フィトフトラ・ラモラムは、突然ナラ枯死病( SOD )を引き起こすことで知られる卵菌類です。この病気はナラをはじめとする様々な樹木を枯死させ、カリフォルニアやオレゴンのナラの個体群に壊滅的な影響を与えているほか、ヨーロッパにも発生しています。症状としては樹幹に出血性の潰瘍ができたり、葉が枯れ込んだりすることが挙げられ、多くの場合、最終的に樹木は枯死します。
P. ramorumは、ツツジ、ガマズミ、アセビなどの木本観賞植物をはじめとする多くの植物種にも感染し、ラモラム枯れ病またはラモラム病と呼ばれる葉の症状を引き起こします。これらの植物は新たな感染源となり、病原菌は雨滴や雨水によって伝染する胞子を生成します。
P. ramorumは1995年に初めて報告され、病原体の起源はまだ不明ですが、ほとんどの証拠は、ヨーロッパと北アメリカに別々の出来事で外来種として導入されたことを示唆しています。 [ 1 ] この病気に対する制御メカニズムはほとんど存在せず、感染した植物材料の早期発見と適切な処分に依存しています。
この病気は、カリフォルニア州のビッグサー(モントレー郡)とデルノルテ郡の間の沿岸地域に存在することが知られています。[ 2 ]この範囲のすべての沿岸郡、およびサンタクララ郡から北のトリニティ郡までのすぐ内陸のすべての郡に存在することが確認されています。ただし、カリフォルニア沿岸山脈の東では発見されていません。 2001年にカリフォルニア州境のすぐ北にあるオレゴン州カリー郡で報告されました。ソノマ郡が最も大きな被害を受けており、カリフォルニア州の他のどの郡よりも2倍以上の新規死亡面積となっています。[ 3 ]
ほぼ同時期に、ヨーロッパ大陸と英国でも同様の病気がPhytophthora ramorumとして特定された。[ 4 ]
この菌は1995年にカリフォルニア州で、多数のタノーク(Notholithocarpus densiflorus )が原因不明で枯死した際に初めて発見され、2000年にフィトフトラ属の新種として記載されました。その後、米国の他の州、英国、ドイツなど、多くの地域で発見されており、苗木に紛れ込んで偶然持ち込まれたもの、あるいは既に存在していたものの、検出されなかったものと考えられています。
タノークでは、この病気は新芽の萎れ、古い葉の淡緑色化、そして2~3週間後に枝に付着したまま葉が茶色に変色することで認識されます。濃い茶色の樹液が幹の下部の樹皮を染めます。樹皮はしばしば裂けて樹脂を滲み出し、変色が目立ちます。木が枯れた後、翌年にはひこばえが芽を出そうとしますが、先端はすぐに曲がって枯れてしまいます。アンブロシア甲虫(Monarthrum scutellare)は、真夏に枯れかけている木に最も多く寄生し、小さな穴の近くに細かい白い粉の山を作ります。その後、キクイムシ(Pseudopityophthorus pubipennis )が細かい赤い穿孔粉を出します。樹皮には、ヒポキシロン菌の子実体である小さな黒いドームがしばしば見られます。葉の枯死は、最初の感染から1年以上、そして木が甲虫に環状剥皮されてから数か月後に起こります。
コーストライブオークやカリフォルニアブラックオークでは、最初の症状として、樹皮表面からワインレッドからタールブラックの濃い樹液が滲み出る。これらはしばしば「出血性潰瘍」と呼ばれる。
オーク以外にも、多くの森林樹種がこの病気の宿主となる可能性があります。実際、米国では、カリフォルニア州の一部の森林において、ほぼすべての木本植物がP. ramorumに感染しやすいことが観察されています。[ 5 ]絶滅危惧種には、シャクナゲ、マドローン( Arbutus menziesii )、常緑ハックルベリー( Vaccinium ovatum )、カリフォルニア月桂樹( Umbellularia californica )、トチノキ ( Aesculus californica )、オオモミジ( Acer Macrophyllum )、トヨン( Heteromeles arbutifolia )、マンザニタ( Arctostaphylos spp. )、海岸セコイア( Sequoia sempervirens )、ダグラスファー( Pseudotsuga menziesii )、コーヒーベリー ( Rhamnus californica )、スイカズラ( Lonicera hispidula )、シュリーブオーク ( Quercus parvula )。P. ramorum は、これらの宿主に対して ramorum 立ち枯れ病/葉枯病として知られるそれほど深刻ではない病気を引き起こすことがより一般的です。特徴的な症状は、葉に黒い斑点が現れ、宿主によっては茎や小枝が枯れることです。[ 6 ]この病気は、ツツジなどの宿主を枯死させる可能性がありますが、ほとんどは生き残ります。これらの種における病気の進行については十分に記録されていません。レッドウッドの症状は、芽に紫色の病斑が現れ、針葉が変色し、小枝に潰瘍ができ、芽の枯死につながる可能性があります。
ツツジにおけるP. ramorumの主な症状は、葉に発生する斑点が病斑へと拡大することです。病斑は植物組織を貫通するため、葉の表裏両面に同じ斑点が現れます。病斑は通常三角形で、葉脈に沿って広がります。葉の表面に水が溜まる場所ならどこにでも発生する可能性があります。葉の斑点は縁が不明瞭で、水浸しのように見えることがあります。重症の場合、宿主植物全体が枯死することもあります。[ 7 ]

ヨーロッパでは、ラモラム枯病は1990年代初頭にツツジとガマズミで初めて確認され、 [ 4 ]当初は主に苗床のコンテナ栽培植物で発見されました。[ 8 ]主な症状は葉と小枝の枯れでした。[ 9 ] 2007年までに、ヨーロッパ16か国の苗床や小売センターに広がり、少なくとも8か国の庭園、公園、森林で検出されました。[ 4 ]ヨーロッパのオーク種には大きな被害を与えていません。[ 9 ]
2009年、この病原体がイギリスのサマセット、デボン、コーンウォールの各郡で多数のカラマツ(Larix kaempferi )に感染し、枯死させていることが判明した。[ 10 ]これは、Phytophthora ramorumがこの種に感染していることが世界で初めて判明した事例である。 [ 11 ]それ以降、ウェールズ[ 12 ] [ 13 ]やスコットランド南西部のカラマツ植林地でも広範囲に発見され、数百エーカー/ヘクタールのカラマツの伐採につながった。[ 8 ]英国森林委員会は、この病気の根絶は不可能であると指摘し、代わりに病気の蔓延を抑えるための封じ込め戦略を採用した。[ 11 ]カラマツの病気の症状には、樹冠や枝の枯れ込み、樹皮の下の独特な黄色や赤褐色の変色などがある。[ 11 ] 2010 年 8 月、アイルランドのウォーターフォード県とティペラリー県のカラマツの木でこの病気が発見された。 [ 14 ] 2014 年 2 月までに、この病気はアイルランド南部のカラマツの植林地に広がった。[ 15 ]病気が発生している 20 の森林を所有していたCoillte は、病気の蔓延を抑えるためにすでに 150 ヘクタールを伐採していたが、そのうちの 1 つの森林で 16,000 本の木を伐採した。[ 16 ] 2023 年、シェフィールドのワイミング ブルックでカラマツの木にこの病気が感染していることが判明し、感染の蔓延を抑えるために 1,000 本以上の木を伐採する計画が立てられた。[ 17 ]
近縁種のPhytophthora kernoviaeはP. ramorumと同様の症状を引き起こすが、ヨーロッパブナ(Fagus sylvatica)に感染する。[ 18 ]
P. ramorumの一次接種源 (胞子嚢) は、太平洋岸西部に生育する大型広葉樹であるカリフォルニアベイローレルなどの樹種を含む一次宿主の葉上で発達します。[ 19 ]これらの胞子は、雨や気流によって新しい幹の潰瘍宿主(タノークなどの広葉樹を含む) の葉に運ばれ、そこで発達を開始します。[ 19 ]二次接種源は内樹皮と辺材に感染し、新しい宿主の樹皮に出血性の潰瘍を引き起こします。これは、感染した落葉や潰瘍宿主の下層に跳ね返る雨によって悪化し、どちらも接種源となる可能性があります。感染した植物が枯死して分解すると、P. ramorumは雨水によって土壌に運ばれますが、そのサイクルの最終段階 (土壌段階) は科学者によって十分に理解されていません。しかし、厚膜胞子が病原体の長期生存に役割を果たしていると考えられているが、発芽の引き金となる要因は不明である。[ 19 ]さらに、 P. ramorumの胞子は65 ~ 70 °F (18 ~ 21 °C)の温度範囲でのみ正常に増殖するようで、これは苗床を保護し、病気の潜在的な伝播期間を特定する上で役立つ。[ 20 ]
P. ramorum は休眠胞子(厚膜胞子) と遊走子の両方を生成し、遊走子には遊泳を可能にする鞭毛があります。P . ramorumは空気によって拡散します。[ 21 ]主な拡散メカニズムの 1 つは、雨水が胞子を他の感受性植物に跳ね上げ、水路に流れ込んでより遠くまで運ばれることです。[ 21 ]厚膜胞子は過酷な条件に耐えることができ、越冬することができます。[ 21 ]病原体は傷を利用しますが、感染が起こるために傷は必ずしも必要ではありません。[ 22 ]
前述のように、P. ramorum は宿主として使用できるすべての植物を枯死させるわけではなく、これらの植物は接種源として機能するため、この病気の疫学において最も重要です。[ 23 ]カリフォルニアでは、カリフォルニアベイローレル( Umbellularia californica ) が主な接種源であるようです。[ 24 ]落ち葉や木の切り株などの緑色の廃棄物も、腐生菌としてP. ramorum を支え、接種源として機能することができます。P . ramorum は多くの観賞植物に感染できるため、観賞植物の移動によって伝染する可能性があります。
苗床環境では、P. ramorum は主に隣接する接触している植物間や、感染した地表水への接触によって拡散します。感染した苗床植物の輸送によって長距離拡散が可能になり、これがヨーロッパや北アメリカへの侵入の原因となっていると考えられます。[ 25 ]
ハイカー、マウンテンバイカー、乗馬者、その他さまざまなアウトドア活動に従事する人々は、これまで存在しなかった地域に病原体を意図せず持ち込む可能性があります。SOD に感染していることが知られている地域を旅行する人は、帰宅前または感染していない別の地域に入る前に、特に泥だらけの土壌にいた場合は、自分自身(および動物)の足、タイヤ、道具、キャンプ用品などを洗浄することで、病気の蔓延を防ぐことができます。さらに、薪の移動は、それまで感染していなかった地域に突然のナラ枯れ病を持ち込む可能性があります。住宅所有者と旅行者の両方に、地元の薪を購入して燃やすことをお勧めします。[ 26 ]
P. ramorumの伝播は、渡り鳥、カタツムリ、ナメクジなどの動物の体表に付着した繁殖体の移動によっても起こる可能性がある。[ 1 ]

P. ramorumは異株性で、有性生殖に必要な A1 と A2 の2 つの交配型があります。 [ 27 ]ヨーロッパの集団は主に A1 ですが、北米では A1 と A2 の両方の交配型が見られます。[ 28 ] 2 つの分離株の遺伝学的特徴は、それらが生殖的に隔離されていることを示しています。[ 29 ]平均的には、A1 交配型は A2 交配型よりも病原性が高いですが、A2 分離株の病原性にはより多くの変動が見られます。[ 30 ]この病原体が自然界で有性生殖できるかどうかは現在明らかではなく、遺伝学的研究では、観察された進化的分岐を考慮すると、2 つの交配型の系統は生殖的にまたは地理的に隔離されている可能性があることが示唆されています。[ 31 ] 2010 年に実施されたある研究では、EU1 A1 型とヨーロッパおよびアメリカの A2 型の両方とのペアリングによって、この病原体の有性生殖能力が調査されました。ニンジン寒天培地上に、様々なタイプの活発に増殖しているP. ramorum培養物を含むトマトジュースアガロースのプラグを、20 ℃の暗所で培養した。得られた卵胞子を分離し、洗浄し、MTT アッセイでテトラゾリウム色素で染色した。紫色の卵胞子は休眠状態とみなされ、透明、青色、または黒色の卵胞子は生存不能とみなされた。ただし、紫色の胞子の中には形態異常のものもあった。正常な形態には、核、二重壁、および卵細胞が含まれる。60 日間の成熟期間後、休眠卵胞子の発芽は観察されなかった。110 日間の培養期間後、卵胞子の 0.5% 以上が発芽した。発芽時間を長くしても、発芽率はわずかにしか増加しなかった。卵胞子から得られた子孫は多様で、同株性のものもあれば、A1 型または A2 型のものもあった。子孫の病原性も同様に変動的であった。[ 32 ]雲南省付近の東アジアの月桂樹林と日本の南西部でこの病原体の起源が発見されて以来、寒天培地上のコロニー形態に基づいてインドシナ型(IC)や日本型(NP)などの表現型など、この病原体のより多くのタイプが特徴付けられてきた。しかし、依然として生存可能な交配型はA1とA2の2つしかなく、インドシナグループの1つの分離株は交配を誘発する試みに反応せず、「A0」、非反応者として特徴付けられている。A1とA2タイプは日本と雲南/ベトナム国境の両方から分離された。結果として生じた配偶子嚢はまばらであった。平均卵胞子径は26.1マイクロメートルであった。生成された卵胞子のうち、IC1とIC2の子孫の81.5%は正常な形態を示した。18.5%は明らかに流産していた。 NP1xNP2配偶子嚢は流産率を決定するには少なすぎたが、非常に高かった。[ 33 ]全体として、P. ramorumは有性生殖能力があるようだが、供給源集団内でも非常に非効率的である。
P. ramorumは比較的新しい病気であり、その起源や進化の過程については様々な議論がなされてきた。この生物の自然分布域を特定するのが難しい主な理由の一つは、通常、自然に共存するように適応した宿主では症状や感染症を引き起こさないためである。この生物が抵抗力の弱い宿主種が生息する脆弱な生息地に侵入した場合にのみ、著しい被害が発生する。
2021年に発表された研究では、この病原体の起源は東アジアの亜熱帯照葉樹林、特にベトナムと中国の雲南省の国境付近の地域、および日本の南西部であることが明らかになった。ファンシーパンとサウチュアの山間の渓流の葉から505のフィトフトラ培養株が得られ、そのうち7つの渓流(ファンシーパンから6つ、サウチュアから1つ)からの64サンプルがP. ramorumと同定された。日本の四国と九州では、17の渓流集水域からサンプルが採取され、597のフィトフトラ培養株が得られた。そのうち四国から3つ、九州から4つがP. ramorumと同定された。EU型とNA型に加えて、研究者らはニンジン寒天培地上のコロニー形態により、インドシナ型と日本型の2つの新しい表現型グループを特定した。高温・低水分ストレス試験では、NA2とEU2は高い耐性を示し、NA1とEU1は成長しなかった。インドシナ(IC)と日本(NP)の表現型コロニーは反応が大きく異なり、各表現型グループ内に複数の遺伝子型が存在することが示された。交配試験では、分離株の89%がA1交配型であり、A2型はわずか11%であることが判明した。インドシナの2つのタイプIC1とIC2のペアリングにより、異なるタイプの既知の系統間で観察されたものと同様の卵胞子が形成された。系統IC1はEU1グループを生み出したと考えられている。NP1はNP2の祖先であり、EU2の姉妹である。NA2はNA1の祖先である。東アジアのサンプルの多様性のレベルは、これまで知られている4つの系統の多様性と比較すると、これがPhytophthora ramorumの起源の地理的中心地であるという仮説を裏付けている。さらに、症状のある植物は観察されなかった。日本の南西部にP. foliorumやP. lateralisを含む他のPhytophthora属菌が存在することは、これがクレード8cと名付けられた関連種のクレードの起源である可能性を示唆している。[ 34 ]
P. ramorumは外来種であり、ヨーロッパと北米の個体群への導入は別々に行われたため、各大陸に 1 つの交配型しか存在しない。これは創始者効果 と呼ばれる。[ 35 ]したがって、 2 つの個体群間の違いは、異なる気候への適応によって引き起こされている。証拠としては、P. ramorum は導入されてから多様化する時間がなかったため、遺伝的変異がほとんどないことが挙げられる。既存の変異は、少数の個体がそれぞれの環境に最もよく適応した複数回の導入によって説明できる可能性がある。[ 36 ]カリフォルニアにおける病原体の挙動も、導入されたことを示唆している。P . ramorum が在来種であれば、樹木の死亡率がこれほど高いことはもっと早く気づかれていたはずだと考えられる。
Phytophthora属の種は、同属の2つの異なる種の種間交雑によって進化してきたことが示されている。 [ 37 ]種が新しい環境に導入されると、断続的な選択が生じる。侵入種は他の在来分類群にさらされ、交雑が起こり新しい種が生まれる可能性がある。これらの雑種が成功すれば、親種よりも優位に立つ可能性がある。[ 38 ]したがって、P. ramorumは2つの種の雑種である可能性がある。しかしながら、 P. ramorumのドラフトゲノムには、最近の交雑の証拠は示されていない。[ 39 ]
人間の生態学に関連して、病原体が文化的に敏感なネイティブアメリカンの土地に広がることでタノークが失われることは、北カリフォルニアのユロック族、フパ族、ミウォク族、カルーク族などの人々の間で今も使われている最も重要な伝統的および儀式的な食物の1つであるタノークのドングリが失われることを意味します。同様の影響は、病原体に感染したタノークやオークの養殖場における伝統的な食料源である他の在来植物種の減少にも当てはまります。[ 40 ]
森林生態学において、病原体は、植物種の多様性や相互依存的な野生生物によって提供される環境サービスの喪失に寄与する。
この新興疾患による死亡は、多くの間接的な影響をもたらすと予想されています。長期的な影響に関するいくつかの予測が科学文献で議論されています。[ 41 ]このような予測は必然的に推測的なものですが、より短い時間スケールで発生する間接的な影響はいくつかの事例で記録されています。たとえば、ある研究では、近隣のタノークが突然オーク枯死病で枯死した後、セコイア( Sequoia sempervirens )の成長が速くなったことが示されました。 [ 42 ]他の研究では、現在の観察と再構築/予測技術を組み合わせて、短期的な影響を記録すると同時に将来の状況を推測しています。ある研究では、このアプローチを使用して、SODがセコイアの森林の構造的特性に及ぼす影響を調査しました。[ 43 ]
SODの長期的な影響は、深刻な枯死を経験した地域の再生パターンから推測できる。これらのパターンは、病害地域でタノークに取って代わる樹種を示す可能性がある。このような変化は、SODの導入以前に樹種多様性が比較的低かった森林タイプ、例えばレッドウッド林において特に重要となるだろう。 2011年現在SODの影響を受けたレッドウッドの森林における再生を包括的に調査した唯一の研究では、他の広葉樹種が種子を散布している証拠は見つかりませんでした。[ 44 ] その代わりに、レッドウッドがほとんどの枯死ギャップに定着していました。しかし、一部の地域では再生が不十分であることも判明し、再生は継続していると結論付けました。この研究はカリフォルニア州マリン郡の1つのサイトのみを対象としているため、これらの結果は他の森林には当てはまらない可能性があります。地域の生態系へのその他の影響には、SODの症状を治療するために大量の農薬(アグリフォス)を散布することによる残留効果や、その結果として発生する在来の送粉昆虫群集の大量死などが含まれます。大量のアグリフォスが散布されている地域にあるミツバチの巣は、これらの化学物質の使用に直接相関して、個体数が大幅に減少しています。ナパやソノマなどの郡は、広範囲にわたる予防的な農薬政策を採用することで、在来の送粉昆虫の個体群に大きな損害を与えている可能性があります。このような送粉昆虫の個体群への被害は、地域全体の植物群落に三次的な悪影響を及ぼし、 SODに起因する生物多様性の損失、ひいては環境価値の損失をさらに悪化させる可能性がある。
突然ナラ枯れ病は幹を締め付ける病気に分類され、菌根菌の土壌バイオマスを大幅に減少させることが証明されているため、共生宿主種の急速かつ重大な損失に加えて、SOD に感染した樹木が占める土壌では、菌根菌が吸収できるリンと微量栄養素の量が大幅に減少します。[ 45 ] P. ramorumのもう 1 つの重要な環境影響は、森林火災が発生しやすい地域に乾燥した木質残骸が大量に堆積する傾向があり、火災の封じ込めがさらに困難になることです。[ 45 ]実際、SOD のホットスポットは消防隊にとって「管理不能」であり、SOD が森林の火災に対する脆弱性に大きな役割を果たしていることを示唆する証拠が増えています。その一方で、P. ramorumの経済的な影響は大きく、評価は難しいが、最も明白なのは、オークの木がある不動産の価値の低下である。オークは特に、その木がある土地の不動産価値を高める傾向がある。[ 45 ]さらに、観賞植物、香辛料、堆肥化産業など、特にカリフォルニア州のいくつかの米国の産業は、SOD の蔓延によって被害を受けている。[ 45 ]
P. ramorumの早期発見は、その防除に不可欠です。個々の樹木レベルでは、治療的治療よりも効果的な予防的治療[ 46 ]は、病原体が景観内をどのように移動しているかを知ることによって、それが貴重な樹木に近づいている時期を把握することに依存しています。景観レベルでは、P. ramorum の移動が速く、しばしば検出できないため、その蔓延を遅らせようとする治療は、感染の発達の非常に初期段階で行われなければなりません。P . ramorum の発見以来、研究者たちは、個々の感染植物の診断から、多数の人々が関わる景観レベルの検出活動まで、さまざまな規模での早期検出方法の開発に取り組んできました。
Phytophthora属菌の存在を検出するには、実験室での確認が必要です。従来の培養方法は、真菌(場合によってはPythium属菌などの他の卵菌類)に対して選択的な培地で行います。病原体によって引き起こされた植物組織の潰瘍の先端から宿主材料を取り除き、得られた増殖物を顕微鏡で観察して、P . ramorumの独特な形態を確認します。病原体の分離の成功は、多くの場合、宿主組織の種類と検出を試みる時期に依存します。[ 47 ]
これらの困難さから、研究者たちはP. ramorum を識別するための他のアプローチをいくつか開発しました。酵素結合免疫吸着アッセイテストは、 P. ramorum を識別する非培養法の最初のステップになり得ますが、すべてのPhytophthora種によって生成されるタンパク質の存在を検出するため、最初のステップにしかなりません。言い換えれば、属レベルでは識別できますが、種レベルでは識別できません。ELISA テストは一度に多数のサンプルを処理できるため、サンプルの総数が非常に多い場合、研究者たちはしばしばこれを使用して陽性の可能性が高いサンプルをそうでないサンプルから選別します。[ 47 ]一部のメーカーは、家庭で植物組織がPhytophthoraに感染しているかどうかを判断するために使用できる小規模な ELISA「フィールドキット」を製造しています。
研究者らは、 P. ramorum の同定のための多数の分子技術も開発してきた。これらには、 P. ramorumゲノムの内部転写スペーサー領域のDNA配列を増幅する(ITSポリメラーゼ連鎖反応、または ITS PCR)、SBYR-Green や TaqMan などの色素やプローブを使用して PCR 反応中にリアルタイムで DNA 量を測定するリアルタイム PCR 、複数の DNA 領域を同時に増幅するマルチプレックス PCR 、およびPCR 反応によって増幅された ITS DNA 配列を使用してゲル内での移動の違いに基づいてPhytophthora種を識別する一本鎖コンフォメーション多型(SSCP) が含まれる。 [ 47 ]
さらに、研究者たちは、 P. ramorumの DNA 配列の特徴を利用して、個々のP. ramorum分離株間の微細な違いを特定し始めています。これを行う 2 つの手法は、増幅断片長多型 (AFLP)であり、配列内のさまざまな断片間の違いを比較することで、研究者たちは EU と米国の分離株を正しく区別できるようになりました[ 47 ] 。また、マイクロサテライトの調査も行われています。マイクロサテライトは、配列上で繰り返し塩基対が見られる領域です。P . ramorum の繁殖体が新しい地理的な場所に到達してコロニーを形成すると、これらのマイクロサテライトは比較的短期間で突然変異を示し始め、段階的に突然変異します。これに基づいて、カリフォルニアの研究者たちは、州内各地から収集された分離株のマイクロサテライト分析に基づいて、マリン郡とサンタクルーズ郡の2 つの初期定着地点からP. ramorumが移動し、その後の地点へと広がっていった経路を示す系統樹を作成することができました[ 48 ] 。
景観規模でのP. ramorumの早期発見は、個々の植物の症状の観察(および/または水路でのP. ramorum の繁殖体の検出。下記参照)から始まります。P . ramorumの分布域内では、感染した樹木のほとんどがさまざまな所有者の土地が複雑にモザイク状に分布しているため、体系的な地上監視は困難でした。一部の地域では、公園、登山口、ボート乗り場など、レクリエーションや観光客の利用が多い地域で、対象を絞った地上調査が実施されています。カリフォルニアでは、地上での検出を行う際、ベイ ローレルの症状を探すことが最も効果的な戦略です。なぜなら、真のオークやタノークのP. ramorum感染は、病原体の主な疫学的拠点であるベイ ローレルとほぼ常に強く関連しているからです。[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]さらに、カリフォルニアの多くの場所(すべてではないが)では、P. ramorum は培養技術によって感染したベイ ローレルの組織から年間を通して検出できるのが一般的である。これは他のほとんどの宿主では当てはまらず、タノークが最も信頼できる宿主であるオレゴンでも当てはまらない。[ 52 ]
米国農務省の全国的なプログラムの一環として、2003年から2006年にかけて米国の39州で地上ベースの検出調査が実施され、病原体がすでに感染が確認されている西海岸地域以外に定着しているかどうかを判断した。サンプリング地域は、病原体の増殖に寄与する可能性のある環境変数と、苗床などの接種源となる可能性のある場所との近接性によって層別化された。サンプルは、潜在的に感受性のある森林または苗床の境界外に設定された横断線に沿って収集された。陽性サンプルはカリフォルニア州でのみ収集され、P. ramorumが西海岸以外の環境にまだ定着していないことが確認された。[ 53 ]
航空調査は、広大な地域におけるP. ramorum の蔓延を検出するのに有効であることが証明されているが、固定翼機から枯れたタノークの樹冠を見つけることに依存しているため、他のいくつかの技術ほど「早期」な技術ではない。高度なGPSとスケッチマッピング技術により、観測者は枯れた木の位置をマークすることができ、地上作業員がその地域に戻って近くの植生からサンプルを採取することができる。[ 54 ]
水路でのP. ramorumの検出は、最も初期の早期検出方法として登場しました。この技術では、ロープ、バケツ、メッシュバッグ、またはその他の同様の装置を使用して水路に吊るされたナシまたはツツジの餌を使用します。流域の植物が P. ramorumに感染している場合、病原体 (および他のPhytophthora属) の遊走子が隣接する水路に存在する可能性が高いです。好条件の気象条件下では、遊走子は餌に引き寄せられて感染し、病変を引き起こします。病変は分離して病原体を培養したり、PCR アッセイで分析したりできます。[ 55 ] [ 56 ]この方法は、小規模で断続的な季節的な排水から、カリフォルニア州とオレゴン州のガルシア川、チェトコ川、サウスフォークイール川 (それぞれ 144、352、689 mi 2 の流域面積)まで、さまざまな規模でP. ramorum を検出しています。このシステムは、感染による枯死が明らかになる前に、流域における感染植物の存在を検出できる。もちろん、感染植物の正確な位置を特定できるわけではない。河川でP. ramorumの繁殖体が最初に確認された場合、調査員はあらゆる手段を用いて流域をくまなく捜索し、症状のある植物を見つけ出さなければならない。
景観レベルでP. ramorumを検出するより技術的でない方法としては、地域全体の土地所有者を調査に巻き込むことが挙げられます。カリフォルニア州の多くの郡農業局やカリフォルニア大学協同普及事業所は、住民から寄せられた報告やサンプルを通じて、それぞれの地域における病原体の分布状況を把握してきました。2008年には、カリフォルニア大学バークレー校のガーベロット研究所が、地元の協力者とともに、「SOD Blitzes」と呼ばれる一連の教育イベントを開催しました。これは、地元の土地所有者にP. ramorumに関する基本的な情報と症状の識別方法を教えることを目的としており、参加者にはサンプリングキットが配布され、各自の所有地で一定数の樹木を採取し、分析のために研究所にサンプルを返送しました。このような市民科学は、ワークショップが開催される地域におけるP. ramorumの分布図の精度向上に役立つことが期待されます。
2004年に米国の規制当局がP. ramorumが全国的に多くの宿主に広がっていることを発見して以来、農産物の出荷に対する積極的な検査が、突然ナラ枯れ病の蔓延リスクを軽減するのに役立つことが示されています。[ 57 ]さらに、USDAのAPHISは、一般向け啓発プログラムを継続し、 P. ramorumの病原体媒介となる可能性のある農産物の移転に関する規制を制定することにより、SODの蔓延を阻止することを具体的に計画しています。実際、オレゴン州とカリフォルニア州では、USDAは苗床の潜在的な宿主植物の在庫を規制し、潜在的な植物宿主から病気を「飢えさせる」ことに成功しています。[ 57 ]さらに、苗床で管理する場合、苗床の従業員は温室、畑、他の苗床などの現場を訪問する必要があることが多いことを考慮することが重要です。[ 58 ]したがって、SODが意図せず苗床に持ち込まれないようにするためには、検査場所では舗装されたコンクリートまたは砂利のエリアのみを車両で走行し、潜在的な病原体媒介物となる可能性のある土壌有機物との接触を避けるなど、多くの生物学的安全対策を講じる必要がある。[ 58 ]
P. ramorum の管理方法を決定するには、管理対象となる景観の規模など、多くの要因を考慮する必要があります。オレゴン州では、景観レベルおよび地域レベルでP. ramorumの管理が行われており、発見された森林 (主に私有地ですが、USDA Forest Serviceおよび USDI Bureau of Land Management の所有地も含まれます) から病原体を完全に根絶するキャンペーンが実施されています。[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]根絶キャンペーンには、航空機と水路の監視による積極的な早期発見、感染した樹木が発見された地域から宿主物質が移動しないようにするための米国農務省動植物衛生検査局 (USDA APHIS) およびオレゴン州農務省主導の検疫、感染した樹木から300 フィート (91 m)の緩衝地帯内のP. ramorum宿主植物 (症状の有無を問わず)の即時除去が含まれます。
2001年にオレゴン州南西部のブルッキングス近郊で始まったオレゴン州での根絶活動は、 P. ramorumに関する新たな情報に基づいて、長年にわたって管理方法を調整してきた。例えば、さまざまな樹種に対する接種試験によって、どの宿主が感受性が高いかがより明確になった後、オレゴン州の協力者たちは、ダグラスファーやアカハンノキなどの非宿主種を現場に残すようになった。また別の例として、宿主除去現場で再生したタノークの切り株のごく一部が病原菌に感染していることが判明した後(これらの感染が全身性なのか、周囲の環境から芽に伝わったのかは不明)、協力者たちは、感染したタノークの根系を枯らすために、伐採前にごく少量の除草剤を標的に散布するようになった。この取り組みは、オレゴン州の森林から病原体を完全に根絶するには至っていないものの、オレゴン州での流行はカリフォルニア州の森林で見られたような爆発的な拡大には至っていないという点で、一定の成果を上げていると言える。
しかし、カリフォルニア州は、同様の根絶活動を実施する上で大きな障害に直面している。まず、突然枯死病の原因が発見された時点で、サンタクルーズやサンフランシスコ湾岸地域の森林に病原体がすでに広く蔓延しており、根絶活動が成功する可能性は低かった。北海岸やビッグサー南部など、比較的感染の少ない地域でさえ、病原体管理のための地域連携活動は、リーダーシップ、調整、資金面で大きな課題を抱えている。それでもなお、土地管理者は、州、郡、機関間の連携を図り、 P. ramorumの管理をより包括的な方法で実施しようと努力を続けている。
SOD枯死が所有地に与える影響を最小限に抑えたい土地所有者には、いくつかの選択肢があります。これらの選択肢はどれも万能ではなく、P. ramorumを根絶したり、樹木が感染するのを確実に防いだりできるものではありません。まだ初期段階の試験段階にあるものもあります。しかし、慎重かつ徹底的に使用すれば、いくつかの処理は病原体の拡散を遅らせたり、樹木や樹木群への影響を抑えたりする可能性を高めます。土地所有者が宿主樹木と症状を正しく特定し、サンプルを地方自治体に提出して承認された研究所に検査を依頼し、樹木が実際にP. ramorumに感染していることが確認された場合、あるいは、土地所有者がP. ramorum に感染した樹木が近くにあることを知っていて、所有地の資源を保護したい場合、土地所有者は、耕作(個々の樹木)、化学、または林業(樹木群レベル)の手段で防除を試みることができます。
栽培技術がP. ramorumから樹木を保護するのに役立つ可能性があるという最良の証拠は、海岸ライブオークの病気のリスクとベイローレルとの距離との相関関係を確立した研究から得られています。[ 24 ]特に、この研究では、オークの幹から 5 m 以内に生えているベイローレルが病気のリスクを最もよく予測することがわかりました。これは、海岸ライブオークの近くにあるベイローレルを戦略的に除去すると、オークの感染リスクが低下する可能性があることを示唆しています。オークの近くにあるベイローレルが最大の危険因子であると思われるため、ベイローレルを全面的に除去することは正当化されません。同じパターンが他のオークやタノークにも当てはまるかどうかはまだ確立されていません。タノークについてはこの主題に関する研究が開始されていますが、タノークの小枝もP. ramorumの接種源となるため、最終的な栽培推奨事項はより複雑になります。
オークやタノークの個々の木への感染を防ぐための当初有望な治療法は、すでに感染している木を治療するためのものではなく、アグリフォスという商品名で販売されているホスホン酸系殺菌剤です。ホスホン酸はリン酸の中和形態で、フィトフトラ菌に直接拮抗するのではなく、樹木側のさまざまな免疫応答を刺激することによって作用します。[ 46 ]非標的植物に適用されない限り、ほとんど環境に無害であり、木の幹に注入するか、幹に噴霧して適用できます。アグリフォスを噴霧して適用する場合は、製品が樹木に吸収されるのに十分な時間、樹幹に付着できるように、有機ケイ酸塩界面活性剤であるペントラバークと混合する必要があります。アグリフォスは樹木の感染を防ぐのに非常に効果的ですが、近隣の他の木にP. ramorumの目に見える症状がまだ比較的遠いときに適用する必要があります。そうでなければ、治療対象の樹木は既に感染している可能性が高いが、目に見える症状はまだ現れていない(特にタノークの場合)。しかし、その後の大規模な野外試験では、ホスホン酸塩(亜リン酸とも呼ばれる)にはほとんど、あるいは全く有益な効果がないことが示された。[ 62 ]
P. ramorum の駆除のための森林管理方法の試験は、2006 年にカリフォルニア州北西部沿岸のハンボルト郡で開始されました。試験は、私有地と公有地の両方で、さまざまな感染地で行われ、一般的に、さまざまなレベルと種類の宿主除去に重点が置かれてきました。最大規模 ( 50 エーカー (200,000 m 2 ) ) で最も反復された試験では、感染した林分全体でチェーンソーを使用してタノークとベイ ローレルを除去し、その後、小さな苗木と感染した落葉を除去するために設計された下草焼きの有無の両方が行われました。[ 63 ]その他の処理には、すべてのベイ ローレルを除去するがすべてのタノークは除去しない改良された「日陰の防火帯」設計での宿主除去、除草剤を使用したベイとタノークの除去、およびベイ ローレルのみの除去が含まれていました。これらの処理の効果は現在も監視中であるが、これまでのところ、処理された場所の土壌や植生からは、繰り返しサンプリングを行った結果、 P. ramorumはごく少量しか検出されていない。
苗床環境におけるP. ramorumの管理に関する研究開発は、個々の植物におけるP. ramorumから、苗床環境におけるP. ramorum 、そして感染した植物における病原体の州境や国境を越えた移動まで、幅広い範囲に及んでいる。
観賞用植物やクリスマスツリーとして価値の高い植物におけるP. ramorumに対する様々な化学物質の治療効果と予防効果を検証した研究が数多く行われてきた。多くの研究は、 P. ramorumの主要な宿主植物である4種(ツツジ、ツバキ、ガマズミ、アセビ)に焦点を当てている。いくつかの有効な化合物が発見されており、最も効果的なものには、メフェノキサム、メタラキシル、ジメトモルフ、フェナミドンなどがある。これらの研究の多くは、次のような結論に収束している。化学物質は一般的に、治療よりも予防に効果的である。予防的に使用する場合、化学物質は様々な間隔で再散布する必要がある。また、化学物質は宿主植物におけるP. ramorum感染の症状を覆い隠す可能性があり、検疫活動の検査を妨げる可能性がある。一般的に、これらの化合物は病原菌を抑制するが根絶するわけではなく、一部の研究者は、繰り返し使用することで病原菌が耐性を獲得する可能性があることを懸念している。これらの研究と結論は、Kliejunasによってまとめられている。[ 64 ]
研究と実践のもう 1 つの分野は、観賞植物取引における人為的な病原体移動を防ぐために、P. ramorum が定着した苗床環境からP. ramorum を除去することです。これに取り組む 1 つの方法は、さまざまな連邦および州の規制機関が実施している強力な検疫および検査プログラムです。USDA APHISが実施している連邦P. ramorum検疫プログラムの下では、カリフォルニア、オレゴン、ワシントンの苗床は規制されており、年次検査体制に参加する必要があります。カリフォルニア沿岸の 14 の感染郡とオレゴン州カリー郡の限定的な感染地域の苗床は、この地域から出荷する際に、より厳格な検査スケジュールに参加する必要があります。[ 65 ]
苗床の消毒に関する研究の多くは、苗床がP. ramorumの苗床への侵入や植物間の移動を防ぐために実施できる自主的な最良管理慣行(BMP)に焦点を当てています。2008年に、苗床業界の団体グループが、害虫の予防/管理、トレーニング、内部/外部の監視/監査、記録/トレーサビリティ、文書化に関するサブセクションを含むBMPのリストを発表しました。この文書には、「リスクの高い植物の頭上灌漑を避ける」、「作物の輪作ごとに、病原体の拡散や侵入を最小限に抑えるために、繁殖用ミストベッド、選別エリア、切断台、機械、工具を消毒する」、「苗床の従業員は、資格のある担当者が実施する1つ以上のP. ramorumトレーニングに参加するか、自己トレーニングを文書化する必要がある」などの具体的な推奨事項が含まれています。[ 66 ] [ 67 ]
苗床におけるP. ramorumの制御に関する研究では、 P. ramorum接種源を含む灌漑用水の消毒にも焦点が当てられてきました。灌漑用水は、森林のベイツリー (灌漑水源が小川の場合)、灌漑池に張り出したベイツリー、感染した森林からの流出水[ 68 ]、または再循環灌漑用水[ 69 ]から汚染される可能性があります。ドイツで行われた 3 種類のフィルター (緩速砂フィルター、溶岩フィルター、人工湿地) を用いた実験では、最初の 2 種類は灌漑用水からP. ramorumを完全に除去しましたが、人工湿地の処理後の水サンプルの 37% には依然としてP. ramorumが含まれていました[ 70 ]
適切な灌漑方法に加えて、地被植物は苗床での観賞植物の効果的な管理方法となり得る。地面を5~7cm の砂利で覆うことで、鉢植えの観賞植物への繁殖体の飛散を防ぐことができる。この方法は病気の発生を大幅に抑制することもできる。[ 71 ]
P. ramorum は土壌断面内で不確定な期間生存できるため、苗床の管理プログラムでは、苗床土壌における病原体の分布を特定し、汚染された区域から除去することも考慮する必要があります。土壌消毒には、クロロピクリン、メタムナトリウム、ヨードメタン、ダゾメットなどの化学物質を含むさまざまな化学的選択肢がテストされています。実験室でのテストでは、これらの化学物質はすべて、ガラス瓶内の汚染された土壌に適用した場合に効果的であることが示されました。さらに、汚染された土壌を持つボランティアの苗床でのテストでは、ダゾメット (商品名 Basamid) 燻蒸の後に 14 日間シートで覆うことで、土壌断面からP. ramorum を効果的に除去できることが実証されました。 [ 72 ]調査中または関心が表明されているその他の土壌消毒方法には、蒸気滅菌、太陽熱消毒、汚染区域の舗装などがあります。
P. ramorumの制御において最も重要な側面の 1 つは、感染した物質が場所から場所へ移動しないようにすることで、人による病原体の移動を阻止することです。強制的な隔離はこの機能の一部を果たしますが、感染地域で作業またはレクリエーションを行う際の基本的な清潔さも重要です。ほとんどの場合、清潔さの実践には、感染地域を離れる前に、靴、車両、ペットなどの感染の可能性がある表面から葉や泥を取り除くことが含まれます。建設、木材伐採、山火事の消火など、大勢の人が感染地域で作業する場合、これらの実践の実施の要求はより複雑になります。カリフォルニア州森林防火局と米国農務省森林局は、後者の 2 つの状況に対するガイドラインと緩和要件を実施しています。P. ramorum が蔓延している地域の衛生管理に関する基本的な情報は、カリフォルニアオーク枯死対策タスクフォースのウェブサイト ( www.suddenoakdeath.org )の「治療と管理」セクション (「衛生管理と蔓延抑制」サブセクション) に掲載されています。
2009年、イングランドでは、林業委員会、環境・食糧・農村地域省、食品環境研究庁、コーンウォール州議会、ナチュラル・イングランドが協力して、この病気の発生場所を記録し、対処している。ナチュラル・イングランドは、環境管理、田園地帯管理、環境的に敏感な地域のスキームを通じて、ツツジを除去するための助成金を提供している。[ 73 ] 2011年、林業委員会は、病気の蔓延を阻止する試みとして、イングランド南西部の10,000エーカー(40 km 2 )のカラマツ林の伐採を開始した。2023年、林業委員会は、シェフィールド・アンド・ロザラム野生生物トラストに対し、ワイミング・ブルックの自然保護区で1,000本以上の木を伐採するよう命じる法定植物衛生通知を発行した。[ 17 ] 2011年末、北アイルランドでは、農業農村開発省の森林局が、ダウン州のトリーモア森林公園の端にあるマネースカルプで、被害を受けたカラマツ林14ヘクタールの伐採を開始した。[ 74 ]