アンハンゲリ科

アンハングエリ科は、その分類学的歴史が非常に議論の的となり、複雑に入り組んでいることから、間違いなく最もよく知られている翼竜グループの一つです。アンハングエリ科の化石記録のほとんどは、孤立した歯や断片的な骨で構成されており、場所によっては数百、あるいは数千もの化石が見つかっています。^{[ 1 ]}最初に発見されたアンハングエリ科の化石は、1861年にイギリスの古生物学者リチャード・オーウェン卿によって記載され、彼はその化石をプテロダクティルスの新種であるP. simusに分類しました。^{[ 2 ]} 1869年、イギリスの古生物学者ハリー・ゴヴィエ・シーリーは、新しい属名Ornithocheirus（古代ギリシャ語で「鳥の手」を意味する）を設立し、 P. simusをその模式種として指定し、 Ornithocheirus simusを創設しました。その後、1870年にシーリーはOrnithocheirusのみを含むOrnithocheiraeという名称を作成した。^{[ 3 ]}現在では、 ICZNの11.7.1.3条に従って「Ornithocheiridae Seeley 1870 」に修正され、元の「Ornithocheirae Seeley 1870 」の著者と日付が保持されている。^{[ 4 ]}

1874年、オーウェンは白亜紀のイギリスの翼竜に、非常に特徴的な顎の断片に基づいて、コロボリンクス（「傷ついた嘴」という意味）とクリオリリンクス（「雄羊の嘴」という意味）という2つの新属を提案した。 ^{[ 5 ]}オーウェンはP. simusをクリオリリンクスの模式種として再割り当てし、クリオリリンクス・シムスを創設した。彼は3種をコロボリンクスに分類し、その中にはC. clavirostrisと呼ばれる新種も含まれていたが、模式種は指定されなかった。^{[ 6 ]}しかし、1876年にシーリーはクリオリンスクスがオルニトケイルスのジュニアシノニムであることを指摘し、この概念は1888年に古生物学者のリチャード・ライデッカーによって引き継がれた。 ^{[ 5 ]}ライデッカーは、オルニトケイルス・シムスがオルニトケイルスの模式種であることを認め、また、オルニトケイルスに分類される他の種は槍状の顎先を持つのに対し、 O.シムスは高い吻を持つことで区別した。そのため、混乱を避けるために、ライデッカーはO. simusにはCriorhynchusという名前を、槍状の顎先を持つ種にはOrnithocheirus という名前を使うことを好みました。この概念は後に古生物学者のレジナルド・ウォルター・フーレイによって 1914 年に支持されました。フーレイはOrnithocheirusのレビューで、Ornithocheiridae 科を Ornithocheirinae と Criorhynchinae の 2 つの亜科に分けました。前者はOrnithocheirusとLonchodectesからなり、後者はAmblydectesとCriorhynchusからなります。^{[ 7 ]}フーレイはレビューの中で、Coloborhynchus clavirostrisという種をCriorhynchus simusの同義語とみなしました。^{[ 4 ] [ 8 ]} 1967年、古生物学者のオスカー・クーンは、クリオリンクスをクリオリンクス科（現在はアンハンゲリ科と同義とされている）に分類し、オルニトケイルスをオルニトケイルス科オルニトケイルス亜科に分類した。また、コロボリンクス・クラビロストリスをコロボリンクスの模式種に指定した。しかし、フーレイの意見に同意し、それはCriorhynchus simusと同義であるとした。^{[ 4 ] [ 6 ]}しかし、1994 年に、Yuong-Nam Lee はColoborhynchus属を再有効化し( C. clavirostrisを模式種とする)、それをCriorhynchus simusとは別物とみなした。^{[ 6 ]}その後、2001 年に、古生物学者のDavid Unwin はケンブリッジ グリーンサンド翼竜の分類学的歴史を改訂し、Ornithocheiridae をOrnithocheirus、Coloborhynchus、Anhanguera の3 つの属に分割した。Unwin はまた、 Ornithocheirus simus をOrnithocheirusの模式種であり唯一の種であると指定した。^{[ 4 ]}

2003年、アンウィンはオルニトケイルス科を、ハオプテルス・グラキリス、オルニトケイルス・シムス、それらの近縁の共通祖先、およびそのすべての子孫と定義した。彼は、アンハンゲラ属、ブラジレオダクティルス属、コロボリンクス属、ハオプテルス属、ルドダクティルス属、オルニトケイルス属をこの科に含め、さらにアラリペサウルス属、アーサーダクティルス属、サンタナダクティルス属もこの科に属する可能性があると結論付けた。しかし、これらの属の分類上の位置づけや他のオルニトケイルス科との正確な関係は不明である。^{[ 9 ]} 2019年に翼竜ミモダクティルスが記載された際、アンウィンによってこの科に分類され、[ ^{9 ]ブライアン}・アンドレスらによって基盤的なユープテロダクティルス類として復活したハオプテルスは、^{[ 10 ]}アレクサンダー・ケルナーらによって前者の姉妹分類群として再分類された。 ^{[ 11 ]}

2014年、アンドレスらはオルニトケイリ科を異なる定義で定義した。それは、オルニトケイルス・シムスを含むがアンハングエラ・ブリッタースドルフィを含まない最も包括的なクレードである。彼らはコロボリンクス属、オルニトケイルス属、トロペオグナトゥス属をオルニトケイリ科に含め、アンハングエラ属を別の科であるアンハングエラ科に含めた。 [ ^{10 ]しかし}、2001年にアンウィンはアンハングエラ科という名称をオルニトケイリ科のジュニアシノニムとみなしており、^{[ 5 ]}この概念は後にマーク・ウィットンなど数人の古生物学者によって2013年に踏襲された。 ^{[ 1 ]}しかし、いくつかの系統解析ではこの名称の同義性に反し、オルニトケイリ科とアンハングエラ科は異なる科として分類されているため、代わりにアンドレスらによる2014年の解析に従う。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} 2019 年の Kellner らの研究など、多くの現代の研究では、異なる概念が用いられており、Coloborhynchus、Tropeognathus、およびLudodactylusやCaulkicephalusなどの近縁種を Anhangueridae に分類し、Anhangueridae はHamipteridae科とともに、より大きなグループAnhangueriaを形成している。Ornithocheirusは診断不可能であるため、Anhangueria の外に割り当てられた。 ^{[ 4 ] [ 11 ] [ 15 ]}それ以降のほとんどの研究はこの概念に従っている。^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

アンハングエリ科の動物は、両端に丸みを帯びた矢状稜を持つ細長い顎と、頑丈な牙のような歯を持っていた。^{[ 13 ] [ 22 ]} Ornithocheirus simus種とTropeognathus mesembrinus種の矢状稜は吻の前端まで伸びており、この特徴はアンハングエリ科のSiroccopteryx moroccensis種にも見られる。これら 3 種の間には、前上顎骨が前方から見て高くて狭い形状であること、前上顎骨の前外側縁が前方と側面の両方から見て凸状であることなど、さらに共有派生形質も発見されており、この特徴により吻の先端は鈍く丸みを帯びた輪郭になっている。S. moroccensisの吻には、前方のロゼットの後方にある狭窄部がなく、これはO. simusおよびT. mesembrinusにも共通する特徴であるため、これら 3 種によって裏付けられるもう 1 つの共有派生形質である。これら 3 種に共通するもう 1 つの特徴は、歯が短く、まっすぐで、比較的均一な大きさであることであり、これはColoborhynchusやAnhangueraなどの他のオルニトケイラン類には見られない特徴である。^{[ 18 ] [ 13 ]} Coloborhynchusでは、歯は異歯性で、長く、後方に湾曲し、犬歯状であったことが判明しており、これはCaulkicephalusと呼ばれる別の Anhanguerid 類に見られるものと類似している。^{[ 16 ] [ 18 ] [ 23 ]}カウルキケファルス属は、吻の前端が横方向に広がっている、または吻に滑らかな背側縁を含む低い骨質の矢状稜​​があるなど、他のアンハンゲイリド類と類似点があるものの、いくつかの独自の特徴も持っている。カウルキケファルスの最も際立った特徴は、前頭頭頂稜を持っていることであり、これはプテラノドンなどのプテラノドン類や、かつてオルニトケイリド科に分類されていたが、最近の分析ではより包括的なグループであるアンハンゲイリアに分類されているルドダクティルスにのみ見られる特徴である。^{[ 12 ] [ 14 ] [ 24 ]}しかし、他の研究では、代わりにAnhangueridaeの中で発見されている。^{[ 11 ] [ 16 ] [ 18 ]}

アンハングエリドの前肢は、脚に比べて非常に大きく、約 5 倍の長さでした。強力な腕を考えると、体へのしっかりとした固定が必要であり、そのため、アンハングエリドは頑丈な肩甲烏口骨と、頑丈で深く竜骨のある胸骨を持ち、これらが前肢の大きな筋肉を収容する役割を果たしていました。アンハングエリドの肩または胸帯は脊椎に対して垂直な角度で配置され、烏口骨は肩甲骨よりもはるかに長くなっています。肩帯は、オルニトケイロイド類の典型的な構造でもあります。翼の長さの 60 パーセント以上が翼指によって占められており、翼指はプテロダクティルス類の中で最も長い部類に入ります。^{[ 25 ]}

成体のアンハンゲリ科では、仙骨の神経棘の上に神経上板が発達する。アンハンゲリ科の尾はよく分かっていないが、少なくとも11個の短い椎骨から構成され、尾の終わりに近づくにつれて断面が比較的円形になる。近縁のイスティオダクティルス科と同様に、アンハンゲリ科の細い大腿骨には、大腿骨幹とほぼ一直線上に突出する大腿骨頭があるが、後肢の筋肉を固定する目立つ突起がないように見える。アンハンゲリ科の脛骨（または脛節）も同様に発達しており、大腿骨と同じ長さである。アンハンゲリ科の足はよく分かっていないが、比較的小さく華奢で、爪は未発達で、第5中足骨は鉤状であるように見える。^{[ 26 ]}

過去には、多くの翼竜属がオルニトケイリ科に分類されていましたが、近年の研究により、これらのオルニトケイリ科とされていた属は他のグループや科に再分類されました。例えば、翼竜のボレオプテルスは当初オルニトケイリ科に分類されていましたが、後の分析でボレオプテルス科と呼ばれる別の科に分類され、ボレオプテルスはジェンユアノプテルスの姉妹群であることが判明しました。ペガスら^{[ 17 ]やアデル・ペントランドら[ 14 ]}による2019年の研究など、最近のいくつかの研究では、両方の翼竜がランセオドンティアの基底メンバーとして発見されました。

アエトダクティルスは、当初はオルニトケイリ科に分類されていた別の翼竜ですが、後の分析ではオルニトケイリ科の外にあることが判明しています。例えば、2015年のティモシー・マイヤーズの研究と、2018年のニコラス・ロングリッチらの研究は、アエトダクティルスがキモリオプテルス属の2種（ C. cuvieriとC. dunni）の姉妹群であることを発見した2つの研究です。 ^{[ 12 ] [ 27 ]} 2019年には、ペガスらは、アエトダクティルスが他の2種の翼竜（カンポシプテルスとキモリオプテルス）とともに、ターガリエンドラコニアというクレードに属し、より具体的にはキモリオプテルス科の多分岐の中に位置づけられていることを発見しました。 ^{[ 17 ]}

アンウィンの2003年の研究では、ハオプテルス属がオルニトケイリ科を定義するために使用されましたが、アンドレスとマイヤーズは2013年に、ハオプテルスは2001年にアンウィンに校正で追加されたメモで、ハオプテルスは小型のオルニトケイリドであるように見えると述べられている以外には、オルニトケイリ科に言及されたことはないと主張しました。それ以降の系統解析では、ハオプテルスはプテロダクティロイデア、オルニトケイロイデア、プテラノドントイデア、またはイスティオダクティルス科のいずれかの異端分類群であることが判明しました。アンドレスとマイヤーズによる系統解析では、ハオプテルスはオルニトケイロイデア群の安定した姉妹分類群として回収されました。^{[ 28 ]}後続のいくつかの解析でもこの概念が回収され、ハオプテルスとオルニトケイロイデアの両方がより大きなグループであるユープテロダクティロイデアに位置付けられました。^{[ 10 ] [ 12 ] [ 29 ]} 2019年の別の研究では、HaopterusはMimodactylidaeと呼ばれる別のグループに分類された。^{[ 11 ]}

さまざまな系統解析により、Ornithocheiridae または Anhangueridae はさまざまな属から構成されていることが判明しており、最も典型的な属はTropeognathus、Coloborhynchus、およびOrnithocheirusです。^{[ 27 ] [ 28 ]} 2014 年に、Andres らは、 ColoborhynchusとOrnithocheirus をTropeognathusの姉妹分類群として含む Ornithocheirinae 亜科を作成し、全体として Ornithocheiridae 科を形成しました。^{[ 10 ]} 2018 年に、Longrich らは、 Siroccopteryx属を系統解析に含め、特に Ornithocheirine 亜科のメンバーとして、Coloborhynchusの姉妹分類群として含めました。^{[ 12 ]} 2019 年に、Adele Pentland らが行った研究では、Ornithocheiridae はより多くの属から構成されていることがわかりました。ペントランドらは、典型的なTropeognathus、Coloborhynchus、Ornithocheirus のクレードを分析に含めたが、Ferrodraco属とMythunga属も Ornithocheiridae に属し、具体的には Ornithocheirinae 内の姉妹分類群であり、Ornithocheirusに近縁であることを発見した。^{[ 14 ]}同年、Megan Jacobs らは、分析において Ornithocheirids の異なる関係性を明らかにした。この科内では、3 つのクレードが出現する。1 つ目はOrnithocheirus、Tropeognathus、Siroccopteryxからなり、2 つ目はUktenadactylusといくつかのColoborhynchus種からなり、3 つ目はCimoliopterusとCamposipterusからなる。シロコプテリクス、オルニトケイルス、トロペオグナトゥスの近縁関係は、歯が短く、まっすぐで、比較的均一な大きさであるなど、いくつかの共有派生形質によって裏付けられている。^{[ 13 ]}

アレクサンダー・ケルナーらによる研究^{[ 11 ] [ 15 ]}やペガスらによる研究など、2019年の他のいくつかの最近の研究では、コロボリンクス、シロコプテリクス、トロペオグナトゥス、ウクテナダクティルスがオルニトケイリ科ではなくアンハンゲリ科に分類されている^{[ 17 ]} 。 2020年には、ボルハ・ホルガドとペガスによる研究でも、フェロドラコとミトゥンガの両方が、この科ではなくアンハンゲリ科に分類されている^{[ 18 ] 。}

Cimoliopterus は一般的に Anhangueridae の外側に見出されており、その後の分析では、前述のようにAetodactylusの姉妹分類群であることが判明しています。 ^{[ 12 ] [ 27 ]} Cimoliopterusのもう 1 つの可能性のある位置は、 Aetodactylusと近縁な Targaryendraconia クレード内であり、 Camposipterusとともに、この 3 つで Cimoliopteridae 科を形成しています。^{[ 17 ]} Jacobs らによる分析では、2 つのCimoliopterus種が 3 つのCamposipterus種 ( C. nasutus、C. colorhinus、C. segwickii )の姉妹分類群であることが判明しており、これらはすべて Ornithocheiridae 内の名前のないクレードを形成しています。しかし、Jacobs らが指摘しているように、スコアリングできる形質の数が限られているため、これらの配置の一部に対する支持は比較的弱く、相同性のレベルが非常に高くなっています。^{[ 13 ]}

アンハンゲリ科と他の系統群との関係は、ボルハ・ホルガドとルビ・ペガスによる2020年の研究から転載した系統樹に以下のように示されています。

下のAnhangueridaeの内部関係を示す系統樹は、HolgadoとPêgasのデータマトリックスを基に作成したRichardsら（2023）から転載したものである。論文では、オーストラリアのすべてのトロペオグナティナ類を含むMythunginiクレードを構築している。^{[ 30 ]}

下の系統樹は、Anhangueridae を含む Ornithocheiriformes の内部関係を示しており、Pêgas (2025) から転載したものです。Pêgas は、提案された診断形質のいずれもこの属に固有のものではないと考えたため、 Mythunga をnomen dubiumに分類すべきだと提案し、Mythungini 族の使用にも反対しました。^{[ 31 ]}

アンハングエリド類は、主に海洋環境上を飛行するのに適していたと思われるため、一般的に魚食動物と考えられています。 ^{[ 33 ]}実際、ほとんどのアンハングエリド類は、潟湖、沿岸、および海洋堆積物から知られています。^{[ 34 ]}アンハングエリド類がどのように食物を集めていたかは詳細に研究されていませんが、この科のメンバーは、現代のスキマーのように下顎を水中に押し込んで衝撃で食物をつかむか、現代のアジサシやグンカンドリのように水面から食物を拾い集めて食べていたと考えられています。アンハングエリド類のスキミング摂食仮説は、翼竜のスキミング摂食に関する最近の評価では否定されていますが、浸漬摂食は多くの解剖学的特徴によって支持されています。アンハングエリド類の細長い吻は、水中に手を伸ばして泳いでいる生き物をつかむのに理想的であると考えられています。アンハングエリ科の吻端隆起は、水中に突っ込む際に顎先を安定させるのに役立っただろう。大きく前を向いた目と発達した小眼球は、水に浸して食べるのにも理想的で、獲物を効果的に見つけ、攻撃する際の距離を判断することができる。そのため、少なくとも数種のアンハングエリ科は効率的な水浸し摂食者であった可能性が高い。狩猟時には、水面に着地しながら餌に手を伸ばしたり、浅い水面潜水を行ったりするなど、穏やかな採餌方法も用いられた可能性がある。^{[ 33 ]}

現代のアホウドリと同様に、ほとんどのアンハンゲリドは「ダイナミックソアリング」と呼ばれる飛行技術を使用していた。これは、適度な飛行速度で海面付近の風速の垂直勾配を利用して羽ばたかずに長距離を移動するものである。いくつかの研究では、ほとんどのアンハンゲリドはワニのように四肢を大きく広げていたことが示されているが、他の研究ではアンハンゲリドは一般的に四足歩行であったと結論付けている。しかし、他の研究では、アンハンゲリドは鳥類や哺乳類の姿勢と同様に、四肢をほぼ垂直に伸ばしていたと結論付けている。^{[ 35 ]}後期の属に関するいくつかの研究では、アンハンゲリドは海上で多くの時間を過ごしていたことが示されており、その結果、同じ魚食性の食性や発達した飛行技術によって、後のプテラノドン科に影響を与えた可能性がある。^{[ 36 ] [ 37 ]}しかし、 Anhanguera属の四肢の比率の分析によると、一部のAnhanguera科は跳躍と一致していたが、後期の属は、翼指を前肢とし、後肢でバランスを取るという4肢歩行をしていた可能性が高いことが示唆されている。^{[ 38 ]}