小型貝類動物

小型貝類動物群、小型貝類化石（SSF）、または初期骨格化石（ESF）^{[ 1 ]}は、鉱物化した化石であり、多くは長さがわずか数ミリメートルで、エディアカラ紀末期からカンブリア紀前期末期までほぼ連続した記録があります。これらは非常に多様であり、「小型貝類動物群」または「小型貝類化石」の正式な定義はありません。ほとんどすべてが、三葉虫などのより馴染みのある化石よりも古い岩石から産出します。ほとんどのSSFはリン酸塩で急速に覆われることで保存され、この保存方法は主にエディアカラ紀後期とカンブリア紀前期に限られているため、これらを作った動物は実際にはそれよりも早く出現し、この期間以降も存続した可能性があります。

化石の中には、謎に包まれたクラウディナやカタツムリのような軟体動物など、小型生物の全身骨格を表すものもある。しかし、化石の大部分は、海綿動物、軟体動物、ナメクジのようなハルキエリア類、腕足動物、棘皮動物、有爪動物など、節足動物の祖先に近いと考えられている大型生物の断片やバラバラになった遺骸である。

SSF（海底骨格）の出現、ひいては鉱物骨格の進化に関する初期の説明の一つとして、海洋中のカルシウム濃度が急激に上昇したことが挙げられていた。しかし、多くのSSFはシリカなどの他の鉱物で構成されている。最初のSSFが出現した時期は、生物が捕食を避けるために穴を掘り始めた時期とほぼ同時期であるため、SSFは捕食者と防御力を高めていく被食者との間の進化的な軍拡競争の初期段階を表している可能性が高い。一方、鉱物骨格は、昆虫などの有機骨格よりも強度が高く、生成に必要なエネルギーが少ないため、単純に進化してきたのかもしれない。とはいえ、動物が最も入手しやすい鉱物を使用していたことは依然として事実である。

SSF（小型化石群）はサイズが小さく、断片的な場合が多いため、識別や分類が難しいものの、海洋無脊椎動物の主要グループがどのように進化してきたか、特にカンブリア爆発における進化の速度とパターンに関する非常に重要な証拠を提供している。また、いくつかの現代の門の最も初期の代表種が含まれていることに加え、硬い部分を持つカンブリア紀初期の生物のほぼ連続した記録を示すという大きな利点もある。

「小型の殻付き化石」という用語は、1975 年にサミュエル・マシューズと VV ミサルジェフスキーによって造語されました。^{[ 9 ]}この用語はしばしば「小型の殻付き化石」または「SSF」と略されます。[ 2 ^{]ステファン・}ベングトソンが言うように、「それらは必ずしも小さいとは限らず、一般的には殻付きではなく、この用語は更新世のタマキビにも同様に当てはまる可能性がある」ため、これはかなり不適切な名称です。古生物学者はより良い用語を考案することができず、「小型の愚かな化石」や「小型の臭い化石」などのパロディで不満をぶちまけています。^{[ 2 ]}

後期の殻を持つ生物の形態的特徴の大部分は、SSF に見られる。^{[ 2 ] [ 4 ]}「小型殻動物相」、「小型殻化石」、または同様の表現の正式な定義を試みた者はいない。^{[ 10 ]}

1872年から1967年の間に、これらの化石の標本や時にはかなり豊富なコレクションが発見されましたが、カンブリア紀初期には、従来認識されていた三葉虫や古魚類などに加えて、多様な動物が存在していたという結論に至った人はいませんでした。1960年代後半、ソ連の古生物学者は、カンブリア紀の三葉虫を含む地層よりも下層、つまりそれよりも古い地層から、さらに豊富なSSFのコレクションを発見しました。残念ながら、これらの発見を記述した論文はロシア語で書かれており、1975年のマシューズとミサルジェフスキーの論文が、ロシア語を読まない世界の人々にSSFを初めて真剣に注目させることになりました。^{[ 2 ]}

動物の初期進化については、すでに活発な議論が交わされていた。プレストン・クラウドは1948年と1968年に、進化の過程は「爆発的」であると主張した^{[ 11 ]。}また、1970年代初頭には、ナイルズ・エルドリッジとスティーブン・ジェイ・グールドが、進化を短い急速な変化の期間によって「中断」される、ほぼ静止状態の長い期間と捉える断続平衡説を提唱した^{[ 12 ]} 。一方、ほぼ同時期に、ワイアット・ダーラムとマーティン・グラスナーは、化石の欠如によって隠されているものの、動物界には長い原生代の歴史があると主張した^{[ 2 ] [ 13 ] 。}

中国、ロシア、モンゴル、カザフスタン、オーストラリア、南極大陸では豊富なコレクションが発見されており、インド、パキスタン、イラン、ヨーロッパ、北アメリカでは中程度の多様性のコレクションが発見されている。 ^{[ 2 ]} SSF の年代範囲については見解が分かれている。1960 年代後半のロシアでの発見はカンブリア紀のトムモティアン期に割り当てられ、しばらくの間、「小型殻動物群」という用語はその時代にのみ適用されていた。一方、ベングストンは「SSF」に、マオティアンシャン頁岩ラガーシュテッテからのクラウディナのようなエディアカラ紀の化石や、トムモティアン期以降の化石であるミクロディクティオンなどを含めている。^{[ 2 ]} SSF は、化石三葉虫も含まれる層で発見されている。^{[ 14 ]}カンブリア紀ボトミアン期末の大絶滅により、ハルキエリ科、ウィワキシ科、ポジェタイアを除いて、SSFのほとんどが絶滅したと考えられている。^{[ 15 ]}

小さな貝化石は、常にではないものの、通常はリン酸塩で保存されます。一部の貝は元々リン酸塩でしたが、ほとんどの場合、リン酸塩は元のカルサイトの置換を表しています。^{[ 16 ]}これらは通常、石灰岩を弱酸、典型的には酢酸に浸すことによって石灰岩から抽出されます。リン酸塩化された化石は、岩石が溶解した後も残ります。^{[ 17 ]}リン酸塩による微化石の保存は、カンブリア紀初期以降、穴を掘る動物による海底の撹乱の増加の結果、あまり一般的ではなくなったようです。^{[ 16 ]}この化石形成様式がなければ、多くの小さな貝化石は保存されなかったか、岩石から抽出することが不可能だった可能性があります。したがって、これらの化石を生成した動物はカンブリア紀初期以降も生きていた可能性があり、カンブリア紀末までにほとんどのSSFが絶滅したように見えるのは錯覚かもしれません。^{[ 17 ] [ 3 ] [ 4 ]}数十年間、ハルキエリア類は、その「装甲板」が一般的なSSFの一種であるが、ボトミアン期末の大量絶滅で絶滅したと考えられていた。しかし2004年に、それよりも1000万年ほど後のオーストラリアの中期カンブリア紀の岩石からハルキエリア類の装甲板が報告された 。^{[ 18 ]}

小さな貝殻の化石はさまざまな鉱物で構成されており、最も重要なのはシリカ、リン酸カルシウム、炭酸カルシウムです。^{[ 2 ]}各生物が使用する鉱物は、その生物が最初に進化した海洋の化学組成の影響を受けますが、海洋の化学組成が変化しても引き続き使用されます。たとえば、エディアカラ紀とカンブリア紀のネマキト-ダルディニアン期には、炭酸カルシウムを使用する動物はアラゴナイトと呼ばれる形態を使用していました。一方、次のトムモティアン期に初めて出現した動物は、別の形態である方解石を使用していました。^{[ 19 ]}

最近発見された深海熱水噴出孔付近に生息する現代の腹足類は、過去と現在の両方の局所的な化学環境の影響を示している。その殻は最古の化石軟体動物に見られるアラゴナイトでできているが、足の側面には装甲板があり、これらはこれまでどの多細胞動物にも見られなかったが、噴出孔から大量に放出される成分である硫化鉄の黄鉄鉱とグレイグ石で鉱物化されている。 ^{[ 2 ]}

SSFにおけるシェルの構築方法は多岐にわたり、ほとんどの場合、正確なメカニズムは不明である。^{[ 2 ]}

生物鉱化作用とは、生物が鉱物化した部分を生成することである。生物鉱化作用の進化を説明する仮説には、海洋の化学組成の変化に対する生理的適応、捕食者からの防御、およびより大きく成長する機会などがある。SSFにおける生物鉱化作用の機能は様々である。一部のSSFはまだ理解されていない。一部は装甲の構成要素であり、一部は骨格である。骨格とは、関節の有無や生物鉱化作用の有無に関わらず、動物の比較的硬い構造のことである。一部のSSFは骨格ではないかもしれないが、SSFは定義上、殻を持つため生物鉱化されている。骨格は、保護、支持、表面への付着、筋肉が作用するためのプラットフォームまたはレバーのセット、表面を移動する際の牽引、食物の処理、濾過室の提供、必須物質の貯蔵など、幅広い利点を提供する可能性がある。^{[ 2 ]}

生体鉱化作用は、エディアカラ紀とカンブリア紀の境界付近で起こった海中のカルシウム濃度の増加に対する反応として進化し、生体鉱化作用の主な利点は、生物の内部プロセスを阻害する可能性のある鉱物を無害に貯蔵することであったとよく示唆されてきた。たとえば、ミハイル A. フェドンキンは、食物連鎖の長さの増加が寄与した可能性があると示唆した。食物連鎖の上位にいる動物は、そのサイズに比べてより多くの老廃物や毒素を蓄積するため、生体鉱化作用は、獲物と一緒に摂取した過剰な炭酸塩やケイ酸塩を隔離する方法であった可能性がある。^{[ 24 ]}しかし、骨格を生体鉱化することは、過剰な鉱物を安全に処分するためのかなり高価な方法である。主な構築コストは、鉱物が複合材料を形成するために結合される有機マトリックス（主にタンパク質と多糖類）である。^{[ 2 ]}生物鉱化作用が海洋化学の変化への反応であったという考えは、方解石、アラゴナイト、リン酸カルシウム、シリカでできた小さな貝殻化石がさまざまな環境でほぼ同時に出現したという事実によっても損なわれている。 ^{[ 17 ]}

生物が捕食を避けるために穴を掘り始めたのは、ほぼ同時期だった。イェジー・ジクは、骨格の生物鉱化作用は捕食者に対する防御であり、進化的な軍拡競争の始まりを示すものだと示唆した。^{[ 17 ]}彼は、この時期の強化された防御の別の例として、最も初期の保護的な「骨格」が無機物の集合体を接着したものであったことを挙げた。例えば、カンブリア紀初期の蠕虫オヌフィオネラは雲母の破片で覆われた管を作った。^{[ 25 ]}このような戦略には、生物が物体を集めて接着することを可能にする解剖学的適応と、この行動を調整するための適度に高度な神経系の両方が必要だった。^{[ 17 ]}

一方、バーナード・コーエンは、生体鉱物化骨格は防御のためではなく「工学的」な理由で生じたと主張した。捕食動物には、移動能力や鋭敏な感覚、化学防御、隠蔽など、他にも多くの防御戦略がある。鉱物と有機物の複合体は、完全有機骨格よりも強度が高く、構築に必要なエネルギーも少ないため、これらの2つの利点により、動物はより大きく成長し、場合によってはより筋肉質になることが可能になった。ある一定のサイズを超えた動物では、より大きな筋肉とより大きなてこの作用により、完全有機骨格では耐えられないほどの力が生み出される。現代の腕足動物の発達には、完全有機から鉱物と有機物の複合体殻への進化が含まれており、これはその進化の手がかりとなる可能性がある。その後、硬い生体鉱物化外骨格の進化により、捕食者が殻を貫通できるドリルや化学兵器を開発し、一部の被食動物がより重く丈夫な殻を発達させるなど、軍拡競争が始まった可能性がある。^{[ 26 ]}

フェドンキンは、カンブリア紀の初め頃に生物鉱化作用が現れたことについて別の説明を提案した。エディアカラ生物群は冷たい水の中で進化し繁栄したが、そのため代謝が遅くなり、生物鉱化作用に十分な余剰エネルギーが残らなかった。しかし、カンブリア紀の初め頃には地球温暖化の兆候があり、それが生物鉱化作用を容易にしたと考えられる。生物鉱化作用を受けた骨格は熱帯よりも極地の水域では少なく、もろいことから、現存する海洋動物にも同様のパターンが見られる。^{[ 24 ]}

一部の場所では、 Cloudina化石の最大 20% に、捕食者によって作られたと考えられる穴である穿孔が見られます。^{[ 27 ] [ 28 ]}同じ場所でよく見つかる非常によく似た殻の化石Sinotubulites は、穿孔の影響を受けませんでした。さらに、Cloudinaの穿孔の分布は、サイズによる選択を示唆しています。最大の穴は最大の殻に現れます。捕食者による選択的攻撃のこの証拠は、捕食に対応して新種が出現した可能性を示唆しており、これはしばしばカンブリア紀初期の動物の急速な多様化の潜在的な原因として提示されています。^{[ 28 ]}

小型貝類はカンブリア紀初期を通して比較的連続した記録を提供し、例外的な保存例よりもカンブリア爆発に関するより有用な洞察を提供する。^{[ 30 ]} SSFのほとんどは識別が難しいが、現代の分類群、または進化上の「叔母」または「いとこ」の幹群に割り当てられたものは、科学者が小型貝類の証拠に基づいて動物の進化のパターンと速度を評価することを可能にする。このような評価は、最も初期の小型貝類が最も基底​​的であることを示している。時間が経つにつれて、それらは幹群にますます小さなクレードに配置できる。言い換えれば、最も初期の（エディアカラ紀の）小型貝類は暫定的に二胚葉性、つまり2つの主要な組織層で構成されていると考えられる。後の貝類は、すべての「高等」動物と同様に、より説得力のある三胚葉性である。その後、ヘルシオネラ類は門（軟体動物）の幹群に位置づけられる最初の殻を持つ化石となった。より新しいSSFを見ると、幹群への位置づけの根拠はより強固になり、アトダバニアン期には、いくつかのSSFは現代の門である棘皮動物の冠群に位置づけられるようになった。^{[ 30 ]} これは、後期エディアカラ紀の最初のSSF動物が後のクレードの基底メンバーであり、門は「突然の混在」ではなく「急速ではあるが、それでも解決可能で秩序だった」形で出現したという印象を与え、^{[ 30 ] : 163}これによりカンブリア爆発の真のペースが明らかになる。^{[ 30 ]}

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