ティクタリク

ティクタリク 時代範囲:後期デボン紀(フラスニアン)、375 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
シカゴの フィールド博物館にあるティクタリクの ホロタイプの鋳造物
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	肉鰭綱
クレード:	テトラポドモルファ
クレード:	エルピストステガリア
属:	† Tiktaalik Daeschler、Shubin & Jenkins、2006
タイプ種
†ティクタアリク・ロゼア デシュラー、シュビン＆ジェンキンス、2006

ティクタアリク（ / t ɪ k ˈ t ɑː l ɪ k / ;イヌクティトゥット語 ᑎᒃᑖᓕᒃ [tiktaːlik]）は、約3億7500万年前（100万年前）のデボン紀後期に生息した絶滅した肉鰭綱（肉鰭類）の単一種の 属であり、四肢動物（4本足の動物）に似た特徴を多く持っていた^{。 [1]}ティクタアリクは、様々な標本に基づいて、全長1.25〜2.75メートル（4.1〜9.0フィート）であったと推定されている。 ^[2]

カナダ北極圏で発掘されたティクタアリクは、四肢動物ではない硬骨魚類（硬骨魚類）の一種で、鱗と鰓を備えているが、三角形で平らな頭と珍しい包丁の形をした鰭を持っている。鰭には、ほとんどの魚のように水かきをするための細い鰭骨があるが、頑丈な内骨もあり、ティクタアリクは浅瀬で体を支え、ほとんどの四足動物のように四肢を使って体を支えていたと思われる。これらの鰭とその他の複雑な特徴から、ティクタアリクは、遊泳魚から四足脊椎動物への進化の過程を示す重要な移行化石となっている。[ 3 ]この^動物と類似の動物は、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類など、すべての脊椎動物の共通祖先である可能性がある。^[4]

最初のティクタアリク化石は、2004年にカナダのヌナブト準州のエルズミーア島で発見されました。自然科学アカデミーのエドワード・B・デシュラー、シカゴ大学のニール・H・シュビン、ハーバード大学のファリッシュ・A・ジェンキンス・ジュニア教授によるこの発見は、2006年4月6日発行のネイチャー誌^[1]に掲載され、すぐに過渡的形態であると認識されました。

2004年、カナダ北部ヌナブト準州のエルズミーア島にあるデボン紀後期の河川フラム層で、ティクタアリクの化石骨格3体が発見された。^{[5] [6]}推定年代はそれぞれ3億7500万年前、3億7900万年前、3億8300万年前と報告されている。この種が存在していた当時、エルズミーア島はローレンシア大陸（現在の北アメリカ東部とグリーンランド）の一部であり、^[7]赤道を中心に温暖な気候であった。発見されたとき、頭蓋骨の1つが崖から突き出ているのが発見された。さらに調査したところ、化石は3億7500万年前の標本としては良好な状態であることが判明した。^{[8] [9]}

デシュラー、シュビン、ジェンキンスによる発見は、2006年4月6日発行のネイチャー誌^[1]に掲載され、すぐに過渡的形態として認識されました。ケンブリッジ大学の四肢動物の進化の専門家であるジェニファー・A・クラックは、ティクタアリクについて次のように述べています。「これは指さして『これが存在するだろうと言ったでしょう』と言えるようなものの一つであり、実際に存在するのです。」^[10]

ヌナブト準州の最北端にあるエルズミーア島で5年間の発掘調査の末、彼らは大発見をした。骨格がまだ完全なまま保存状態が極めて良好な数匹の魚の化石だ。シュビン氏のチームがその種を調査したところ、まさに探し求めていた中間体であることがわかり、興奮した。「私たちはまさにその中間のものを見つけたのです」とデーシュラー氏は言う。

—  ^[11]

ティクタアリクはイヌクティトゥット語で「大型淡水魚」を意味する。^[4]この「魚脚類」の属名は、化石が発見されたカナダのヌナブト準州のイヌイットの長老の提案により付けられた。 ^[7]種小名のroseae は匿名の寄贈者に敬意を表して付けられた。 [ ^12] 2008年10月16日号のNatureで、ティクタアリク roseaeの頭部内部の骨格を詳細に調べた研究者らは、[13] ティクタアリクがどのようにして固い地面で自立し、空気呼吸できる構造を獲得していたかを示している。^これは、遠い祖先が陸上生活に移行した際に生じた頭蓋骨の変化の重要な中間段階である。^[14]ティクタアリクの標本は60以上発見されているが、ホロタイプは最も完全でよく記述された化石である。^[15]

ティクタアリクは絶滅した四肢動物に最も近い種の特徴についての洞察を与えてくれる。ティクタアリクは大型の魚類で、知られている最大の化石は全長2.75メートル（9.02フィート）と推定され^[2] 、最長の下顎は31センチメートル（1.0フィート）に達する^{[1] 。}

ティクタアリクの頭蓋骨は低く平らで、ほとんどの魚よりもワニに似た形をしていた。頭蓋骨の後端には、耳状切痕と呼ばれる一対のくぼみがあった。これらの切痕には頭頂部の気門があった可能性があり、この生物は原始的な肺とえらを持っていたことを示唆している。また、ティクタアリクには、ほとんどの魚が持つ特徴である、えらの骨板が頭の横方向の動きを制限するという特徴がなかった。このため、ティクタアリクは首を持ち、胸帯（肩帯）が頭蓋骨から分離した最古の魚類として知られる。これにより、この生物は陸上や浅瀬で獲物を狩る際に、より自由に行動できたと考えられる。^[10]

ティクタリクの「ひれ」は、体重を支える四肢と指の起源を理解する上で役立っています。ひれは、四肢動物のような頑丈な内部骨格と、魚のような単純な骨質のひれ条（鱗状突起）の網状構造の両方を備えています。^[1]鱗状突起は、ひれの前縁と上側で最も厚く、最も広範囲に広がっており、ひれの下側には筋肉と皮膚のためのスペースが残っています。^[2]胸びれは明らかに体重を支えており、巨大な肩甲帯に取り付けられ、拡張された肩甲骨と烏口骨の要素がボディアーマーに取り付けられています。さらに、前びれ骨の下側には大きな筋肉の傷跡があり、手首の遠位関節は非常に可動性があります。これらを合わせると、ひれは筋肉質で、手首関節のように曲がる能力があったことが示唆されます。これらの手首のような特徴は、速い流れの中で生物を底に固定するのに役立ったでしょう。^{[8] [10]}

古生物学者が直面している永遠の疑問の1つは、四肢動物の四肢の進化、具体的には、葉鰭の内部骨がどのようにして四肢動物の足やつま先へと進化したかである。現生のシーラカンスやオーストラリアハイギョを含む多くの葉鰭類の魚では、鰭骨格は中線の骨が一列に並んだ直線を中心に形成され、中鰭骨軸を形成している。軸を構成する骨は、軸骨または中節骨と呼ばれる。軸の両側には、橈骨と呼ばれる1つまたは2つの棒状の骨が並んでいる。橈骨は、軸前骨（軸骨の前）または軸後骨（軸骨の後ろ）として特徴付けられる。この半対称構造は、四肢動物のより広がった下肢と 相同性を持つことが困難である。

ティクタアリクは、明らかに拡大した軸骨を持つ中鰭骨軸を保持しており、これは非常に魚類に類似している。パンデリクティスは、それ以外はより魚類に類似しているが、四肢に似た肢に進化しているようである。^{[16]それでも、}胸鰭の内部骨格は、四肢動物の前肢骨と同等であると考えられる。鰭の基部にある最初の軸骨は、上腕骨に発達しており、これは、柱頭足骨(上腕)を構成する単一の大きな骨である。これに、前腕足骨の 2 つの骨、橈骨(つまり、最初の軸前橈骨) と尺骨(つまり、2 番目の軸骨) が続く。橈骨は尺骨よりもはるかに大きく、その前縁は細くなって、パンデリクティスのそれのように鋭い刃になっている。^{[1] [16]}

さらに下に行くと、内部骨格は中足骨に移行し、四肢動物では手首の骨が含まれる。ティクタアリクには2つの大きな手首の骨がある。狭い中足骨（すなわち、第2軸前橈骨）とブロック状の尺骨（すなわち、第3軸骨）である。四肢動物では、手首の次に手骨と指骨が続く。これらの骨の起源は長い間論争の的となってきた。^{[17] [18] [19]}

20世紀初頭、ほとんどの古生物学者は、指は鰭の遠位橈骨から対称的に発達したと考えていた。1940年代に普及した別の学説は、手は新形であるというものである。これは、手が遠位軸骨と橈骨が縮小した後に自発的に進化した完全に新しい構造であったことを意味する。^{[18] [20] [21] [22]}シュビンとアルベルチ（1986）が強調した3番目の仮説は、指が特に軸後橈骨と相同であるというものである。^{[23] [24]この解釈は、指弓モデルとしてよく知られており、多数の発生研究によって裏付けられている。一貫した}Hox遺伝子セットが、鰭の後縁（いくつかの現代の魚類）と現代の四肢動物の胚発生時の指の両方を調整する役割を担っている。^{[19] [25] [26] [27] [28] [29]}指弓モデルは、中翼骨の軸が四肢動物の起源の近くで鋭角に前方に曲がっていたと仮定している。これにより、軸骨は手首の骨に変化し、より狭い軸後放射骨は広がって指に進化した。^{[18] [23]}

ティクタアリクは矛盾した特徴を示している。指弓モデルで予測されたように、複数の（少なくとも8つの）長方形の遠位橈骨が指に似た分散したパターンで配置されている。橈骨のいくつかは、指の関節に似て連続的に配置されている。しかし、中鰭骨の軸は真っ直ぐで、鰭の中央を走っている。モデルでは橈骨のほとんどまたはすべてが後軸であると予測されているが、指のような橈骨のうち3つだけが後軸である。ティクタアリクの遠位橈骨のいずれかが指と相同であるかどうかはまだ不明である。^[18]指のような遠位橈骨は、他のエルピストステガリア類でも知られている：パンデリクティス（少なくとも4つ）^[16]およびエルピストステゲ（19つ）^[15]

体の他の部分と同様に、骨盤（股関節）は、初期の肉鰭類魚類（グーロゴンギアやユーステノプテロンなど）と四肢動物（アカンステガなど）の中間的な形状をしていた。骨盤は他の魚類よりもはるかに大きく、四肢動物のように肩甲帯とほぼ同じ大きさだった。形状に関しては、骨盤は単一の骨であり、魚類によく似ている。寛骨臼（股関節窩）の前にある低い半軟骨性の恥骨突起と連続した幅広い上部腸骨板がある。これは、股関節を構成する3つの独立した骨（腸骨、恥骨、坐骨）を持つ、より複雑な四肢動物の骨盤とは対照的である。さらに、四肢動物では、左右の骨盤が互いに、または脊柱につながっていることが多いのに対し、ティクタリクでは骨盤の両側は完全に独立している。股関節の向きは、他の魚類の後ろ向きの股関節と四肢動物の横向きの股関節の中間である。^[30]

後肢は腹鰭としても知られ、前肢とほぼ同じ長さである。これは他の魚類よりも四肢動物に似た特徴である。化石にはすべての骨が保存されているわけではないが、ティクタリクの後肢には鱗毛があり、少なくとも3本の大きな棒状の足首の骨があったことは明らかである。完全に保存されていた場合、腹鰭は内部的にも外部的にも胸鰭と非常によく似ていたと思われる。^[30]

ティクタアリクの胴体は、デボン紀の四肢動物の標準からすると細長い。椎骨は骨化していないが、頭蓋骨と腰部の間には45対の肋骨がある。肋骨は以前の魚類よりも大きく、刃状のフランジを介して重なり合っている。重なり合う肋骨はイクチオステガでも知られているが、この分類群では肋骨の形状がより多様である。^[1]

ティクタアリクは、他のエルピストステガリア類や四肢動物と同様に、背びれを欠いていた可能性が高い。尾びれと尾びれの形状は不明で、骨格のその部分が保存されていないためである。肉鰭類の魚の多くは、尾の下側、腹びれの後ろに1つの臀びれがある。ティクタアリクでは報告されていないが、臀びれは近縁種のエルピストステガで観察されている。 ^[15]

ティクタアリクは菱形（ダイヤモンド形）の骨質の鱗で覆われており、肉鰭類の中ではパンデリクティスに最も似ている。鱗はざらざらとした質感で、長さよりわずかに幅が広く、前から後ろまで重なり合っている。^[1]

強力な肺（おそらく気門の存在によって裏付けられる）は、より頑丈な胸郭の進化をもたらした可能性があり、これは陸上生物の重要な進化的特徴である。^[31]ティクタリクのより頑丈な胸郭は、完全に水生の生息地から外に出たときにはいつでも動物の体を支えるのに役立ったであろう。^[10]

ティクターリクはガー（特にアリゲーターガー）と比較されることもあり、ガーといくつかの特徴を共有している。^[32]

• クロスオプテリギス綱に共通するダイヤモンド形の鱗模様（両種の鱗は菱形で重なり合い、隆起している）
• 歯は2列に並んでいます。
• 内鼻孔と外鼻孔の両方。
• 管状で流線型のボディ。
• 前背びれがない。
• 幅広く、背腹方向に圧縮された頭蓋骨。
• 一対の前頭骨。
• 辺縁鼻孔;
• サブターミナル口;
• 肺のような器官。

ティクタアリク・ロゼアは、この属に分類される唯一の種である。ティクタアリクは約3億7500万年前に生息していた。3億8000万年前の化石から知られるパンデリクティスなどの非四肢脊椎動物（魚類）と、約3億6500万年前の化石から知られるアカンステガやイクチオステガなどの初期の四肢動物との間の移行期を代表する種である。原始的な魚類と派生した四肢動物の特徴が混ざり合っていることから、発見者の1人であるニール・シュビンはティクタアリクを「魚脚類」と特徴づけた。^{[8] [33]}

ティクタアリクは移行期の化石です。四肢動物にとっての始祖鳥、トロオドン類、ドロマエオサウルス類のような存在です。どちらも現生動物の祖先ではないかもしれませんが、非常に異なる種類の脊椎動物の中間種がかつて存在していたことの証拠となります。ティクタアリクで見つかった魚類と四肢動物の両方の特徴の混合には、次の特徴が含まれます。

• 魚
  • 魚のえら
  • 魚の鱗
  • 魚のひれ
• 「フィッシュポッド」
  • 半分魚、半分四肢動物の四肢の骨と関節。機能的な手首関節と、つま先の代わりに放射状に伸びた魚のようなひれを含む。
  • 半分魚、半分四肢動物の耳の部分
• テトラポッド
  • 四肢動物の肋骨
  • 独立した胸帯を備えたテトラポッド可動首
  • 四肢動物の肺

Daeschlerら (2006) の系統解析では、ティクターリクはエルピストステゲの姉妹分類群で、エウステノプテロンに先行するパンデリクティスのすぐ上に位置づけられた。したがって、ティクターリクはアカンステガとイクチオステガの下に配置され、四肢のない魚類と四肢のある脊椎動物 (「四肢動物」) の間の過渡的形態として機能した。^[1]一部の報道では「ミッシングリンク」という用語も使用され、ティクターリクが魚類と四肢動物の間の進化のギャップを埋めたことを示唆した。 ^[34]しかし、ティクターリクが四肢動物の直接の祖先であると主張されたことは一度もない。むしろ、その化石は進化の傾向を明らかにし、形態と生態が類似していたであろう四肢動物の系統の仮説上の真の祖先に近づくのに役立つ。

ティクターリクは元々、エルピストステゲやパンデリクティスなど、特に四肢動物に似た魚を指すために以前使われていた名前であるエルピストステガリア属の一員として説明されていた。Daeschler ら (2006) は、この用語が四肢動物に徐々に近づく側系統の魚を指すことを認識した。エルピストステガリア属の魚には、以前の魚から保持されたり、後の四肢動物に受け継がれたりする独特の特徴がほとんどない。

これに対して、Daescler et al. (2006) は、エルピソステガリアを、パンデリクティス、エルピストステゲ、四肢動物の共通祖先から派生したすべての脊椎動物を含む系統群として再定義した。しかし、彼らは四肢動物を特徴付ける四肢、指、その他の特殊化を獲得していない初期のエルピソステガリアの段階を指すために、「エルピストステガリア魚類」という用語を保持した。この意味で、Tiktaalikはエルピストステガリア魚類である。^[1]後の論文では、同じカテゴリのデボン紀の魚類に対して「エルピソステギド」という用語も使用されている。^{[35] [36]}

この系統樹の順序は当初、他の専門家、特にペル・アールバーグとジェニファー・クラックによって採用された。^[37]しかし、2008年のボワヴェルトらの論文では疑問が投げかけられ、パンデリクティスはより派生した 遠位前肢の構造により、ティクタアリクよりも四肢動物に近い可能性があり、四肢動物と収斂している可能性さえあると指摘された。 ^[16]研究の共著者であるアールバーグは、ティクタアリクのひれが「より原始的な形態への進化的回帰」であった可能性を考えた。^[38]

ポーランドの聖十字架山脈で発見された化石により、エルピストステガリア魚類の四肢動物の起源説に疑問が投げかけられた。2010年1月、古生物学者グループ（アールバーグを含む）が、ティクタアリクより約1200万年古い中期デボン紀アイフェリアン期の一連の足跡に関する論文を発表した。^{[35] [39]}ザヘウミエ採石場で発見されたこれらの足跡は、四足歩行をする完全に陸生の四肢動物によって作られたものと思われる。^[35]

ティクタリクの発見者たちは、ザケルミーの足跡については懐疑的だった。デーシュラーは、痕跡の証拠だけでは四肢動物の進化論を修正するには不十分だと述べたが^{[40] 、シュビンは}ティクタリクも非常によく似た足跡を残した可能性があると主張した。 ^[41]その後の研究で、シュビンは、指のないザケルミーの足跡の一部は、歩く魚によって作られた可能性があるという大幅に修正された意見を表明した。^{[42]しかし、アールバーグは、これらの足跡は、自然のプロセスや}ティクタリクやパンデリクティスなどの移行種によって形成された可能性は低いと主張した。 [ ^{35] [43]代わりに、この論文の著者らは、入手可能な}足の形態に基づいて、 「イクチオステガリア」グレードの四肢動物が足跡を残したのではないかと示唆した。^[35]

ザヘルミーの足跡に関する論文の共著者であるナルキエヴィチは、ポーランド人の「この発見は、エルピストステガリア科が四肢動物の祖先であるという説を反証した」と主張した。 ^{[44 ] この考えには、}フィリップ・ジャンヴィエも部分的に賛同している。^[45]ザヘルミーの足跡によって提起された疑問を解決するために、いくつかの仮説が提案されている。1つのアプローチは、エルピストステガリア科と四肢動物の進化の最初の波は、この傾向を示す体の化石が保存するには希少すぎる時代である中期デボン紀に起こったと主張する。これは、化石に明らかなエルピストステガリア科と四肢動物の祖先と子孫の関係を維持するが、化石の出現が明らかに遅れていることを説明するために必要な長い幽霊の系統も導入する。 ^{[35]別のアプローチは、エルピストステガリア科と四肢動物の類似点は}収斂進化の例であるというものである。この解釈では、四肢動物は中期デボン紀に出現し、エルピソステガリアは後期デボン紀に独立して出現し、その時代末期に絶滅したことになる。^{[46] [47] [48] [49]}

ザケルミーの足跡の発見後に発表された推定では、指のある四肢動物は4億2740万年前に出現した可能性があることが示唆され、地層学から初期の四肢動物の進化における進化イベントの絶対的な時期を読み取ろうとする試みに疑問が投げかけられた。^[47]

しかし、2015年に行われたザケルミーの足跡の再分析では、デボン紀の四肢動物の足跡であると特定するための基準を満たしていないことが判明し、代わりに魚の巣または摂食の痕跡として再解釈され、イースターロス、ヴァレンティア島、ジェノバ川の足跡は四肢動物によって作られたと解釈されました。^[50]

ティクタアリクは一般的に肉鰭類の特徴を備えているが、前鰭は肩、肘、手首など、ワニに似た腕のような骨格構造を特徴としている。2004年に発見された化石には、他の標本で発見された後鰭と尾が含まれていなかった。肉食魚であることを示す鋭い歯の列^{[51]があり、首は体から独立して動くが、これは他の魚類（}タラシウス、マンダゲリア、板皮類^{[52] [53]}、現生のタツノオトシゴは例外。レピドガラキシアとチャナラベス・アプス^[54]も参照）では一般的ではない。ワニに似た平らな頭蓋骨を持ち、頭の上に目があり、首と肋骨は四肢動物に似ており、肋骨は体を支え、肺呼吸を助けるために使われていた。よく発達した顎は獲物を捕らえるのに適していた。そして鰓孔と呼ばれる小さな裂け目があり、より進化した動物では耳になった。鰓孔は水温が高く酸素含有量が低い浅瀬で役立ったと思われる。^[55]

発見者らは、ティクタアリクはおそらく原始的な四肢を主に川底で曲げ、短期間岸に引き上げていた可能性があると述べた。^[56] 2014年に、この動物の骨盤帯の発見が発表された。骨盤帯は頑丈に作られており、浅瀬や干潟を移動するために使用していた可能性があることを示している。^[57]チームのリーダーであるニール・シュビンとデシュラーは、2000年からエルズミーア島で化石の探索を行っている。^{[8] [9]}

この動物は浅い水系、おそらく沼地、あるいは池に生息するように特化していたという仮説を立てています。そして、時には、非常に特殊なひれを使って陸地を移動していたのかもしれません。そして、それがここで特に重要なことです。この動物は、最終的に陸地を利用できるような特徴を発達させています。^[58]

ティクタアリクの化石は、デボン紀の赤道付近の蛇行する河川系の堆積物であるフラム層で発見されました。これは、浅瀬の底に生息し、おそらく短期間水から出ていた底生動物を示唆しており、骨格は、浅瀬でも陸上でも重力の力で体を支えることができたことを示しています。 ^[59]その時代には、初めて落葉植物が繁茂し、毎年葉を水中に落とし、小さな獲物を、大型の魚が泳ぐのが難しい暖かく酸素の少ない浅瀬に引き寄せていました。^[31]

ティクタアリクは様々なインターネットミームの題材として使われてきました。これらの画像はティクタアリクの進化的適応を批判し、最終的に人類全体の苦しみにつながる一連の出来事において重要な役割を果たしていると解釈しています。^[60]

デボン紀の化石で発見された他の肉鰭類魚類:

WikiquoteにTiktaalikに関連する引用句があります。

ウィキメディア・コモンズには、ティクターリクに関連するメディアがあります。

• この発見に関するシカゴ大学のウェブサイト 2011-11-12 にWayback Machineでアーカイブ
• ティクタリックの発見に関するニール・シュビンのYouTubeでの講演 (プレゼンテーション)
• ティクターリックを探して: ニール・シュービンとのインタビュー、王立研究所ビデオ、2013 年 2 月
• 四肢動物の解剖学を持ち、初期の四肢動物のように動くことができる現代の魚類 – Cryptotora thamicola