ホッキョクギツネ

ホッキョクギツネは年に2回毛が抜け、濃い色の夏毛と薄い色の冬毛に生え変わります。夏毛は短く、冬毛は熱を保つために長く厚くなっています。冬毛は夏毛の2倍の長さです。^{[ 12 ] [ 11 ]}

遺伝的に異なる毛色の形態が2つあります。白と青です。白の形態は、夏には一般的に茶色で、側面と腹部は薄い茶色からクリーム色で、冬には完全に白くなります。青の形態は、夏には一般的に黒、茶色、または灰色で、冬には少し明るくなります。MC1R に似た2つの突然変異が青色と季節による毛色の変化の少なさを引き起こします。^{[ 13 ]}青色の対立遺伝子は白色の対立遺伝子に対して優性ですが、世界人口の90%、極地大陸人口の97～99%、スバールバル諸島人口の84～97%が白色です。^{[ 14 ] [ 12 ]}青色の形態はアイスランドとフェノスカンジアで最も一般的で、それぞれ人口の65～70%と25～30%を占めています。^{[ 15 ]}ホッキョクギツネの毛皮は、あらゆる哺乳類の中で最高の断熱性を提供します。^{[ 16 ]}

寒さの中で生き残るための適応の一つとして、密集した多層構造の冬毛があり、その70%は細かい下毛で、優れた断熱効果を発揮する。^{[ 11 ]}ホッキョクギツネは、体型が全体的にコンパクトで、鼻先と脚が短く、耳が短く厚いことからもわかるように、体積に対する表面積の比率が低い。体表面積のうち北極の寒さにさらされる部分が少ないため、体から放出される熱も少なくなる。^{[ 17 ]}

最も熱損失が大きい部位は鼻、耳、脚、足であり、これは夏場の体温調節に役立ちます。ホッキョクギツネは犬のように鼻に蒸発冷却の有益なメカニズムを持っており、夏場や運動中に脳を冷やします。ホッキョクギツネの体表面積の約22%が急速に熱を放散しますが、アカギツネは33%です。ホッキョクギツネの毛皮の熱伝導率は夏と冬で同じですが、毛皮の厚さが140%増加するため、冬場のホッキョクギツネの熱伝導率は夏場よりも低くなります。夏場のホッキョクギツネの体の熱伝導率は冬場よりも114%高くなりますが、体幹温度は年間を通して一定です。^{[ 18 ]}

ホッキョクギツネが体温を調節する方法の一つは、脚の血液の対向流熱交換を利用することです。^{[ 19 ]}ホッキョクギツネは、冷たい地面に立っているときでも、動きを妨げたり痛みを感じたりすることなく、足を組織の凍結点（-1 °C (30 °F)）より上に維持することができます。これは、足全体ではなく雪に直接接触している肉球表面の毛細血管網への血管拡張と血流を増加させることによって行われます。彼らは、エネルギーを節約し、熱損失を最小限に抑えるために、肉球の中央の血管を選択的に収縮させます。^{[ 18 ]}ホッキョクギツネは、体幹温度とは独立して足の温度を維持します。体幹温度が下がっても、足の肉球は常に組織の凍結点より上に維持されます。^{[ 20 ]}  

平均体重比基礎代謝率（BMR）と総BMRは、冬期は夏期よりも37%と27%低い。ホッキョクギツネは、冬期に代謝を遅くすることでBMRを下げ、脂肪の蓄積を節約し、エネルギー必要量を最小限に抑えている。ホッキョクギツネの下限臨界温度は、冬期は-7 ℃（19 °F） 、夏期は5 ℃（41 °F）である。ホッキョクギツネの下限臨界温度は-40 ℃（-40 °F）以下であると一般的に考えられていた。しかし、適切な機器を使用してテストされたことがないため、この統計は正確ではないと結論付けた科学者もいる。 ^{[ 19 ]}      

ホッキョクギツネは、極寒や飢餓の時期を乗り越えるための有利な遺伝子を持っている。トランスクリプトームシーケンスにより、正の選択を受けている2つの遺伝子、グリコリピド転送タンパク質ドメイン含有1（GLTPD1）とV-aktマウス胸腺腫ウイルス癌遺伝子ホモログ2 （AKT2）が同定された。GLTPD1は脂肪酸代謝に関与し、AKT2はグルコース代謝とインスリンシグナル伝達に関係している。^{[ 21 ]}

ホッキョクギツネの聴覚は、空気中での感度が60 dB以下で、 125  Hz～16 kHz の機能範囲を持ち、 4 kHz で平均ピーク感度が 24 dBです。全体的に、ホッキョクギツネの聴覚は、イヌやキツネよりも感度が低いです。ホッキョクギツネとキツネは、飼い犬や他の肉食動物と比較して、上限周波数が低いです。^{[ 22 ]}ホッキョクギツネは、4～5 インチの雪の下に穴を掘るレミングの音を容易に聞き取ることができます。^{[ 23 ]}獲物を見つけると、飛びかかって雪を突き破り、獲物を捕らえます。^{[ 17 ]}    

ホッキョクギツネは嗅覚も非常に優れています。ホッキョクグマが残した死骸を10～40km （6.2～24.9マイル）離れた場所からでも嗅ぎつけることができます。ホッキョクギツネは嗅覚を使ってホッキョクグマを追跡している可能性もあります。さらに、ホッキョクギツネは46～77cm（18 ～30インチ）の雪の下に凍ったレミングを嗅ぎつけて見つけることができ、 150cm （59インチ）の雪の下にあるアザラシの巣穴も探知できます。^{[ 24 ]}      

春になると、ホッキョクギツネの関心は繁殖と将来の子孫のための住処に移ります。彼らは霜の降りない、わずかに盛り上がった地面にある大きな巣穴に住んでいます。これらは最大1,000 m ² (11,000平方フィート)にも及ぶ複雑なトンネルシステムで、かつて氷河に覆われていた地域に堆積した堆積物の長い尾根であるエスカーによく見られます。これらの巣穴は何十年も存在し、何世代にもわたるキツネによって利用されます。^{[ 26 ]}   

ホッキョクギツネは、出入り口が多く、雪や氷がなく掘りやすい巣穴を選ぶ傾向があります。ホッキョクギツネは、太陽に向かって南向きの巣穴を作り、選びます。そうすることで巣穴が暖かくなります。ホッキョクギツネは、特にアカギツネが近くにいる場合、捕食者から逃れ、素早く脱出するために、迷路のような大きな巣穴を好みます。出産用の巣穴は通常、険しい地形にあり、子ギツネにとってより安全な場所となる可能性があります。しかし、親は捕食者を避けるために、近くの巣穴に子ギツネを移動させることもあります。アカギツネがこの地域にいない場合、ホッキョクギツネはアカギツネが以前使用していた巣穴を利用します。ホッキョクギツネにとって、巣穴の近くに春の獲物がいるかどうかよりも、巣穴の質の方が重要です。^{[ 27 ]}

繁殖は通常4月と5月に行われ、妊娠期間は約52日です。晩春または初夏に、キツネは子ギツネ（子ギツネ）を産みます。一度に生まれる子ギツネの数は3匹から25匹まで（食肉目の中で最大の出産数）です。出産数は地域によって大きく異なります。一般的に、内陸部に生息する傾向のある白いキツネは主にレミングを捕食します。そのため、白いキツネの繁殖率はレミングの個体密度を反映しており、レミングの個体密度は3～5年ごとに周期的に変動します。レミングが豊富なときは、白いキツネは6～18匹の子ギツネを産むことができますが、食料が不足しているときは繁殖しないことがよくあります。一方、青いキツネは海岸に生息する傾向があり、そこでは食料の入手可能性が比較的安定しています。青いキツネは毎年5～6匹の子ギツネを産みます。^{[ 11 ] [ 28 ] [ 29 ]}

生まれたばかりの子犬の体重はわずか60～90g（2.1～3.2オンス）です。生後14～16日までは目が見えず耳も聞こえません。子犬は生後3～4週間で巣穴から出て、7週間までに離乳します。毛皮は生後8週間まで暗いままです。^{[ 11 ]}  

ホッキョクギツネは基本的に一夫一妻制で、両親が子育てをします。捕食者と獲物が多い場合、ホッキョクギツネは乱婚（オスとメス両方に見られる）になりやすく、より複雑な社会構造を示します。繁殖期または非繁殖期のオスまたはメスからなる大きな群れは、単一の縄張りをより効率的に守り、子ギツネの生存率を高めることができます。資源が乏しい場合、競争が激化し、縄張り内のキツネの数は減少します。スバールバル諸島の沿岸部では、食料が豊富にあるため、内陸部のキツネは一夫一妻制を維持しており、複雑な社会構造の頻度が高くなっています。スカンジナビアでは、アカギツネの存在により、他の個体群と比較してより複雑な社会構造が見られます。また、保護活動家は減少している個体群に補助的な食料を提供しています。ただし、アイスランドは一夫一妻制が最も一般的という特異なケースです。年長の子供（1歳）は、捕食者がおらず資源が少ない場合でも親の縄張り内に留まることが多く、これは血縁選択を示している可能性がある。^{[ 29 ]}

寿命は子ギツネ時代を過ぎてから平均3～4年だが、中には11歳まで生きるキツネもいる。^{[ 11 ] [ 28 ]}ホッキョクギツネの最高齢記録は飼育下での16歳である。^{[ 30 ]}

ホッキョクギツネは一般的に、レミング、ハタネズミ、その他の齧歯類、ウサギ、鳥、卵、魚、腐肉など、見つけた小動物なら何でも食べます。オオカミやホッキョクグマなどの大型捕食動物が残した死骸を漁り、食料が不足している時期には糞も食べます。生息する地域では、レミングが最も一般的な獲物であり、^{[ 26 ]}キツネの家族は1日に数十匹のレミングを食べることができます。カナダ北部の一部の地域では、その地域で繁殖する渡り鳥が季節的に豊富に生息しており、重要な食料源となっている可能性があります。アイスランド沿岸や他の島々では、主に鳥類を食料としています。4月と5月には、ホッキョクギツネは雪の巣穴に閉じ込められて比較的無力なワモンアザラシの赤ちゃんも捕食します。ベリーや海藻も食べるため、雑食動物とみなされることもあります。^{[ 31 ]}このキツネは鳥の卵を捕食する重要な捕食者であり、最大のツンドラ鳥類を除くすべての鳥の卵を食べる。^{[ 32 ]}

ホッキョクギツネは、食料を貯蔵するか、皮下脂肪や内臓脂肪を蓄えることで、厳しい冬と食料不足を生き延びます。冬の初めには、ホッキョクギツネ1匹は脂肪だけで約14740 kJのエネルギーを蓄えています。ホッキョクギツネで測定された最低基礎代謝量（BMR）値を使用すると、平均的な体格の3.5 kg（7.7 lb）のキツネが冬を生き延びるには、1日あたり471 kJが必要になります。カナダでは、ホッキョクギツネは1時間に2.7～7.3個のハクガンの卵を入手し、その80～97%を貯蔵します。糞からは、貯蔵後に冬の間に卵を食べていることが分かります。同位体分析によると、卵は1年後でも食べることができ、貯蔵されたハクガンの卵の代謝エネルギーは60日後でもわずか11%しか減少しません。新鮮な卵は約816 kJです。夏に貯蔵された卵は、繁殖前の翌春に利用されます。^{[ 33 ]}  

ホッキョクギツネの捕食者には、ハクトウワシ、イヌワシ、タカ、シロフクロウなどの大型猛禽類や、オオカミ、ヒグマ、ホッキョクグマ、クズリ、そして近縁種のアカギツネなどの肉食動物が含まれます。イヌは外来種であり、時折ホッキョクギツネを襲う脅威となっています。^{[ 11 ] [ 29 ]}

ホッキョクギツネの起源は、「チベット起源説」によって説明されてきた。チベット高原では、鮮新世初期（508万年前～360万年前）に絶滅した祖先ホッキョクギツネ（Vulpes qiuzhudingi ）の化石が、鮮新世（530万年前～260万年前）に進化を遂げた他の多くの現代哺乳類の祖先の化石とともに発見されている。この古代のキツネが現代のホッキョクギツネの祖先であると考えられている。世界的に見ると、鮮新世は現在よりも約2～3℃温暖で、鮮新世中期の夏の北極は8 ℃温暖だった。化石の安定炭素および酸素同位体分析を用いることで、研究者らは、チベット高原は鮮新世にツンドラのような環境を経験し、寒冷地に適応した哺乳類が生息しており、それらの哺乳類は後に更新世（260万年前～1万1700年前）に北アメリカとユーラシアに広がったと主張している。^{[ 37 ]}  

基亜種である一般的なホッキョクギツネ（V. l. lagopus）の他に、このキツネにはさらに4つの亜種が記載されている。

• ベーリング諸島ホッキョクギツネ、V. l. beringensis
• グリーンランドホッキョクギツネ、V. l. foragoapusis
• アイスランド ホッキョクギツネ、V. l.フリギノサス
• プリビロフ諸島ホッキョクギツネ、V. l. pribilofensis

冬の間、ホッキョクギツネの95%は、自分の生息域内にとどまる通勤移動を利用します。ホッキョクギツネの通勤移動は3日未満で、月に0～2.9回発生します。遊牧生活は3.4%のホッキョクギツネに見られ、ループ移動（新しい生息域に移動してから元の生息域に戻る）は1%と最もまれです。遊牧生活や移動を行うカナダのホッキョクギツネは、カナダ諸島からグリーンランドとカナダ北西部まで航海します。移動期間と移動距離は、オスとメスで有意な差はありません。

海岸沿いのガチョウのコロニーに近いホッキョクギツネは移動する可能性が低い。一方、レミングの個体密度が低いホッキョクギツネは海氷を渡る可能性が高い。ホッキョクギツネの個体群では定住が一般的で、縄張りを維持している。渡りをするホッキョクギツネの死亡率は定住するホッキョクギツネの3倍以上高い。ホッキョクギツネは年を取るにつれて放浪行動がより一般的になる。^{[ 42 ]}

2019年7月、ノルウェー極地研究所は、 GPS追跡装置を装着した1歳のメスのキツネが、スバールバル諸島のスピッツベルゲン島の東海岸で研究者によって放されたという話を報告した。[ 43 ]^{この若いキツネ}は、島からグリーンランドまで21日間かけて極地の氷を渡り、 1,512 km (940マイル)の距離を移動した。その後、カナダ北部のエルズミア島に移動し、 GPS追跡装置が機能しなくなるまでの76日間で合計3,506 km (2,179マイル)の距離を移動した。1日平均46 km (29マイル)強を移動し、 1日で最大155 km (96マイル)を移動した。 ^{[ 44 ]}