セメルパリティとイテロパリティ

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一回性生殖と反復性生殖は、生物が利用できる 2 つの対照的な生殖戦略です。死ぬ前に 1 回の生殖エピソードを特徴とする種は一回性生殖、生涯にわたって複数の生殖周期を特徴とする種は反復性生殖とみなされます。反復性生殖はさらに、連続反復性生殖(ヒトやチンパンジーを含む霊長類) と季節反復性生殖(鳥類、イヌなど)に分けられます。一部の植物学者は、単子実体と多子実体という類似の用語を使用します。(プリエテシア類も参照)。

真に一回性生殖の種では、生殖後の死は、将来の生命を犠牲にして、利用可能なすべての資源を生殖の最大化に投入する全体的な戦略の一部です (§ トレードオフを参照)。どの多回性生殖の個体群でも、最初の生殖の後で 2 回目の生殖の前に死ぬ個体がいますが、これが生殖後のプログラムされた死の症候群の一部でない限り、これは「一回性生殖」とは呼ばれません。

この区別は、一年草と多年草の違いにも関係しています。一年草は、一シーズンでライフサイクルを完了する植物で、通常は一回生です。多年草は、1シーズン以上生存し、通常は（常にではありませんが）反復生です。^[1]

一回性生殖と反復性生殖は、厳密に言えば代替戦略ではなく、生殖の可能なモードの連続体における両極端である。一回性生殖であると考えられる多くの生物は、特定の条件下では、1回の生殖を2回以上のエピソードに分割することができる。^{[2] [3]}

「一回性」という言葉は進化生物学者のラモント・コールによって造られ、^[4]ラテン語のsemel（「一度、一回」）とpario（「生む」）に由来する。これは、一回性とは異なる。一回性では、一回性は複数の生殖周期を持つことができ、したがって生涯に複数回交尾することができる。一回性は「ビッグバン」生殖としても知られている。これは、一回性生物の 1 回の生殖イベントが通常、大規模で致命的であるためである。^[5]一回性生物の典型的な例は、（ほとんどの）太平洋サケ（Oncorhynchus spp.）であり、これは海で何年も生活し、その後、淡水の流れまで泳いで行き、そこで生まれ、産卵し、死ぬ。他の一回性動物には、蝶、セミ、カゲロウの一部の種を含む多くの昆虫、多くのクモ形類、およびイカやタコの一部の種などの一部の軟体動物が含まれる。

一回性生殖はワカサギやカラフトシシャモにも見られるが、硬骨魚類を除くと脊椎動物では非常にまれな戦略である。両生類では、グラディエーターガエルを含む一部のアマガエルでのみ知られている。^{[6] [全文引用要]} 爬虫類では、マダガスカル南西部のラボルドカメレオン^[7]、メキシコの高山に生息するSceloporus bicanthalis ^{[8] [全文引用要]} 、アフリカの乾燥サバンナ地帯に生息するイクノトロピス 属の一部の種など、少数のトカゲ類でのみ知られている。 ^{[9]哺乳類では、少数の}マダガスカル産有袋類とダシリド科有袋類にのみ存在する。^[10] すべての穀物作物とほとんどの家庭菜園の野菜を含む一年生植物は一回性である。長寿の一回性植物には、センチュリープラント（アガベ）、ロベリアテレキ、および一部の竹の種が含まれる。^[11]

このライフスタイルは、交尾後に片親または両親が死亡するため、多くの子孫が生まれ、親の介入が少ないことから、r選択戦略と一致しています。オスのエネルギーはすべて交尾に向けられ、免疫系は抑制されます。高レベルのコルチコステロイドが長期間持続します。これが免疫系と炎症系の機能不全と胃腸出血を引き起こし、最終的には死に至ります。^[12]

反復生殖という用語は、ラテン語のitero (繰り返す) とpario (生む) に由来しています。反復生殖生物の例として人間が挙げられます。人間は生物学的に、生涯にわたって何度も子孫を残すことができます。

反復繁殖する脊椎動物には、すべての鳥類、ほとんどの爬虫類、ほぼすべての哺乳類、およびほとんどの魚類が含まれます。無脊椎動物では、ほとんどの軟体動物と多くの昆虫 (蚊やゴキブリなど) が反復繁殖します。多年生植物のほとんどは反復繁殖します。

生物は生涯を通じて利用できるエネルギーや資源が限られており、常にそれを食料の収集や配偶者探しなどのさまざまな機能に分配しなければならないというのが生物学的な原則です。ここで重要なのは、その生涯戦略における繁殖力、成長、生存率のトレードオフです。これらのトレードオフは、反復生殖と一回生殖の進化に影響します。一回生殖の種は、近縁の反復生殖の種が1回の致命的な生殖エピソードで生み出すよりも多くの子孫を産むことが繰り返し実証されています。しかし、生涯で複数回繁殖する機会、そしておそらくは生み出された子孫の発達に細心の注意を払う機会は、この厳密に数字的な利点を相殺する可能性があります。

一回性および反復性の異なる進化を説明しようとするモデルの1つは、生み出された子孫と失われた子孫の間のトレードオフの形を調べるものである。経済的に言えば、生み出された子孫は利益関数に相当し、失われた子孫は費用関数に相当する。生物の再生産努力（成長や生存とは対照的に、再生産に投入されるエネルギーの割合）は、生み出された子孫と失われた子孫の間の距離が最大となる時点で発生する。^[13]

状況によっては、子孫の生産にかかる限界費用が時間の経過とともに減少し（子孫が1つ増えるごとに、それまでの子孫の平均よりも「安価」になる）、子孫を失ってしまう限界費用が増加する。このような場合、生物は資源の一部のみを繁殖に充て、残りを成長と生存に使用して、将来再び繁殖できるようにする。^[14]

他の状況では、子孫を生むための限界費用は増加する一方で、子孫を失わせるための限界費用は減少します。このような場合、生物にとって繁殖は 1 回のみにするのが有利です。個体は、その 1 回の繁殖にすべてのリソースを費やし、その後、自身の継続的な生存ニーズを満たすのに十分なリソースを確保していないため、死にます。

この数学モデルに対する経験的かつ定量的な裏付けは限られています。

2 番目のモデル セットでは、反復繁殖が予測不可能な幼生の生存に対するヘッジ(すべての卵を 1 つのバスケットに入れることを避ける) である可能性を検証します。ここでも、数学モデルは現実世界のシステムから実証的な裏付けを見つけていません。実際、多くの一回繁殖種は、砂漠や遷移初期の生息地など、環境の予測不可能性が高い (低いではない) という特徴を持つ生息地に生息しています。

生体システムから最も強力な支持を得ているモデルは人口統計モデルです。ラモント・コールの 1954 年の名著では、次のような結論に達しています。

一年生種の場合、多年生繁殖習慣への変化によって達成できる固有の個体数増加の絶対的増加は、平均子孫数に1個体を追加することと正確に同等となる。^[15]

たとえば、2 つの種を想像してください。1 つは、毎年平均 3 匹の子供を産む経産種で、もう 1 つは 4 匹の子供を産んでから死ぬ一回産の種です。この 2 つの種の個体数増加率は同じです。これは、1 匹の子供が増えるというわずかな繁殖力の利点でも、一回産の進化に有利に働くことを示唆しています。これはコールのパラドックスとして知られています。

コールは分析の中で、多産種の個体は実生個体も含めて死亡しないと仮定した。20年後、チャーノフとシャッファー^[16]は、成体と幼体の死亡率に合理的な差があれば、多産のコストははるかに合理的になることを示し、コールのパラドックスを本質的に解決した。さらに一般的な人口動態モデルはヤングによって作成された。^[17]

これらの人口動態モデルは、現実世界のシステムでテストされたときに他のモデルよりも成功しています。一回性生殖種は成虫の死亡率が高く、最初の（したがって最後の）生殖エピソードにすべての生殖努力を注ぐ方が経済的であることが示されています。^{[18] [19]}

ダシリダエ科の半生種は、大型のクロネコ ( Dasyurus hallucatus )を除いて、典型的には小型で肉食である。この繁殖戦略をとる種には、 Antechinus属、Phascogale tapoatafa、Phascogale culuraが含まれる。3つのグループの雄はすべて、半生種として分類される同様の特徴を示す。まず、各種の雄は、交尾期の直後にすべて姿を消す。また、捕獲され、他の雄から隔離された雄は2～3年生きる。^[20] これらの捕獲された雄が交尾を許されると、野生の雄と同様に、交尾期の直後に死んでしまう。彼らの行動も、交尾期の前後で劇的に変化する。交尾前の雄は非常に攻撃的で、近くにいる他の雄と喧嘩する。交尾を許される前に捕獲された雄は、冬の間も攻撃的であり続ける。交尾期が過ぎると、オスは交尾を許されると極度に無気力になり、次の交尾期まで生き延びたとしても攻撃性を取り戻すことはない。^[20]交尾後に起こる他の変化には、毛皮の劣化や精巣の退化がある。思春期の間、オスの毛皮は厚く、交尾後に光沢がなくなり薄くなるが、個体が交尾期を過ぎて生き延びることができれば元の状態に戻る。陰嚢の毛皮は完全に抜け落ち、オスが最初の交尾期から数ヶ月生き延びたとしても、再び生えてくることはない。有袋類が年をとるにつれて、その精巣は成長し、交尾期の初めに最大の大きさと重さに達する。個体が交尾した後、精巣と陰嚢の重さと大きさは減少する。研究室で飼育した場合、それらは小さいままで、後年も精子を生産しない。 ^{[20] 1966年のウーリーによる}アンテキヌス属の種の研究研究室では交尾後もオスが維持できるのは実験室のみであり、野生では老齢のオスは発見されていないことから、すべてのオスは交尾後すぐに死ぬことが示唆された。^[20]

Antechinus stuartiiに関する研究により、オスの死亡率はストレスや副腎皮質の活動と高い相関関係にあることが明らかになった。この研究では、野生のオス、コルチゾールを注射されたオス、生理食塩水を注射されたオス、野生のメスのコルチコステロイド濃度を測定した。野生ではオスとメスの両方で高レベルのコルチコステロイド濃度が見られるが、メスの方が最大高親和性コルチコステロイド結合能（MCBC）が高いため、オスだけが致命的となる。^[21] そのため、オスのA. stuartiiの血漿中の遊離コルチコステロイドは急激に上昇するが、メスでは一定のままである。野生のオスでは交尾により、実験室のオスでは注射されたコルチゾールにより、遊離コルチコステロイドの濃度が高くなり、胃潰瘍、消化管出血、肝膿瘍が起こり、いずれも死亡率を上昇させた。これらの副作用は生理食塩水を注射された雄では見られなかったため^{[21]、遊離コルチコステロイドの濃度が高いと雄のダシリド類の死亡率が高くなるという仮説が強化された。Phascogale} caluraに関する同様の研究では、P. caluraでもA. stuartiiと同様の内分泌系の変化が起こることが示された。^[22] これは、ストレスによる死亡が小型ダシリド類の一産性の特徴であることを裏付けている。

Dasyurus hallucatus（北半球のフクロネコ）は大型のフクロネコ科動物で、交尾期後にオスの死亡率が上昇する。小型のフクロネコ科動物とは異なり、 D. hallucatusのオスの死滅は内分泌系の変化によるものではなく、交尾期終了後に精子形成不全は観察されなかった。 ^[12] オスのD. hallucatus が最初の交尾期を生き延びれば、2回目の交尾期を迎えることができる可能性がある。2001年の調査では、個体のほとんどが乗り物や捕食によって死亡したが、研究者らは小型のフクロネコ科動物でみられる生理学的劣化と同様の、オスの生理学的劣化の証拠を発見した。これには、毛の喪失、寄生虫感染、体重減少などがある。交尾期が進むにつれて、オスは次第に貧血になっていったが、貧血は潰瘍や胃腸出血によるものではなかった。 ^[12] D. hallucatus の交尾期間中にコルチゾールレベルの上昇が見られなかったことから、ダシリダエ科の雄の死亡率上昇の背後にあるメカニズムについて、現在のところ普遍的な説明は存在しない。生殖後の老化も説明として提案されている。 ^[23]

灰色の細長いマウスオポッサムは、雄雌ともに一回性生殖戦略をとる。雄は繁殖期（2月から5月）の後に固有地域から姿を消す。数ヶ月後（6月から8月）に発見された雄は体重が軽く、臼歯の摩耗が少ないことから、これらの雄は別の世代に属していることが示唆される。雌の個体数は減少しているが、7月と8月には、雄の世代間ギャップと同様に世代間のギャップがある証拠が見られる。8月以降に発見された雌は、体重が軽く、臼歯の摩耗が少ないことも観察されている。これは、繁殖した雌が翌年には観察されないという証拠によってさらに裏付けられている。^{[24] [全文引用が必要]} この種は、繁殖した雌が次の交尾期まで生き残った場合に何が起こるかを明らかにするために、近縁種のMarmosa robinsoniと比較されてきた。M. robinsoniはM. incanusと同様に単発性生殖周期を持ち、メスは17ヶ月後には繁殖能力を失うため、メスの個体数が減少した後に生き残ったメスが2度目の繁殖を行える可能性は低い。^[24]

ブラジル産のグラキリナヌス・マイクロタルサス（Gracilinus microtarsus）は、交尾期後にオスの死亡率が著しく上昇するが、一部のオスは生き残って次の生殖周期で再び交尾するため、部分的に一回性であると考えられている。オスはまた、アンテキヌスや他の一回性有袋類で見られるような、毛の喪失や寄生虫感染の増加などの生理学的劣化を示す。 ^[25]

高度に上昇したコルチゾール値は、組織変性、免疫系の抑制、および様々な恒常性維持機構の障害を引き起こし、一回産卵するサケの一種であるOncorhynchus ^{Pacific salmonの産卵後の死を媒介する。 [26]非常に長い距離を泳いだ後、サケは生殖に全エネルギーを費やします。サケが急速に}老化する 主な要因の1つは、これらの魚は生殖中に餌を食べないため、体重が極端に減少することです。^[27] 生理学的劣化に加えて、太平洋サケは交尾が進むにつれて無気力になり、捕食者を避けるエネルギーが少なくなるため、一部の個体は捕食されやすくなります。^[28] これにより、交尾後の成魚の死亡率も上昇します。

伝統的に、一卵性は 1 年という時間枠内で定義されるのが普通でした。この基準の批判者は、多くの昆虫が 1 年間に複数回繁殖しますが、世代期間は 1 年未満であるため、この尺度は昆虫の繁殖パターンを議論するのに不適切であると指摘しています。従来の定義では、昆虫は成虫の生涯にわたる繁殖努力の分布ではなく、時間尺度の結果として一卵性であるとみなされます。^[29] この矛盾を解決するために、フリッツ、スタンプ、ハルバーソン (1982) は一卵性昆虫を「生涯に 1 回の卵を産み、それを 1 か所に集める昆虫は、明らかに一卵性または「ビッグバン」繁殖者です。繁殖努力はすべて一度に行われ、産卵後すぐに死にます」と定義しています。^[29]半翅目昆虫は、鱗翅目、カゲロウ目、ヤガ目、カワラヒワ目、トビケラ目、半翅目 に属する。

チョウ目昆虫の特定の科の雌は、例えばエレビダエ科の海綿蛾のように、運動能力が低かったり、翅がなかったりするため、成虫ではなく幼虫の段階で分散する。一回生の昆虫では、分散は主に成虫の段階で起こる。一回生のチョウ目昆虫はすべて、同じような特徴を持っている。幼虫は、宿主植物の栄養状態により、年間の限られた期間のみ摂食する（その結果、一化性である）、初期の食料供給は予想通り豊富、幼虫の宿主植物は豊富で隣接している。^[29]最も一般的には、死は飢餓によって起こる。海綿蛾の場合、成虫は活発な消化器系を持たず、摂食することはできないが、水分は摂取できる。成虫が蛹から抜け出すと、交尾はかなり急速に起こり、食物を消化する方法がないため、成虫は約1週間後に死ぬ。^[30]

両性の一産制への進化は、植物、無脊椎動物、魚類で何度も起こっています。哺乳類ではまれです。なぜなら、哺乳類は体内受精と子孫の抱卵、出生後の育児による母性的な世話が義務付けられており、受精と子の離乳後の母体の高い生存率が求められるからです。また、哺乳類の雌は母性的な世話に多くのエネルギーを費やすため、無脊椎動物や魚類に比べて繁殖率が比較的低いです。しかし、哺乳類では雌だけが子供を産むため、雄の繁殖率はそれほど制約されません。1回の交尾期後に死んだ雄でも、多くの雌との交尾にすべてのエネルギーを費やせば、大量の子孫を産むことができます。^[31]

科学者たちは、特定の生態学的制約により、自然淘汰がダシ科とディルフィ科で一産制を進化させたと仮説を立てている。これらのグループの祖先の雌の哺乳類は、獲物のピークと一致するように交尾期間を短縮した可能性がある。この期間が非常に短いため、これらの種の雌はすべての雌の発情期が同時に起こる繁殖パターンを示す。すると、雌へのアクセスをめぐる雄間の競争が激しくなり、淘汰は攻撃的な雄に有利になる。交尾期間が非常に短いため、雄は交尾にすべてのエネルギーを費やす方が有利であり、次の交尾期まで生き残れない可能性が高い場合はなおさらである。^[32]

遡河性の サケ科魚類は、その生涯を通じて海水から淡水への移行と長距離の移動を必要とし、生理的に負担が大きいため、繁殖にはコストがかかる。冷たい海洋水から暖かい淡水への移行と北太平洋の河川の急激な標高変化は、海に戻るのが極めて困難であるため、一卵性魚類の進化を説明できるかもしれない。一卵性魚類と反復生魚類の顕著な違いは、2種類の繁殖戦略間で卵の大きさが異なることである。研究によると、卵の大きさは回遊と体の大きさにも影響されることが示されている。しかし、卵の数は、一卵性魚類と反復生魚類の個体群間、または同じ体の大きさの雌の場合、定住性魚類と遡河性魚類の個体群間でほとんど差がない。^[33] この理由の現在の仮説は、反復生魚類は配偶子形成に費やすエネルギーが少ない母親の生存の可能性を高めるために卵のサイズを小さくするというものである。一卵性種は1回の交尾期を過ぎると生きられないため、メスは配偶子形成に多くのエネルギーを費やし、その結果、卵が大きくなります。遡河性のサケ科魚類も、産卵場の栄養密度を高めるために一卵性へと進化した可能性があります。最も生産性の高い太平洋サケの産卵場には、産卵した成魚の死骸が最も多くあります。成魚のサケの死骸は分解され、栄養分の少ない水の中で藻類が生育するための窒素とリンを提供します。その後、動物プランクトンが藻類を食べ、孵化したばかりのサケは動物プランクトンを食べます。^[34]

一回性昆虫、特に亜社会性および真社会性の有尖形膜翅目昆虫のすべてと同様に寄生性の祖先から進化した昆虫には、興味深い特徴が発達している。これは、幼虫が宿主の内臓内での発育に形態学的に特化しているため、その環境の外では完全に無力であるためである。メスは卵と孵化した子孫を守るために多くのエネルギーを費やす必要がある。メスは卵ガードなどの行動を通じてこれを実行する。例えば、子孫を積極的に守る母親は、そうすることで負傷したり死亡したりするリスクを負う。^[35]これは多回性種にとっては有益ではない。なぜなら、メスは生涯のすべての生殖期に生殖することができず、死んで完全な生殖能力を発揮できないリスクを負うからである。一回性昆虫は1回の生殖周期しか生きられないため、その子孫が唯一の子孫であるため、母親としての世話にエネルギーを費やす余裕がある。反復生殖昆虫は、再び交尾する可能性が高いため、1 回の交尾期間の卵にエネルギーを費やす必要がありません。反復生殖と母性ケアの関係をさらに理解するために、寄生虫の子孫ではない系統の反復生殖昆虫における母性ケアに関する研究が進行中です。

• 一年生植物 - 1つの生育期内にライフサイクルを完了し、その後枯れる植物
• 行動生態学 – 生態学的圧力による動物行動の進化的基礎の研究
• 生態学 – 生物とその環境の研究
• 生命史理論 – 生物が用いる生命史戦略を研究するための分析枠組み
• 多年生植物 – 2年以上生きる植物
• r/K選択理論 – 生活史特性の選択に関する生態学的理論

• 「Semelparity」。Nature Education Knowledge (査読済み) – Nature (ジャーナル) nature.com 経由。

• de Wreede, RE; Klinger, T. 「藻類の生殖戦略」。Lovett-Doust, JL; Lovett-Doust, LL (編)。植物生殖生態学: パターンと戦略。オックスフォード大学出版局。pp. 267–276。^{[全文引用が必要]}

• Ranta, E.; Tesar, D.; Kaitala, V. (2002). 「環境変動と生涯史としての一回産卵と反復産卵」。Journal of Theoretical Biology . 217 (3): 391–398. Bibcode :2002JThBi.217..391R. doi :10.1006/jtbi.2002.3029. PMID  12270282.