条虫（Taenia asiatica）

アジア条虫（学名： Taenia asiatica）は、ヒトとブタに寄生する条虫ですヒトに感染し条虫症を引き起こす3種の条虫のうちの1種です。1980年代に台湾やその他の東アジア諸国で珍しい種として発見され、牛条虫（Taenia saginata）と非常によく似ているため、一時期はわずかに異なる系統と考えられていました。しかし、この条虫は牛由来ではなく豚由来であるため、異例の事態が生じました。形態学的特徴も、吻鉤の存在、体長の短さ、体節数の少なさなど、顕著な違いを示しました。当時、学名はアジアT. saginataとされましたが、分類学上の合意では、これは独自の種であることが判明しました。 1993年に韓国の寄生虫学者であるオム・キソンとハン・ジョンリムの2人が、これを別種に分類するための生物学的根拠を提供した。 ^{[ 1 ]} 2000年代後半にミトコンドリアゲノム配列と分子系統学が使用され分類学的地位が確立された。

T. asiatica はヒトに腸条虫症、ブタに嚢虫症を引き起こします。ヒトにも嚢虫症を引き起こす可能性があるという疑いがあります。^{[ 2 ]}他の条虫と同様に、ヒトは終宿主ですが、対照的に、ブタ、イノシシ、ウシは中間宿主となることがあります。さらに、SCID マウスやモンゴルジェビルは実験的に感染させることができます。^{[ 3 ]}生活環は基本的に他の条虫と同様です。ヒトは、感染性幼虫である嚢虫に汚染された生または加熱不十分な肉を食べることによって感染します。これは東アジアや東南アジアで一般的な習慣です。嚢虫はヒトの腸内で成虫の条虫に成長し、そこから胚発生卵を糞便とともに外部環境に放出します。ブタは植物から卵を獲得します。卵は消化管に入り込み、そこから他の臓器へと移動する。他の条虫とは異なり、これらの卵は肝臓に優先的に定着し、そこで嚢虫を形成する。

アジア条虫症は、台湾、韓国、インドネシア、フィリピン、タイ、中国中南部、ベトナム、日本、ネパールを含むアジアの9か国で記録されています。^{[ 4 ]}有病率は最大21%と推定され、これらの地域で年間約4,000万米ドルの経済損失をもたらしています。 ^{[ 5 ]}プラジカンテルは、この感染症の治療に第一選択薬です。ヒト条虫症の最新追加として、2世紀以上にわたって誤認され、体系的な診断がまったくなく、制御プログラムもないため、最も軽視されているヒト条虫とみなされています。^{[ 6 ]}

T. asiatica は最初に台湾で確認され、その後韓国や他のアジア諸国でも確認されたため、当初はアジアT. saginataと呼ばれ、アジアにのみ生息していると考えられていた。1952 年以来、黄 WH 氏とそのチームは、 T. saginata が主な原因であるという前提のもと、台湾で条虫症が非常に蔓延していることを記録していた。1966 年、黄 SW 氏は、台湾の原住民は牛肉をほとんど食べないこと^{[ 7 ]}、そしてT. saginataは厳密には牛条虫であること^{[ 3 ]}という明白な理由から、この条虫は従来のT. saginataではないのではないかと疑い始めた。1970 年代から、生物学の研究により、古典的なT. saginataとの違いが明らかになり始めた。まず、この条虫は豚の肝臓、漿膜、肺、牛の肝臓などの内臓に感染するが、T. saginata は牛の筋肉にのみ感染することが知られている。第二に、形態学的変異は大きいが、類似性は非常に高い。^{[ 8 ]} 1990年代初頭までに形態学的および遺伝学的差異は確固として確立されたが、^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}アメリカとオーストラリアの寄生虫学者は、それが独立した生物種であるという立場を頑なに主張し続けた。^{[ 12 ]}

1992年、忠北国立大学のKeeseon S. Eomと高麗大学のHan-Jong Rimという2人の韓国人寄生虫学者が、自然感染した豚における伝播と幼虫期（メタセストーダ）について報告した。^{[ 13 ]}また、実験的に豚に感染させ、肝臓に嚢虫を形成させることにも成功した。^{[ 14 ]}さらに、感染した肝臓から回収されたメタセストーダを用いて、2年前に投与したヒトボランティアに感染させた。そのため、 Taenia saginata taiwanensisという学名を提案した。 ^{[ 15 ]}ボランティアにニクロサミドを投与した後、糞便から無傷のストロビラを回収した。^{[ 16 ]}これらのメタセストーデ、ストロビラ、成虫を用いて詳細な形態学的および解剖学的比較を行い、1993年に新種であるTaenia asiaticaであると結論付けた。^{[ 1 ]}

それでも懐疑論は残っていた。台湾株と典型的なT. saginataとの変異の程度を考慮して、国立陽明大学のPC Fan、CY Lin、CC Chen、WC Chungなどの台湾の寄生虫学者は、これを亜種として指定し、T. saginata asiaticaと命名した。^{[ 17 ]} 1981年以降に入手可能な野外報告、実験感染、形態学的および免疫学的研究の批判的評価に基づいて、彼らはこの立場を主張した。^{[ 18 ]}オーストラリアでの独立した研究も、遺伝的変異に関係なく亜種の概念を支持した。^{[ 19 ]}しかし、疫学的研究やランダム増幅多型DNAを使用した系統解析を含むその後の分析により、それが独立した種として妥当であることが証明された。^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} 2005年にそのミトコンドリアゲノムの最初の完全な配列が発表され、Taenia soliumおよびT. saginataとの遺伝子比較（ Cox1遺伝子）により、その分類学的地位がさらに裏付けられました。^{[ 23 ]} 2007年のT. saginataのミトコンドリアゲノムの完全な配列^{[ 24 ]}と2009年の高解像度マルチプレックスPCRアッセイの開発^{[ 25 ]}により、それが確かに新種であることが最終的に疑いの余地なく確立されました。2つの種は114万年前に分岐しました。^{[ 26 ]} 

テニア・アジアティカの体は黄白色で、 長さ約350cm、 幅約1cmで、前方の頭節、短い頸部、そしてストロビラと呼ばれる大きく伸びた本体に分かれています。体腔や消化器系を持たない無体腔動物です。頭節には、宿主の腸壁に付着するための4つの単純な吸盤があります。頭節にある明瞭な吻、多数の子宮枝、成虫の後部突起の存在が特徴的です。吻は通常、2列の痕跡的な鉤に囲まれています。これに対し、吻と鉤がないことがT.サギナタの特徴です。さらに、メタセストーダは膀胱壁の外面にイボ状の構造物があり、これはT.サギナタには見られません。ストロビラは、プログロティッドと呼ばれるリボン状の節の連鎖で構成されています。ストロビラには700個以上のプログロティッドがありますが、1000個未満（約900個）です。一方、T. saginataには1000個以上のプログロティッドがあります。プログロティッドは、成熟プログロティッドと妊娠プログロティッドに区別できます。各成熟プログロティッドには、雄と雌の生殖器系が完全に揃っているため、雌雄同体です。T . saginataと同様に、T. asiaticaの子宮には13本の側枝があります。妊娠プログロティッドには受精卵が詰まっています。妊娠プログロティッド内の卵の数は44,180個から132,500個まで異なり、平均は90,051個です。^{[ 27 ]}妊娠節片に後部突起があるのが特徴で、これはT. saginataを含む他の条虫類には見られない。^{[ 28 ]}

T. asiaticaの嚢虫は、他のヒト条虫の嚢虫よりも一般的に小さい。T . saginataにはない、2 列の痕跡的な鉤を持つ。^{[ 10 ] [ 11 ]}さらに、嚢虫(メタセストーダ) の原頭節には陥没した吻があるが、 T . saginataの原頭節には先端のくぼみしかない。^{[ 17 ]}

T. asiaticaの生活環は間接的で二生性であり、終宿主としてヒトで完了し、中間宿主は主にブタ (台湾のイノシシを含む) であり、まれにウシである可能性がある。^{[ 14 ] [ 18 ]}完全な生活環はヒト条虫の中で最も短い。ヒトは、生または加熱不十分な肉、またはブタの内臓から嚢虫と呼ばれる感染性幼虫を摂取する。成虫は小腸に生息し、吸盤と吻鉤を使用して粘膜に付着する。性的に成熟すると、自家受精を行う。受精卵は、ストロビラから分離した妊娠片節とともに糞便中に排出される。 1日に放出される片節の数は0から35まで変動する可能性がある。嚢虫は2.5～4ヶ月ほどで成虫に成長し、その頃には糞便中に妊娠片節が見られるようになる。^{[ 29 ]}

豚やイノシシは放牧中に感染性胚を摂取する。消化酵素が卵の厚い殻を破壊し、 「オンコスフィア」と呼ばれる接合子の形成を可能にする。これらのオンコスフィアは消化管の粘液層を貫通し、宿主の循環系に入る。ここで幼虫の若い段階がエンドウ豆大の液体で満たされた嚢胞、別名「嚢虫」を形成し、豚では肝臓、漿膜、肺などの内臓に、牛では肝臓に移動する。^{[ 8 ]} T. saginataとは対照的に、幼虫の発育は短く、約 4 週間かかる。嚢虫は肝臓を好む。^{[ 11 ]}

ヒトにおけるT. asiatica感染は通常無症状である。台湾のマッケイ記念病院に入院した 60 歳の女性に重度の病原性病変が報告された。内視鏡検査により、単一の条虫によって引き起こされた胃と十二指腸の潰瘍からの多発性びらんおよび活動性出血が診断された。1 年後、彼女は数か月前から断続的な上腹部痛を訴えて再受診した。再び条虫が発見された。 ^{[ 30 ]}条虫の種類は特定されなかったが、女性が祭りで豚レバーを食べたこと、一般的な豚条虫であるT. soliumは主に豚の筋肉に見られることから、 T. asiaticaであると疑われた。 ^{[ 31 ]}

豚では、嚢虫は嚢虫症を引き起こす傾向がある。嚢は肝臓や肺などの重要な臓器に形成される。T . saginata は牛にのみ嚢虫症を引き起こす（人間には引き起こさない）。^{[ 32 ]}その生活環と発達様式は、神経嚢虫症の主な原因である有鉤条虫のものと非常によく似ているため、 T. asiatica が人間に嚢虫症を引き起こす可能性が非常に高いと推測されている。^{[ 6 ] [ 16 ] [ 33 ]}

この寄生虫は、台湾、韓国、インドネシア、ネパール、タイ、中国などのアジア諸国で知られています。さらに、分子遺伝子型判定技術により、この病気は日本、フィリピン、ベトナムでも発生していることが明らかになっています。^{[ 34 ] [ 4 ]}

基本的な診断は、糞便サンプルを検査して寄生虫の卵を見つけることです。しかし、ヒト条虫の卵はすべて同じように見えるため、種の同定には深刻な制限があります。体節があっても、T. asiatica は他の条虫と非常に似ているため、識別は極めて困難です。この種とT. saginata は、形態的類似性と分布の同所性のため、しばしば混同されます。識別には、子宮枝の組織学的観察とリボソーム 5.8S 遺伝子のPCR検出が必要となることがよくあります。^{[ 35 ] [ 36 ]}頭節上の吻の存在、多数の子宮枝(57 以上)、妊娠体節の目立つ後部突起、幼虫表面のイボ状の形成が識別構造です。^{[ 1 ] [ 28 ]}

現在までに、 T. asiaticaによる条虫症の最も適切な診断法は、酵素結合免疫電気泳動ブロット法（EITB）である。EITBは、血清学的検査で21.5 kDaのイムノブロットバンドがT. asiaticaにのみ特異性を示すことが示されたため、他の条虫感染症から効果的に識別できる。^{[ 37 ]}感度は100%であるが、ヒト血清との交差反応性はテストされておらず、偽陽性結果が高くなる可能性がある。ループ媒介等温増幅法（LAMP）は、糞便サンプルから条虫種を識別するのに非常に高感度（マルチプレックスPCRの約2.5倍）で、偽陽性がない。^{[ 38 ]}

ニクロサミド（2  mg）は、ヒトの実験感染に対して非常に効果的です。^{[ 1 ]}一般的に条虫感染症はプラジカンテルとアルベンダゾールで治療されます。アトラビンはかなり効果的ですが、ヒトに副作用を示します。^{[ 3 ]}条虫によく使用されるベンズイミダゾールは比較的効果がありません。プラジカンテル150 mgの単回投与は、副作用を引き起こすことなくT. asiatica に対して最も効果的な薬です。 ^{[ 39 ]}

• UniProt分類体系
• NCBI分類ブラウザ
• Metapathogen.com のヒト条虫に関する記事（2019年4月11日時点のアーカイブ、Wayback Machineに保存）
• 国立陽明大学の画像（2020年9月20日時点のアーカイブ）
• ワームベース
• 条虫ゲノムデータベース（2017年6月23日時点のアーカイブ）