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| インフルエンザAウイルス | |
|---|---|
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| インフルエンザAウイルスの構造 | |
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| インフルエンザAウイルスの TEM顕微鏡写真 | |
ウイルスの分類 
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| (ランク外): | ウイルス |
| 領域: | リボウイルス |
| 王国： | オルタナウイルス科 |
| 門: | ネガルナビリコタ |
| クラス： | インストビリセテス |
| 注文： | アーティキュラウイルス科 |
| 家族： | オルトミクソウイルス科 |
| 属: | アルファインフルエンザウイルス |
| 種： | インフルエンザAウイルス
|
インフルエンザAウイルス（IAV）は、オルトミクソウイルス科のアルファインフルエンザウイルス属の唯一の種です。 [1]これは、鳥類や一部の哺乳類に感染する株を持つ病原体であり、ヒトに季節性インフルエンザを引き起こします。 [2] IAVの異なる株が持続的に循環する哺乳類は、コウモリ、豚、馬、犬です。他の哺乳類も時折感染することがあります。 [3] [4]
IAVは、分節ゲノムを持つエンベロープを持つ マイナス鎖 RNAウイルスです。 [4]突然変異と遺伝子再集合の組み合わせにより、ウイルスは進化して新しい特性を獲得し、宿主の免疫を回避したり、時にはある宿主種から別の宿主種に感染したりすることができます。[5] [6]
IAV のサブタイプは、ウイルスエンベロープ内の抗原性 H タンパク質と N タンパク質の組み合わせによって定義されます。たとえば、「H1N1」は、タイプ 1 ヘマグルチニン (H) タンパク質とタイプ 1 ノイラミニダーゼ (N) タンパク質を持つ IAV サブタイプを示します。[7] H (1 ～ 16) と N (1 ～ 11) のほぼすべての組み合わせが野鳥から分離されています。[8]サブタイプ内にはさらなるバリエーションが存在し、ウイルスの感染力や病気を引き起こす能力、および症状の重症度に大きな違いが生じる可能性があります。[9] [10]
季節性インフルエンザの症状は通常、発熱、咳、喉の痛み、筋肉痛、結膜炎で、重症の場合は呼吸困難や肺炎を起こし、死に至ることもあります。[11] [2]まれに、鳥インフルエンザや豚インフルエンザの株に人間が感染することがありますが、これは通常、感染した動物との濃厚接触が原因です。症状は軽度から重度まで様々で、死に至ることもあります。[12] [13]鳥に適応したウイルス株は、一部の水鳥では無症状ですが、鶏など他の種に広がると致命的になります。[14]
家禽におけるIAV疾患はワクチン接種によって予防できるが、バイオセキュリティ管理措置が望ましい。[15] [16]ヒトの場合、季節性インフルエンザは初期段階で抗ウイルス薬で治療できる。 [17]世界的なネットワークである世界インフルエンザ監視対応システム（GISRS）は、季節性ワクチンとパンデミックワクチンの両方の開発に役立てることを目的として、インフルエンザの蔓延を監視している。 [18] GISRSネットワークは、127か国の研究所ネットワークを通じて、毎年数百万の検体を検査している。GISRSは、ヒトウイルスだけでなく、鳥類、豚、その他の人獣共通感染性の可能性のあるインフルエンザウイルスも監視している。IAVワクチンは、ウイルスの変化に対応するために定期的に処方を改訂する必要がある。 [19]
ウイルス学
分類
分類には2つの方法があり、1つは表面タンパク質（もともと血清型）に基づくものであり[20] 、もう1つは主に宿主動物の行動に基づくものである。
サブタイプ
ウイルスエンベロープの表面には、ヘマグルチニンとノイラミニダーゼという2つの抗原 タンパク質がある。[21]インフルエンザウイルスのゲノムはそれぞれ異なるヘマグルチニンとノイラミニダーゼタンパク質をコードしている。血清型に基づいて、18種類のヘマグルチニンと11種類のノイラミニダーゼが知られている。[22] [23] IAVのサブタイプは、Hタンパク質とNタンパク質の組み合わせによって分類される。たとえば、「H5N1」は、タイプ5ヘマグルチニン（H）タンパク質とタイプ1ノイラミニダーゼ（N）タンパク質を持つインフルエンザAサブタイプを指す。[22]サブタイプ内にはさらなる変異が存在し、ウイルスの挙動に非常に大きな違いをもたらす可能性がある。[24]
定義上、サブタイプ分類では外側の2つのタンパク質のみを考慮しており、ウイルス内部の少なくとも8つのタンパク質は考慮していない。[25] H（1から16）とN（1から11）のほぼすべての可能な組み合わせが野鳥から分離されている。[8] H17とH18はコウモリでのみ発見されている。[26]
インフルエンザウイルスの命名法
ウイルスの多様性が高いため、亜型分類だけではインフルエンザAウイルスの株を一意に識別するには不十分です。特定のウイルス分離株を明確に記述するために、研究者はインフルエンザウイルス命名法[27]を使用します。この命名法では、亜型、年、採取場所などが記述されています。例としては、次のものがあります。[28]
- A/リオデジャネイロ/62434/2021 (H3N2)。[28]
- 先頭のA は、ウイルスがインフルエンザ A ウイルスであることを示します。
- リオデジャネイロは採取場所を示します。62434は研究室の通し番号です。2021 (または単に21 )は、サンプルが 2021 年に採取されたことを示します。種は記載されていないため、デフォルトではサンプルは人間から採取されたことになります。
- (H3N2) はウイルスのサブタイプを示します。
- A/豚/サウスダコタ/152B/2009 (H1N2) [ 28]
- この例では、場所の前に追加のフィールドswineが表示されています。これは、サンプルが豚から収集されたことを示しています。
- A/カリフォルニア/04/2009 A(H1N1)pdm09 . [28]
- この例では、最後の部分に珍しい表記が使われています。通常の(H1N1)ではなく、A(H1N1)pdm09が使用されています。これは、パンデミックH1N1/09ウイルスの系統を古いH1N1ウイルスと区別するためでした。[28]
構造と遺伝学
構造
インフルエンザAウイルスは、脂質エンベロープに包まれたマイナス鎖の一本鎖分節RNAゲノムを持っています。ウイルス粒子（「ビリオン」とも呼ばれます）の直径は80～120ナノメートルで、最小のビリオンは楕円形をしており、大きなビリオンは糸状の形をしています。[29]
コア - ウイルス粒子の中心核には、8つの独立したセグメントからなるウイルスRNAゲノムが含まれています。[30]核タンパク質（NP）はウイルスRNAを覆い、らせん構造をとるリボ核タンパク質を形成します。RNAの転写と複製を担う3つの大きなタンパク質（PB 1、PB 2、およびPA）は、ウイルスRNPの各セグメントに結合しています。[30] [31] [32]
カプシド - マトリックスタンパク質M1は核タンパク質とエンベロープの間に層を形成し、カプシドと呼ばれる。[30] [31] [32]
エンベロープ -ウイルスエンベロープは宿主細胞由来の脂質二重層で構成されている。2つのウイルスタンパク質、ヘマグルチニン（HA）とノイラミニダーゼ（NA）がエンベロープに挿入され、ウイルス粒子の表面にスパイクとして露出している。両方のタンパク質は抗原性があり、宿主の免疫系がそれらに反応し、反応して抗体を生成する。M2タンパク質はエンベロープ内にイオンチャネルを形成し、ウイルス粒子が宿主細胞に結合すると、その外殻を剥ぐ役割を果たす。[30] [31] [32]
ゲノム
以下の表は、インフルエンザゲノムと、コードされているタンパク質の主な機能の簡潔な概要を示しています。セグメントは通常、長さの降順で1から8まで番号が付けられています。[33] [34] [35] [36]
3 つのウイルスタンパク質 (PB1、PB2、PA) が結合してRNA 依存性 RNA ポリメラーゼ(RdRp) を形成し、ウイルス RNA を 転写および複製する働きをします。
ウイルスメッセンジャーRNA転写 - RdRp複合体は、キャップスナッチングと呼ばれるメカニズムを使用してウイルスmRNAを転写します。これは、宿主のキャップされた プレmRNAの乗っ取りと切断で構成されます。宿主細胞のmRNAはキャップの近くで切断され、マイナスセンスウイルスRNAをテンプレートとして使用してプラスセンスウイルスmRNAを転写するためのプライマーを生成します。 [37]次に、宿主細胞はウイルスmRNAを細胞質に輸送し、そこでリボソームがウイルスタンパク質を製造します。[33] [34] [35] [36]
ウイルスRNAの複製 -インフルエンザウイルスの複製は、他のほとんどのRNAウイルスとは異なり、[38]核内で行われ、2つのステップを経る。まず、RdRpがマイナスセンスウイルスゲノムをプラスセンス相補RNA（cRNA）に転写し、次にcRNAをテンプレートとして新しいマイナスセンスvRNAコピーを転写する。これらは核から輸出され、細胞膜の近くで組み立てられ、新しいウイルス粒子のコアを形成する。[33] [34] [35] [36]
疫学
進化と歴史
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インフルエンザウイルスの主な自然宿主は野生の水鳥であると考えられています。[39]インフルエンザAウイルスのサブタイプは2,000年前に分岐したと推定されています。インフルエンザウイルスAとBは約4,000年前に単一の祖先から分岐したと推定されていますが、インフルエンザウイルスAとBの祖先とインフルエンザウイルスCの祖先は約8,000年前に共通の祖先から分岐したと推定されています。[40]
インフルエンザ様疾患の発生は、歴史の記録に残る限り見受けられる。最初の記録は、紀元前412年のヒポクラテスによるものであると考えられる。 [41]歴史家藤川は、862年から1868年の間に日本で発生したインフルエンザ様疾患の流行を46件挙げている。 [42]ヨーロッパとアメリカ大陸では、中世から19世紀末までの間に数多くの流行が記録されている。 [41]
1918年から1919年にかけて、20世紀初のインフルエンザの大流行が起こり、一般に「スペインかぜ」と呼ばれ、世界中で推定2000万から5000万人が死亡した。現在では、この大流行は、免疫学的に新しいインフルエンザAのH1N1亜型によって引き起こされたことがわかっている。[43]次のパンデミックは1957年に発生した「アジアかぜ」で、ウイルスのH2N2亜型によって引き起こされた。この亜型では、HAとNAをコードするゲノムセグメントが再集合によって鳥インフルエンザ株に由来し、ゲノムの残りの部分は1918年のウイルスの子孫であると考えられた。[44] 1968年のパンデミック（「香港かぜ」）は、NAセグメントが1957年のウイルスに由来し、HAセグメントが鳥インフルエンザ株から再集合したH3N2亜型によって引き起こされた。[44]
21世紀には、H1N1インフルエンザの株（以降「H1N1pdm09」と命名）が以前のH1N1株とは抗原的に大きく異なり、2009年にパンデミックを引き起こした。豚の間で循環しているいくつかの株と非常によく似ているため、これは「豚インフルエンザ」として知られるようになった。[45]
インフルエンザAウイルスは鳥類や豚の間で循環し、進化し続けています。野鳥からはH（1～16）とN（1～11）のほぼすべての組み合わせが分離されています。[8] 2024年6月現在、野鳥の個体群では、特に毒性の強い2つのIAV株、H5N1とH7N9が優勢です。これらは家禽で頻繁に発生し、家禽と密接に接触した人間に時折感染が広がることがあります。 [46] [47]
パンデミックの可能性
インフルエンザウイルスは、 RNAウイルスの特徴である比較的高い突然変異率を有する。[48]インフルエンザAウイルスゲノムの分節化により、 2つの異なるインフルエンザウイルス株に同時に感染した宿主における分節再集合による遺伝子組み換えが促進される。 [49] [50]株間の再集合により、人間には影響を及ぼさない鳥類株が、異なる株から特徴を獲得し、人間に感染して人間間で伝染する可能性がある。これは人獣共通感染症である。[51] 1900年代以降にヒトの間で流行またはパンデミックを引き起こしたインフルエンザAウイルスはすべて、野生の水生鳥類に循環している株が他のインフルエンザ株と再集合して発生したと考えられている。[52] [53]豚が再集合の中間宿主となる可能性はあるが、確実ではない。[54]
監視
世界インフルエンザ監視対応システム（GISRS）は、インフルエンザの蔓延を監視する世界規模の研究所ネットワークであり、世界保健機関にインフルエンザ制御情報を提供し、ワクチン開発に役立てることを目的としています。[18] GISRSネットワークでは、127か国の研究所ネットワークを通じて、毎年数百万の検体が検査されています。[19] GISRSは、ヒトウイルスだけでなく、鳥、豚、その他の人獣共通感染の可能性のあるインフルエンザウイルスも監視しています。
季節性インフルエンザ
インフルエンザシーズンは、インフルエンザA型またはインフルエンザB型によって引き起こされるインフルエンザの流行が特徴となる、毎年繰り返される期間です。このシーズンは、温帯地域では1年のうち寒い半年間、北半球では11月から2月、南半球では5月から10月です。インフルエンザのシーズンは、地域によって異なりますが、熱帯や亜熱帯にも存在します。 [56]毎年、季節性インフルエンザにより、世界中で約300万から500万人が重症化し、29万人から65万人が死亡しています。[2]
温帯地域で冬にピークを迎える理由はいくつか考えられます。
- 冬は窓を閉め切った状態で屋内で過ごす時間が長くなるため、インフルエンザ患者と同じ空気を吸い込み、ウイルスに感染する可能性が高くなります。[57]
- 冬は日照時間が短くなり、日光不足によりビタミンDとメラトニンのレベルが低下します。ビタミンDとメラトニンはどちらも生成に日光を必要とします。これにより免疫システムが弱まり、ウイルスと戦う能力が低下します。[57]
- インフルエンザウイルスは、より寒く乾燥した気候でよりよく生存し、したがってより多くの人々に感染することができる可能性がある。[57]
- 冷たい空気は鼻粘膜の感染抵抗力を低下させます。[58]
人獣共通感染症
人獣共通感染症は、細菌やウイルスなどの病原体がヒト以外の生物からヒトに感染することで起こるヒトの病気です。[59] [60]鳥インフルエンザウイルスや豚インフルエンザウイルスは、まれにヒトに感染して人獣共通インフルエンザウイルス感染症を引き起こすことがあります。これらの感染症は通常、感染した動物や感染した糞便や肉などの物質と密接に接触した人に限定され、他の人には広がりません。これらの感染症の症状は人によって大きく異なり、無症状または軽症のものもありますが、重篤な病気を引き起こし、重度の肺炎や死亡につながるものもあります。[61]インフルエンザAウイルスのさまざまなサブタイプが人獣共通感染症を引き起こすことがわかっています。[61] [62]
人獣共通感染症は、良好な衛生状態を保ち、飼育動物が野生動物と接触するのを防ぎ、適切な個人用保護具を使用することで予防できます。[60]
2024年6月現在、世界中の野鳥の間で流行している鳥インフルエンザの2つの亜型、H5N1とH7N9が懸念されています。どちらも家禽類に壊滅的な打撃を与える可能性があり、どちらも比較的高い致死率で人間に感染しています。[62]特にH5N1は広範囲の哺乳類に感染しており、哺乳類宿主に適応している可能性があります。[63]
予防と治療
ワクチン
2024年6月現在、ヒトに広く蔓延しているインフルエンザウイルスは、インフルエンザB型に加え、IAVの亜型H1N1とH3N2である。[64]特に高リスク群にとって、毎年のワクチン接種はインフルエンザおよびインフルエンザ関連合併症を予防するための主要かつ最も効果的な方法である。[65]インフルエンザワクチンは三価または四価であり、IAV(H1N1)とIAV(H3N2)の優勢株と、1つまたは2つのインフルエンザBウイルス株に対する防御を提供する。その処方は、流通している優勢株と一致するように継続的に見直されている。[66] [67]
家禽や豚に特定のインフルエンザ株に対するワクチン接種を行うことは可能である。ワクチン接種は、感染監視、早期発見、バイオセキュリティなどの他の管理対策と組み合わせるべきである。[68] [69] [70]
処理
軽度のインフルエンザの主な治療法は支持療法で、体の免疫システムが感染から回復するまでの間、休息、水分補給、市販薬で症状を緩和します。重度の症状がある人や肺炎などの合併症を発症するリスクがある人には抗ウイルス薬が推奨されます。 [71] [2]
兆候と症状
人間
季節性インフルエンザの症状は風邪と似ていますが、通常はより重篤で、鼻水が出る可能性は低いです。[75]症状の発症は突然で、初期症状は主に非特異的です。突然の発熱、筋肉痛、咳、疲労感、喉の痛み、頭痛、睡眠障害、食欲不振、下痢または腹痛、吐き気、嘔吐などです。[76]
人間は、鳥インフルエンザや豚インフルエンザに感染することが稀にありますが、通常は感染した動物や汚染された物質との密接な接触が原因です。症状は一般的に季節性インフルエンザに似ていますが、重篤な症状を呈し、死亡することもあります。[12] [13]
その他の動物
鳥類
野生の水鳥の中には、様々な種類のインフルエンザAウイルスを自然と無症状で保有する種があり、毎年の移動でウイルスを長距離に拡散させる可能性がある。 [77]鳥インフルエンザの症状は、感染の原因となるウイルスの株と感染した鳥の種類によって異なる。鳥のインフルエンザの症状には、頭の腫れ、涙目、反応の鈍化、協調運動障害、くしゃみやゴロゴロ音などの呼吸困難などがある。[78]
高病原性鳥インフルエンザ
鳥インフルエンザは経済的に重要な養鶏場に影響を及ぼすため、鳥ウイルス株は高病原性（したがって、強力な管理措置が必要になる可能性がある）または低病原性に分類されます。この分類は、鶏への影響のみに基づいています。ウイルス株は、意図的に感染させた後に鶏の 75% 以上が死亡した場合、またはそのような株と遺伝的に類似している場合、高病原性鳥インフルエンザ（HPAI）です。もう 1 つの分類は、低病原性鳥インフルエンザ（LPAI）です。[79]ウイルス株を LPAI または HPAI に分類することは、家禽の症状の重症度に基づいており、他の種の症状の重症度を予測するものではありません。LPAI に感染した鶏は軽度の症状を示すか無症状ですが、HPAI は重度の呼吸困難、産卵数の大幅な減少、突然死を引き起こします。[80]
2006年以来、世界獣疫事務局は、 LPAI H5およびH7亜型が高病原性株に変異する可能性があるため、検出されたすべての報告を義務付けている。[81]
豚
豚インフルエンザの症状としては、発熱、うつ状態、咳（吠える）、鼻水や目からの分泌物、くしゃみ、呼吸困難、目の充血や炎症、食欲不振などが挙げられます。しかし、インフルエンザに感染した豚の中には、全く症状を示さない豚もいます。豚インフルエンザの亜型は主にH1N1、H1N2、H3N2です。[82]豚同士の密接な接触、または農場間で汚染された機器を移動することで広がります。[83]豚と密接な接触をした人間も感染することがあります。[84]
馬
馬インフルエンザは、馬、ロバ、ラバに感染する可能性があり、[85]馬の間での感染率は非常に高く、潜伏期間は1～3日と比較的短い。[86]馬インフルエンザの臨床症状には、発熱、鼻水、乾いた空咳、憂鬱、食欲不振、衰弱などがある。[86] EIは、鳥インフルエンザAウイルスから進化したインフルエンザAウイルスの2つのサブタイプ、H7N7とH3N8によって引き起こされる。[87]
犬
犬インフルエンザAに感染した動物のほとんどは、咳、鼻水、発熱、無気力、目やに、食欲不振などの症状を示し、2～3週間続きます。[88]犬インフルエンザAウイルスには2種類あり、1つはH3N8ウイルス、もう1つはH3N2ウイルスです。[88] H3N8株は、犬の間で持続的に伝染するように適応した馬インフルエンザ鳥ウイルスから進化しました。H3N2株は、2004年に韓国または中国で犬に感染した鳥インフルエンザに由来しています。[88]このウイルスは、動物保護施設や犬舎だけでなく、食肉生産のために犬を飼育している農場でも存続している可能性があります。[89]
コウモリ
最初のコウモリインフルエンザウイルスであるIAV(H17N10)は、2009年にグアテマラの小さなキバタコウモリ( Sturnira lilium )から初めて発見されました。[90] 2012年には、2番目のコウモリインフルエンザAウイルスIAV(H18N11)がペルーの平たい果実食コウモリ( Artibeus planirostris )から発見されました。[91] [ 92] [93]コウモリインフルエンザウイルスは、コウモリ以外の種には適応しにくいことが判明しています。[94]
研究
インフルエンザの研究には、インフルエンザウイルスがどのように宿主に侵入するか、インフルエンザウイルスと細菌の関係、インフルエンザの症状がどのように進行するか、なぜ一部のインフルエンザウイルスが他のウイルスよりも致命的であるかを理解する取り組みが含まれます。[95]過去のパンデミック、特に1918年のパンデミックは、インフルエンザのパンデミックを理解し予防するための多くの研究の対象となっています。[96] [97]
世界保健機関は5つの流れからなる研究課題を発表している。[98]
- ストリーム1：パンデミックインフルエンザの発生リスクの低減。このストリームは、パンデミックインフルエンザの予防と制限に完全に焦点を当てています。これには、株の特性が軽度か致命的かを決定する研究、パンデミックの可能性のあるインフルエンザAウイルスの世界的な監視、および家畜や養殖動物における人獣共通感染症の可能性のあるインフルエンザの予防と管理が含まれます。[98]
- ストリーム2：パンデミック、人獣共通感染症、季節性インフルエンザの蔓延を抑制する。これはパンデミックと季節性インフルエンザの両方をより広く対象とし、人から人へのウイルスの伝染とそれが世界的に広がる方法、そして伝染に影響を与える環境的・社会的要因を検討します。[98]
- 流れ3：パンデミック、人獣共通感染症、季節性インフルエンザの影響を最小限に抑える。これは主にワクチン接種に関するもので、ワクチンの有効性、ワクチン技術、効果的なワクチンの開発速度、ワクチンを製造して世界中に届ける方法の改善などです。[98]
- ストリーム4：患者の治療の最適化。このストリームは、治療法、脆弱なグループ、遺伝的素因、インフルエンザ感染と他の疾患との相互作用、インフルエンザの後遺症を検討することで、インフルエンザの影響を軽減することを目指しています。 [ 98]
- ストリーム5：近代的な公衆衛生ツールの開発と応用の促進。[98]公共政策がインフルエンザと闘う方法を改善することを目指します。これには、新しい技術の導入、流行とパンデミックのモデリング、正確で信頼できる情報の一般への伝達が含まれます。[98]
参照
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さらに読む
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- 鳥インフルエンザに関する情報 米国疾病予防管理センター（CDC）
- パンデミックインフルエンザ 米国CDC
- 一般情報
- ウェブの焦点: インフルエンザパンデミックの危険性
- Nature Reports: ホームページ: 鳥インフルエンザ
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- パンデミックインフルエンザ: 国内の準備活動 議会調査局によるパンデミック準備に関する報告書。
- Mahmoud (2005)。Stacey L. Knobler、Alison Mack、Mahmoud A、Stanley M. Lemon (編)。パンデミックインフルエンザの脅威：私たちは準備ができているか？：ワークショップ概要 / 微生物の脅威に関するフォーラム、グローバルヘルス委員会向けに作成。全米アカデミー出版。p. 285。ISBN 0-309-09504-2
高病原性鳥インフルエンザウイルスは、農業用生物兵器の候補物質として入手可能なトップ10リストのすべてに載っている
。 - Mahmoud AA、医学研究所、Knobler S、Mack A (2005)。パンデミックインフルエンザの脅威：私たちは準備ができているか？：ワークショップ概要。ワシントン DC：全米アカデミー出版。ISBN 978-0-309-09504-4。
- 鳥インフルエンザの写真へのリンク (ハーディン医学博士/アイオワ大学)
- 川岡裕子 (2006).インフルエンザウイルス学: 最新のトピックス。カイスターアカデミックPr. ISBN 978-1-904455-06-6。
- ソブリノ F、メッテンライター T (2008)。動物ウイルス: 分子生物学。カイスター・アカデミック・プレス。ISBN 978-1-904455-22-6。
