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| 条虫類 | |
|---|---|
 | |
| サナダムシ | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 扁形動物 |
| 亜門: | ラブディトフォラ |
| スーパークラス: | 新皮症 |
| クラス： | 条虫類 |
| サブクラス | |
条虫綱は、扁形動物門（Platyhelminthes）に属する寄生虫の一種です。そのほとんど、そして最もよく知られているのは、真条虫亜綱（Eucestoda ）に属する種です。成虫はリボン状の蠕虫で、一般的にサナダムシとして知られています。その体は、片節と呼ばれる多数の類似した単位から構成されています。片節は基本的に卵の塊であり、定期的に環境中に放出されて他の生物に感染します。もう一方の亜綱である条虫亜綱（Cestodaria ）の種は、主に魚類に寄生する寄生虫です。
条虫類はすべて寄生性であり、多くは複雑な生活史を持ち、成虫が終宿主（主要宿主）内で成長・繁殖する段階（多くの場合、数年にわたる）と、幼虫が他の宿主内で発育する1つまたは2つの中間段階が含まれます。通常、成虫は脊椎動物の消化管に生息し、幼虫は脊椎動物または無脊椎動物のいずれか、他の動物の体内に生息することが多いです。例えば、Diphyllobothrium属は少なくとも2つの中間宿主を持ち、甲殻類と1匹以上の淡水魚に寄生します。終宿主は哺乳類です。条虫類の中には宿主特異性を持つものもあれば、多様な宿主に寄生するものもあります。約6000種が記載されており、おそらくすべての脊椎動物が少なくとも1種の条虫を宿主とする可能性があります。
成虫の条虫は、頭節（頭部）、短い頸部、および体節からなる体節（節状体）を持つ。条虫は、通常鉤や吸盤、あるいはその両方を持つ頭節を用いて宿主の腸管内に付着する。条虫には口はなく、宿主の腸から直接栄養を吸収する。頸部は体節を絶えず生成し、それぞれの体節には生殖器官が含まれている。成熟した体節には卵が詰まっており、受動的に糞便中に排出されるか、能動的に移動しながら宿主から脱落する。すべての条虫は雌雄同体であり、個体ごとに雄と雌の両方の生殖器官を持つ。
人間は、豚肉（有鉤条虫）、牛肉（無鉤条虫）、魚（広節裂頭条虫）などの加熱不十分な肉を食べたり、衛生状態の悪い環境で生活したり、そのような環境で調理された食品を食べたりすると、数種類の条虫に感染する可能性があります（ヒメノレピス属やエキノコックス属など）。条虫をダイエット補助剤として利用するという根拠のない概念は、1900年頃から提唱されてきました。
条虫類6,000種はすべて寄生虫で、主に腸に寄生します。終宿主は陸生および海洋の脊椎動物ですが、中間宿主には昆虫、甲殻類、軟体動物、環形動物、その他の脊椎動物が含まれます。[ 3 ]牛条虫T. saginataは 最大20m（65フィート）まで成長し 、最大の種であるクジラ条虫Tetragonoporus calyptocephalus は30m（100フィート）以上に成長します 。[ 4 ] [ 5 ]宿主が小さい種は体も小さい傾向があります。たとえば、ハタネズミ条虫とレミング条虫は体長がわずか13～240mm （0.5～9.4インチ）で、トガリネズミに寄生する条虫はわずか0.8～60mm（0.03～2.36インチ）です。[ 6 ]
条虫には腸や口がなく[ 7 ] 、特殊な新皮クチクラ、すなわち外皮を通して宿主の消化管から栄養分を吸収し[ 8 ]、ガス交換もこの外皮を通して行われる[ 3 ] 。外皮はまた、寄生虫を宿主の消化酵素から保護し[ 9 ]、分子を宿主に送り返すことを可能にする[ 8 ] 。
成虫のユーセストデスの体形は単純で、終宿主への付着に適した頭節（掴む頭部） 、短い首、そして体節からなる体節（体節）で構成された体幹があり、これが虫体の体を構成している。条虫亜綱のアンフィリニデアとギロコチルス亜綱は、虫のような形をしているが体節に分かれていない。アンフィリニデアは前端に筋肉質の吻を持ち、ギロコチルス亜綱は前端に吸盤または吻を持ち、それを内側に引き込んだり外側に押し出したりすることができ、後端には付着器ロゼットがある。[ 7 ]
条虫類は10個の幼虫鉤を持ち、真条虫類は6個の幼虫鉤を持つ。[ 10 ]
終宿主の腸に付着する頭節は、体節に比べて非常に小さいことが多い。通常は吸盤や鉤、あるいはその両方を備えた四角形の突起である。[ 3 ]一部の種では、頭節は吸盤のように機能する吸盤溝である吸盤溝が優勢である。円葉条虫は、頭節に4つの吸盤があることで識別できる。[ 11 ]他の種では、頭節が波打っていたり葉状であったりし、付着を助ける他の構造がある場合もある。[ 3 ]
幼虫期の頭節も同様の形状をしており、原頭節として知られています。[ 12 ]
新皮の下には環状筋と縦走筋があり、その下にはさらに縦走筋、背腹筋、横走筋が中心実質を取り囲んでいる。原腎管細胞は実質に排出される。縦走する収集管は4本あり、背側と腹側にそれぞれ2本ずつ、虫体の全長に沿って走っている。各体節の後端では、横走する管が腹側の管とつながっている。体節が分離し始めると、これらの管は末端体節を通して体外に開口する。[ 3 ]
条虫の主要な神経中枢は頭節にある脳神経節である。神経は神経節から出て全身の筋肉や感覚終末に分布し、2本の側方神経索が体節の長さに沿って走っている。[ 3 ]陰茎と膣は神経支配を受けており、生殖孔周辺の感覚終末は他の部位よりも豊富である。感覚機能には触覚（触覚）と化学受容（嗅覚または味覚）の両方が含まれる。[ 9 ]
宿主の腸壁に付着すると、条虫は食物が通過する際に体表面から栄養を吸収する。[ 13 ]条虫は生殖に必要な脂質を合成できないため、宿主に完全に依存している。[ 14 ]
条虫の体は、片節と呼ばれる一連の節から構成されています。これらは、有糸分裂による成長とそれに続く横方向の収縮によって首から生成されます。新しい節によって後方に押し出されるにつれて、節はより大きく成熟していきます。[ 3 ]各片節には独立した生殖器官があり、他の扁形動物と同様に、条虫は片節にある炎細胞（原腎管）を通して老廃物を排出します。片節の集合体はストロビラと呼ばれ、薄くテープの帯に似ています。このことから「条虫」という通称が付けられました。片節は、頭節が付着して生きている限り、頭節の首の部分から継続的に生成されます。[ 15 ]
成熟した片節は基本的に卵の袋であり、それぞれの卵は適切な中間宿主に感染性を持つ。これらは糞便とともに宿主から放出されるか、独立した運動性片節として外へ移動する。[ 15 ]条虫を構成する片節の数は3,000から4,000に及ぶ。その配置には2つの形態がある。1つはクラスペドテで、これは任意の片節が前の片節と重なっていることを意味し、もう1つはアクラスペドテで、これは片節が重なっていないことを意味する。[ 16 ]
条虫は雌雄同体で、各個体に雄と雌両方の生殖器官を持つ。生殖器官は、雄器官として1つ以上の精巣、繊毛、輸精管、精嚢、雌器官として単一の葉状または葉状でない卵巣と卵管および子宮からなる。雄と雌両方の生殖器官に共通する外部開口部は生殖孔と呼ばれ、カップ状の心房の表面開口部に位置する。[ 17 ] [ 18 ]雌雄同体であり、交配受精が一般的であるが、自家受精が起こることもあり、宿主の腸内に1匹しかいない場合に線虫の繁殖が可能になる。[ 19 ]交尾中、一方の個体の繊毛が生殖孔を介して他方の個体の繊毛と接続し、精子が交換される。[ 3 ]
条虫は脊椎動物の寄生虫であり、各種は単一の終宿主または近縁の宿主種のグループに感染する。アンフィリナ科とギロコチルス科（腸管または体壁を貫通して体腔に到達する[ 7 ]）を除くすべての条虫は腸管に寄生するが、生活環の一部の段階は筋肉や他の組織に留まる。終宿主は常に脊椎動物であるが、ほとんどの場合、生活環には1つ以上の中間宿主が関与しており、通常は節足動物または他の脊椎動物である[ 3 ] 。感染は長期にわたる可能性があり、ヒトでは条虫感染が30年も続くことがある[ 22 ] 。他の扁形動物のように無性生殖期は生活環には存在しないが、生活環のパターンは扁形動物の進化を評価する上で重要な基準となっている[ 23 ] 。
条虫は多数の卵を産みますが、それぞれの卵が宿主を見つける確率は低いです。その確率を高めるために、種によって卵の放出方法にさまざまな戦略が採用されています。Pseudophyllidea では、水生の中間宿主が豊富にいる短い期間に多数の卵が放出されます (単回産卵)。対照的に、陸生の Cyclophyllidea では、体節が数年にわたって、または宿主が生きている限り継続的に放出されます (複数回産卵)。別の戦略としては、非常に長寿命の幼虫を持つことが挙げられます。例えば、エキノコックスでは、包虫幼虫がヒトや他の脊椎動物の宿主内で 10 年以上生存することができ、条虫が別の宿主を見つけるための非常に長い時間的猶予が与えられます。[ 24 ]
多くの条虫は2種類の宿主を持つ2段階の生活環を持つ。成虫の無鉤条虫は、終宿主であるヒトなどの霊長類の腸内に生息する。体節は肛門から体外に出て地面に落ち、そこで牛などの草食動物に草と一緒に食べられることがある。この動物は中間宿主となり、オンコスフィアは腸壁を突き破って筋肉などの体の別の部分へ移動する。そこで嚢胞を形成し、嚢虫となる。寄生虫は、中間宿主が終宿主に寄生虫を移した時に生活環を完了する。通常、終宿主が中間宿主の汚染された部分を食べた場合、例えばヒトが生肉や加熱不十分な肉を食べた場合などに起こる。[ 3 ]別の2段階の生活環は、終宿主がウマ、中間宿主がササラダニであるAnoplocephala perfoliata にも見られる。[ 25 ]
ジフィロボトリウムは、より複雑な3段階の生活環を示します。卵が水中に産み落とされると、遊泳性のオンコスフィア幼虫に発育します。カイアシ類などの適切な淡水甲殻類（第一中間宿主）に摂取されると、プロセルコイド幼虫に発育します。カイアシ類が、通常はコイ科魚類などの小型淡水魚などの適切な第二中間宿主に食べられると、プロセルコイド幼虫は魚の肉に移動し、そこでプレロセルコイド幼虫に発育します。これらは、哺乳類の終宿主に対する感染段階です。小型魚が捕食魚に食べられると、その筋肉も感染する可能性があります。 [ 3 ]
Schistocephalus solidusも 3 段階の例です。中間宿主はカイアシ類と小型魚類で、終宿主は水鳥です。この種は、他家受精が自家受精よりも高い感染成功率をもたらすことを実証するために使用されています。 [ 26 ]
宿主は、腸の粘膜が損傷すると、条虫感染に対する免疫を獲得することができます。これにより、宿主の免疫系が条虫抗原に曝され、宿主は抗体による防御反応を起こすことができます。宿主の抗体は、条虫の消化酵素を損傷して摂食能力を低下させ、成長や繁殖を阻害したり、条虫の体に結合したり、条虫が産生する毒素を中和したりすることで、条虫感染を殺したり制限したりすることができます。条虫が腸内で受動的に摂食する場合、抗体反応は誘発されません。[ 27 ]
寄生虫の化石はまれですが、約2億7000万年前のペルム紀のサメの糞石から、条虫の卵の識別可能な塊が発見されています。その中には、破裂していないことを示す蓋（蓋）が付いているものや、発育中の幼虫が入ったものもありました。[ 1 ] [ 28 ]
中国雲南省のカンブリア紀堆積物の基底部、エディアカラ紀とカンブリア紀の境界のすぐ上で発見された化石生物Rugosusivitta [ 2 ]は、現生の条虫類と非常によく似ている。もしこれが正しければ、これはプラティゾア類の最古の例であり、また最も初期の左右相称動物の体化石の 1 つとなり、条虫類が特殊な寄生虫になる前の生活様式についての洞察を与えてくれるかもしれない。
ゲノム解析に基づく扁形動物門およびその他の螺旋動物門における条虫類の位置は、系統樹に示されている。従来「渦虫類」として分類されてきた非寄生性の扁形動物は側系統群であり、条虫類を含む寄生性の新皮動物門はそのグループ内で発生した。主要なグループが最初に現れたおおよその時期は、百万年前で示されている。[ 29 ] [ 30 ]
条虫類の進化史は、リボソームRNA、ミトコンドリアDNA、その他のDNA、形態学的分析を用いて研究されており、現在も改訂が続けられている。「Tetraphyllidea」は側系統群であることが判明しており、「Pseudophyllidea 」はBothriocephalideaとDiphyllobothriideaの2つの目に分割されている。[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]宿主は、その系統発生が寄生虫の系統発生とよく一致する（ファーレンホルツの法則）ことが多く、イタリック体と括弧で示され、生活環の順序（既知の場合）は矢印で（中間宿主1 [→ 中間宿主2 ] → 終宿主）と示されている。一般的に、同じ目内の異なる種に対する代替案は角括弧で示されている。[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]
豚条虫や牛条虫など、しばしばヒトに感染する種を含む条虫科は、円葉条虫目の12目の中で最も基底的なグループである可能性がある。[ 34 ]
他の哺乳類と同様に、人間も条虫に感染することがあります。症状はほとんどないか全くない場合もあり、感染の最初の兆候は、便中に1つ以上の片節が存在することです。片節は、米粒ほどの大きさの平らな長方形の白い物体として現れ、大きさが変わったり動いたりすることがあります。時折現れる身体症状には、腹痛、吐き気、下痢、食欲増進、体重減少などがあります。[ 36 ]
駆虫薬にはいくつかの種類があり、多くの種類の寄生虫に有効なものもあれば、より特異的なものもあります。これらは予防[ 37 ]と感染症の治療[ 38 ]の両方に使用できます。たとえば、プラジカンテルは条虫感染症の有効な治療薬であり、古いニクロサミドよりも好まれています[ 39 ]。先進国では偶発的な条虫感染は非常にまれですが、衛生設備が不十分な国や食品衛生基準が低い国では、そのような感染が発生する可能性が高くなります[ 36 ] 。
古代ギリシャでは、喜劇作家のアリストパネスと哲学者のアリストテレスが、嚢虫症でできるしこりを「雹」と表現した。[ 40 ]中世には、 1025年に完成した『医学典範』の中で、ペルシャの医師アヴィセンナが条虫を含む寄生虫を記録している。[ 40 ]近世初期には、フランチェスコ・レディが多くの寄生虫を記述し、図解し、犬や羊に見られるエキノコックス・グラヌローサスの嚢胞が寄生虫由来であることを初めて特定した。1世紀後の1760年には、ピーター・シモン・パラスがこれらが条虫の幼虫であると正しく示唆した。[ 40 ]
条虫は時折フィクションに登場する。ピーター・マレンとリチャード・メイビーは『バグズ・ブリタニカ』の中で、アーヴィン・ウェルシュの1998年の小説『フィルス』に登場する社会病質的な警官がしゃべる条虫を飼っており、それを「小説の中で最も魅力的なキャラクター」と呼んでいると述べている。条虫は警官の分身であり、より良い自分となる。[ 35 ]ミラ・グラントの2013年の小説『パラサイト』では、遺伝子操作された条虫によって人々の免疫システムが維持される世界が描かれている。[ 41 ]システム・オブ・ア・ダウンの曲「ニードルズ」では条虫が重要な位置を占めており、曲に条虫が登場することでバンドメンバー間で歌詞をめぐる論争が起こった。[ 42 ]
1900年頃、条虫の卵がダイエット錠剤として一般に販売されていたという未証明の主張がある。[ 43 ]当時の女性誌とされる全面カラー画像には、「脂肪：敵 …追放！どうやって？消毒済みの条虫で。瓶詰め。副作用なし！」と書かれている。 [ 35 ]テレビ司会者のマイケル・モズレーが意図的に条虫に感染したとき、食欲が増進したため体重が増えた。[ 44 ]ダイエットをする人は今でも時折、意図的に感染するリスクを冒すことがあり、2013年のアメリカのテレビでの警告がそれを証明している。[ 45 ]
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
