではこの現実を反映して植樹ガイドラインを変更した。^[30]カナダの政策立案者は、支援による移住ガイドラインを設定しなければ、民間部門が独自にそれを行おうとする誘惑に駆られるのではないかと懸念した。^[31]

気候変動による森林減少の緩和策として、補助移住の利用も提案されている。 ^{[14] [18]}このプロセスには、森林に生息する種を新しい地域に移動・定着させ、定着させるという作業が含まれる。^[14]補助移住を組織的に活用すれば、景観を横切る急速な移動が可能になり、種を救うことができると考えられている。 このプロセスは、最も有益な方法で使用することを目的として、その長所と短所について議論されてきた。 このツールの支持者は、絶滅から樹木種を救うという利点に焦点を当てているが、反対派は、害虫種が影響を受けていない地域に侵入することを懸念している。 植物の移植が個体群や周囲の個体群に及ぼす遺伝的影響にも注意を払う必要がある。^[18]このプロセスに伴う問題としては、創始者効果や、周囲の個体群の適応度に悪影響を与える可能性のある未適応遺伝子型の導入などがある。

自然林の移動を支援するために提案されているのは、種内生物多様性の維持である。^{[14] [18] [21]}種内の生物多様性は、個体群の適応能力にとって重要な要素である。これは、気候が変化しても個体群の安定性を保つのに役立つだけでなく、現在の生息域外の新しい地域で子孫が成功する可能性を高めることにもなる。

現在の気候変動が地球の森林に与える影響について知識を得るために、多くの研究者が過去の事例を参考に情報を引き出してきた。多くの研究が、完新世初期の氷河によって破壊された地域における森林種の移動を調査してきた。一部の研究では化石化した花粉分析を利用し、他の研究では分子遺伝学を使用している。^{[6] [7]}全体として、森林は時間の経過とともに土地に生息するために地理的分布を変えることができ、実際に変えてきたと認識されている。 ^{[2] [6] [7] [12] [13] [14] [15 ] [16] [17]}これらの移動が、場合によっては外部の力に対して方向性があったことを裏付ける強力な証拠もある。^{[2] [6] [12] [13] [15]}

最近の情報に基づいて、現在の森林移動に関する調査も行われている。^{[13] [15]}これらの研究は、一般的に山岳地帯の森林種の高度移動に焦点を当てている。これらの研究から導かれる結論は、森林の個体数は高度とともに増加しているということである。この動きは、現在の気候変動の時代と強く相関している。^[15]

最後に、森林個体群の将来の運命をモデル化し予測しようと多くの努力が払われてきた。^{[6] [7] [18] [19]}これらの努力の結果はさまざまであり、多くの場合、決定的なものではありません。植物の移動の将来は予測が難しいことが証明されています。個体群の移動の限界、表現型の可塑性、遺伝的能力、種の相互作用、現在の気候変動の原因に関する多くの未知数が問題を複雑にし、現時点ではモデル化を困難にしています。^{[15] [17] [18] [20]}研究は、適応遺伝学、生態型の表現型の限界についての知識の獲得、およびより関連性の高い要因を組み込んだモデルの作成に向けられるべきです。^[18]

スカンジナビアのフユボダイジュ、トウヒ、ブナ、コナラの分布域は、過去 8,000 年間で移動しています。^{[12]化石化した花粉から、}フユボダイジュとコナラの種 は、北に向かって大きく方向的に移動したことがわかりました。ブナとトウヒの個体群は方向的に拡大していませんが、スカンジナビアの範囲で成長しています。過去 1000 年間のトウヒの種の移動は、モデル比較を通じて気候変動と強い関連があることが示されています。^[要出典]

最近では、カタルーニャの多くの主要な森林樹種の分布の標高シフトが記録されています。^{[15] 2種の樹木種（ヨーロッパブナ、} Fagus sylvatica、およびトキワガシ、Quercus ilex ）の個体群について、時間の経過に伴う標高に対する動態が評価されました。一般的に、トキワガシはヨーロッパブナよりも山の斜面の低い場所に生息しています。過去50年間で、調査された山脈では1.5℃の気温上昇が見られました。この気温上昇により蒸散速度が変わり、この地域がより乾燥していると考えられています。この地域の局所的な微気候の変化は、トキワガシの個体群の繁栄に有利に働いたようで、標高が上昇してヨーロッパブナの自然分布域を侵略しました。ヨーロッパシラカバ（Betula pendula）も分布域の標高が上昇しています。これらの分布域の移動は気候変動と深く関連しており、気候変動により高緯度でのより良い定着と繁栄が可能になりました。

2002年、以前は見られなかった標高で苗木が生えていることが判明しました。 ^[13]白樺の苗木は、海抜1370〜1410メートルの標高で発見されました。1955年には、この種の苗木は海抜1095メートル以上では発見されませんでした。過去50年間で、 Picea abiesの個体群は標高240メートル移動したことがわかりました。他の地域の樹木や低木種の増加も確認されました。以前に確立された範囲外で生育する植物も、損傷率が低く、健全な成長の兆候を示しています。過去1世紀の標高の上昇に加えて、長期研究では白樺の種子の生存率の増加が見られました。^[要出典]

2010年、ブリティッシュコロンビア州政府は、現在の生息域から約1000キロ北にあるブリティッシュコロンビア北部の新しい生息地に、ウエスタンカラマツを移すための支援移住プログラムを実施した。 ^[32]これは北米の樹木に対する初の支援移住プログラムであった。研究により、北米原産のカラマツ3種の中で最も生産性の高いウエスタンカラマツは、^[33]ブリティッシュコロンビア北部で問題なく生育することが分かっている。この選定地域の気候条件は、2030年までにウエスタンカラマツの歴史的生息域と一致すると予測されている。^[31]

• 種子の散布

• IPCC AR5 WG1 (2013)、Stocker, TF; et al. (eds.)、気候変動 2013: 物理科学的根拠。気候変動に関する政府間パネル (IPCC) 第 5 次評価報告書 (AR5) への作業部会 1 (WG1) の貢献、ケンブリッジ大学出版局{{citation}}: CS1 maint: 数値名: 著者リスト (リンク)。

• Damschena, Ellen I.; Brudvig, Lars A.; Haddad, Nick M.; Levey, Douglas J.; Orrock, John L.; Tewksbury, Joshua J. (2008)、「断片化された景観における植物群落の移動生態学と動態」、PNAS、105 (49): 19078–19083、doi : 10.1073/pnas.0802037105、PMC  2614718、PMID  19060187