動的エネルギー収支理論

動的エネルギー収支（DEB）理論は、さまざまな物質のエネルギーの取り込み、貯蔵、および利用に関する仮定に基づいて、すべての生物の代謝（エネルギーと質量収支）の側面を個体レベルで動的に記述するための単一の定量^{的フレームワークを提供する正式な代謝理論です。 [ 1 ] [ 2 ] [ 3] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} DEB理論は、厳密な熱力学的原理に準拠し、普遍的に観察されるパターンに動機付けられ、種に特有ではなく、エネルギー論の示唆に従って、生物学的組織のさまざまなレベル（細胞、生物、および集団）をリンクします。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} DEB理論に基づくモデルは、保全、養殖、一般生態学、生態毒性学など、実生活での応用範囲が広い1000種以上の生物にうまく適用されています^{[ 12 ] [ 13 ]} （Add-my-petコレクションも参照）。この理論は、新興分野である代謝生態学の理論的基盤に貢献しています。

仮定とそれに基づく予測の明確さにより、生物学的組織のさまざまなレベルでの幅広い実験結果との検証が可能になります。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 8 ] [ 14 ] [ 15 ]}この理論は、特定の生理学的特性の体サイズスケーリング関係など、多くの一般的な観察を説明し、広く使用されている間接熱量測定法の理論的根拠を提供します。^{[ 4 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 16 ]}いくつかの一般的な経験的モデルは、DEB モデルの特殊なケース、または非常に近い数値近似です。^{[ 1 ] [ 16 ] [ 17 ]}

この理論は、エネルギー（および栄養素）の取り込みと分配、および生物のライフサイクル全体にわたる生理学的組織への影響を記述する単純なメカニズム規則を提示しており、エネルギーと老化の関係や毒性物質の影響も含まれています。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 4 ] [ 6 ] [ 8 ]} DEB理論の仮定は明確に示されており、このアプローチは代謝率の種内および種間変動に関連するメカニズムを明確に区別し、エネルギーの流れの方程式は物理学の原理と単純さに従って数学的に導出されています。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 18 ] [ 19 ]}

この理論の基礎となる要素は以下のとおりです。

• 質量、エネルギー、時間の保存、
• 表面積と体積の関係
• 生産における化学量論的制約
• 代謝モジュール（同化、散逸、成長）の組織的分離
• 強い恒常性と弱い恒常性（区画の構成が一定であること、食物が一定の場合に生物の構成が一定であること）
• 環境からの基質は、さらなる代謝に利用される前に、まず貯蔵物質に変換される。

この理論では、生物は主に2つの区画、すなわち（エネルギー）貯蔵部と構造部から構成されていると規定している。エネルギーの同化は構造部の表面積に比例し、維持は構造部の体積に比例する。貯蔵部は維持を必要としない。エネルギーの動員は、エネルギー貯蔵部の相対量と、貯蔵部と構造部の界面に依存する。動員されたエネルギーは、2つの経路に分かれる。

• 一定の割合（カッパ、κと呼ばれる）が 成長（構造質量の増加）と構造の維持に割り当てられるが、
• 残りの割合（1-κ）は、成熟のプロセス（複雑性の増加、制御システムの設置、繁殖の準備）と、達成された成熟レベルの維持（防御システムの維持など）に割り当てられます。

したがってκルールは、成長と成熟のプロセスは直接競合しないことを示している。他のプロセスにエネルギーを割り当てる前に、維持にエネルギーを支払う必要がある。^{[ 4 ] [ 8 ]}

エネルギー獲得と配分の文脈において、この理論は3つの主要な発達段階を認識している。すなわち、摂食も生殖も行わない胚、摂食はするが生殖は行わない幼若期、そして摂食と生殖の両方を行う成体期である。これらのライフステージ間の移行は、出生と思春期という特定の出来事で起こり、これらは成熟にエネルギーが投資された時（「成熟度」として追跡される）に到達する。') はある一定の閾値に達する。成熟度は成体段階では増加せず、成熟度の維持は成熟度に比例する。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 4 ] [ 8 ]}

貯蔵物質と構造物質の生化学的組成は、一般化された化合物の組成であると考えられており、一定である（強い恒常性の仮定）が、必ずしも同一ではない。食物から貯蔵物質への生化学的変換（同化）と、貯蔵物質から構造物質への生化学的変換（成長）には、間接費が含まれる。これらの間接費は、体細胞および成熟の維持プロセス、ならびに生殖間接費（貯蔵物質から生殖物質への変換の非効率性）とともに、酸素の消費と二酸化炭素の生成、すなわち代謝に寄与する。^{[ 1 ] [ 4 ] [ 6 ] [ 8 ]}

すべての動的エネルギー収支モデルは、個体生物のライフサイクル全体にわたるエネルギー収支を追跡します。対照的に、「静的」エネルギー収支モデルは、生物の特定の生活段階またはサイズを記述します。 ^{[ 14 ] [ 20 ]} DEB理論に基づくモデルが他のほとんどのモデルよりも優れている主な利点は、成長、発達/成熟、および維持の分離されたプロセスと同時に、エネルギーの同化と利用（貯蔵ダイナミクス）を記述することです。 ^{[ 11 ] [ 21 ] [ 22 ]}一定の環境条件（一定の食物と温度）の下では、標準DEBモデルはフォン・ベルタランフィ（またはより正確には、プッター^{[ 23 ]}）の成長モデルに単純化できますが、そのメカニズム的プロセスベースの設定により、変動する環境条件を組み込むことができ、成長と並行して生殖と成熟を研究することができます。^{[ 23 ]}

DEB理論では、貯蔵物質は構造とは別個のものとして規定されています。これらは、物理的体積に寄与する2つの状態変数であり、（成体の生殖バッファーと組み合わせることで）個体の大きさを完全に定義します。成熟度（これもモデルの状態変数）は、成熟にどれだけのエネルギーが投資されたかを追跡し、したがって、生命段階の移行（出生と思春期）が発生する成熟度レベルに対する生物の生命段階を決定します。状態変数のダイナミクスは、エネルギーの取り込みと使用の主要なプロセス（同化、動員、維持、成長、成熟、および生殖）を含む常微分方程式によって与えられます。 ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 7 ] [ 8 ]}

• 食物は貯蔵物質に変換され、それが他のすべての代謝プロセスのエネルギー源となる。摂食速度は表面積に比例し、食物の処理時間と食物から貯蔵物質への変換効率は食物密度に依存しない。
• 動員された貯蔵エネルギーの一定割合（κ）は体維持と成長（体）に割り当てられ、残りは成熟維持と成熟または生殖に割り当てられます。維持は他のプロセスよりも優先されます。体維持は構造的な体積に比例し、成熟維持は成熟度に比例します。恒温動物の発熱コストと（淡水生物の）浸透圧仕事は、体表面積に比例する体維持コストです。
• 成熟への累積投資が閾値を超えると、段階の移行が起こります。生活段階は通常、胚、幼体、成体です。生殖に割り当てられる貯蔵物質は、まずバッファーに蓄積されます。バッファーを配偶子に変換するルールは種によって異なります（例えば、産卵は1シーズンに1回のみの場合があります）。

モデルのパラメータは個体ごとに異なりますが、同じ種の個体間の類似性から種固有のパラメータ推定値が得られます。 ^{[ 8 ] [ 14 ] [ 24 ]} DEB パラメータは、複数の種類のデータから同時に推定されます。 ^{[ 14 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}データ入力とパラメータ推定のルーチンは、 MATLAB環境 で実装された無料のソフトウェア パッケージ DEBtool として利用可能で、モデル構築のプロセスは Wiki スタイルのマニュアルで説明されています。推定されたパラメータは、Add-my-pet プロジェクトと呼ばれるオンライン ライブラリに収集されます。

主な批判は、理論の形式的な表現（高度な数学用語）、列挙されたパラメータの数、記号が多用された表記法、モデル化された（状態）変数とパラメータが直接測定できない抽象的な量であるという事実に向けられており、これらすべてが、意図された読者（生態学者）に届きにくく、「効率的な」理論となる可能性を低くしている。^{[ 2 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 30 ]}

しかし、より最近の出版物では、DEB理論を「より理解しやすい」内容で提示し、「生態学と数学のギャップを埋める」ことを目指している。^{[ 2 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 23 ]}パラメータのリストは、関心のあるプロセスのリストの直接的な結果である。一定の食物と温度の下での成長のみが関心事である場合、標準的なDEBモデルはフォン・ベルタランフィ成長曲線に単純化できる。^{[ 23 ]}より多くのプロセス（生殖や成熟など）に焦点を当て、変動する（動的な）環境条件でモデルを強制すると、言うまでもなく、より多くのパラメータが得られる。^{[ 23 ]}

データから DEB パラメータを推定する一般的な方法は van der Meer 2006 に記載されています。Kooijman et al 2008 では、単一の食物密度でのいくつかの簡単な観察からどの特定の複合パラメータを推定できるか、また、複数の食物密度でより多くの量を観察すると、推定できるパラメータの数がどのように増加するかが示されています。原則として、パラメータがわかる自然な順序が存在します。さらに、データ入力ルーチンとパラメータ推定スクリプトは、数学やプログラミングのバックグラウンドが少ないユーザー向けにすぐに使用できるツールを提供することを目的とした、無料のドキュメント付きソフトウェアパッケージ DEBtool として利用できます。生体エネルギーモデルとしては比較的少ないと指摘されているパラメータの数^{[ 10 ] [ 20 ]}は、主なアプリケーションによって異なり、生物のライフサイクル全体が定義されているため、データセットあたりのパラメータの総数は比較的少なくなっています。^{[ 14 ] [ 15 ] [ 31 ]} DEB (抽象) と測定された特性をリンクするには、補助パラメータ (DEB 理論で定義され、DEBtool ルーチンにも含まれる) を含む単純な数学演算を使用し、エネルギー時間コンテキストと質量時間コンテキストの切り替えも行います。^{[ 2 ] [ 1 ] [ 32 ] [ 9 ]} Add my pet (AmP) プロジェクトは、分類群全体にわたるパラメータパターン値を調査します。 DEB 表記法は、理論で使用される主要な科学分野 (生物学、化学、物理学、数学)の記号を組み合わせ、記号の一貫性を保つようにした結果です。^{[ 8 ]}記号自体にかなりの情報が含まれているため ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 8 ]} (DEB 表記法ドキュメントを参照)、ほとんどの DEB 文献で保持されています。

動的エネルギー収支理論は、すべての生命体に共通する代謝組織の定量的枠組みを提示しており、生命の起源以来の代謝組織の進化を理解するのに役立つ可能性がある。^{[ 5 ] [ 8 ] [ 10 ]}そのため、広く使用されている他の代謝理論であるウエスト・ブラウン・エンクイスト（WBE）生態学代謝理論と共通の目的を持っており、2つのアプローチの並列分析を促した。^{[ 3 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 33 ]} 2つの理論はある程度補完的であると見なされるが、^{[ 11 ] [ 34 ]}それらは異なる仮定に基づいて構築されており、適用範囲が異なる。^{[ 3 ] [ 11 ] [ 14 ] [ 15 ]}より一般的な適用性に加えて、DEB理論はWBE理論で指摘されている一貫性の問題に悩まされていない。^{[ 3 ] [ 11 ] [ 15 ]}

• 代謝生態学
• 比較生理学
• 進化生理学
• 生態学の代謝理論
• べき乗則（スケーリング法則とも呼ばれる）、アロメトリー

• 代謝組織における動的エネルギー収支理論の概念の概要 （Kooijman 2010）
• DEB理論に関する16ページの入門書がKooijman 2012に掲載されている。
• DEB理論の概要（生態学者向け）を解説した科学論文としては、van der Meer 2006、Sousa et al 2010、Jusup et al 2017 、 Ledder 2014による導出と概念、 Sara et al 2014などが挙げられる。
• Kooijman 2001 の概念、Sousa et al 2008による形式化
• モデリングと統計学の入門については、 『理論生物学のための基本的方法』という文書に記載されています。

• DEBwiki（ 2019年10月22日時点のWayback Machineにアーカイブ） - DEB理論に関連するイベント、ソフトウェアツール、コレクション、研究グループなどへのリンクを含むメインページ
• Add my pet (AmP)プロジェクトポータル - DEB モデルのパラメータ値が推定された種のコレクションと、その影響、種間のパラメータパターン
• Zotero DEBライブラリ- DEB理論に関する科学文献のコレクション
• DEB情報ページ