量子進化は、化石記録における上位分類群の急速な出現を説明するためにジョージ・ゲイロード・シンプソンが提唱した多段階進化理論の構成要素である。シンプソンによれば、進化速度はグループごとに、また近縁の系統間でも異なる。これらの異なる進化速度は、シンプソンによってブラディテリック(低速)、ホロテリック(中速)、タキテリック(高速)と命名された。
量子進化は、特定の動物の分類群の適応領域に劇的な変化をもたらす点で、これらの変化の様式とは異なっていた。したがって、「量子」という言葉は、「全か無かの反応」を指し、過渡的な形態は特に不安定で、急速かつ完全に滅びる。[ 1 ]量子進化はどの分類学的レベルでも起こりうるが、[ 2 ]それは「科、目、綱などの比較的高い階級の起源分類学的単位」においてより大きな役割を果たしている。[ 3 ]
植物における「量子進化」という表現の使用は、 1963年にヴァーン・グラントによって初めて明確にされたようだ(458-459頁)。[ 4 ]彼は、ハーラン・ルイスとピーター・H・レイヴン による1958年の論文[ 5 ]を引用し、その中でグラントは、ルイスとレイヴンがシンプソンによって定義された量子進化の「並行」定義を与えたと主張した。ルイスとレイヴンは、クラーキア属の種には、次のような種分化様式があったと仮定した。
…これは、ある時期に広範な染色体切断を誘発する遺伝子型が存在したことによる染色体の急速な再編成の結果である。染色体の急速な再編成による同様の起源様式は、他のClarkia種の派生にも示唆されている。これらの例すべてにおいて、派生集団は親種に隣接して生育し、形態的にはよく似ているが、染色体の構造的差異が多数あるため生殖的に隔離されている。各親種とその派生種の空間的関係は、分化が最近起こったことを示唆している。Clarkia における同じ分化パターンの繰り返しは、染色体の急速な再編成がこの属の重要な進化様式であったことを示唆している。この染色体の急速な再編成は、Goldschmidtがマクロ進化のメカニズムとして提唱した全身性突然変異に匹敵する。Clarkia では、マクロ進化と表現できるような生理機能や発生様式の顕著な変化は観察されていない。しかし、ゲノムの再編成は、祖先集団とは全く異なる道筋でその後の進化の舞台を整える可能性がある[ 5 ]。
ハーラン・ルイスは1962年の論文[ 6 ]でこの概念を洗練させ、この種分化の様式を説明するために「壊滅的種分化」という用語を作り出した。彼は、深刻な干ばつにさらされた小さな集団で、個体数の減少とそれに伴う近親交配が染色体再編成につながったと理論づけた。
レスリー・D・ゴットリーブは、植物に関する2003年の要約の中で次のように述べている[ 7 ]
量子種分化とは、交配する生物において、祖先種の半隔離された周辺集団から、新しく非常に異なる娘種が芽生えることと定義できます。地理的種分化は漸進的で保守的なプロセスであるのに対し、量子種分化は表現型または遺伝子型、あるいはその両方において、急速かつ根本的な影響を及ぼします。
ゴットリーブは、グラントが定義したような生殖隔離障壁を形成するために同所的種分化に分断選択が必要であるとは考えておらず、実際、ゴットリーブは分断選択を要求することは同所的種分化の事例を特定する上で「不必要に制限的」であると述べている[ 8 ]。この2003年の論文で、ゴットリーブは植物種のClarkia、Layia、Stephanomeriaにおける量子進化の事例をまとめた。
シンプソン(1944)によれば、量子進化はシーウォール・ライトのランダム遺伝的浮動モデルから生じた。シンプソンは、遺伝子流動から隔離され制限された小さな集団が、異常な遺伝子組み合わせに固定されるときに、大きな進化的転換が起こると信じていた。この「不適応段階」(遺伝的浮動によって引き起こされる)は、その後(自然選択によって)集団を適応度地形上の安定した適応ピークから別の安定した適応ピークへと移動させる。しかし、シンプソンは著書『進化の主要特徴』(1953)の中で、このメカニズムは依然として議論の的となっていると述べている。
「量子進化の前兆としての将来的な適応が適応的に生じるのか、それとも非適応的に生じるのか。上記では、通常は適応的に生じると結論づけられた…したがって、この過程における遺伝的浮動などの正確な役割は、現時点ではほとんど推測の域を出ない。遺伝的浮動は重要な役割を担っているかもしれないし、全く担っていないかもしれない。遺伝的浮動が量子進化のすべてのケースに関与しているわけではないことは確かだが、多くの場合に関与している可能性は高い。遺伝的浮動が関与する場合、それは開始メカニズムである。遺伝的浮動は、ごくまれに、そしてより低いカテゴリーにおいてのみ、新しい適応領域への移行を完了することができる。」[ 9 ]
適応力よりも非適応力を優先するこの傾向は、スティーブン・ジェイ・グールドが「近代総合主義の硬化」に注目するきっかけとなった。これは1950年代の傾向であり、1930年代と40年代に一般的だったメカニズムの多元主義よりも適応主義が優先された。[ 10 ]
シンプソンは量子進化を自身の最大の功績と考えており、「おそらく私の研究で最も重要な成果であると同時に、最も議論を呼ぶ仮説的なものでもある」と述べている。[ 3 ]