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生命史理論における生殖コスト仮説は、生殖は将来の生存と繁殖の点でコストがかかるという考え方です。これはさまざまなメカニズムによって媒介されますが、最も顕著なのはホルモン調節と内部資源の差別的配分です。
定義と予測
生殖コスト仮説は、生殖（および生殖努力の増加）は将来の生存と生殖の点でコストがかかるというものである。[1]これらのコストは、初めて繁殖する生物など、特定の生物では悪化する可能性がある。[2]生物は生涯の生殖成功を最大化するように選択されるという考えとともに、[3]この仮説は、ライフヒストリー理論において極めて重要な、現在の生殖と将来の適応度との間のトレードオフをもたらす。[1]このトレードオフは、遺伝的レベル（形質間の共変動の遺伝的基礎を分析）、表現型レベル（適応度に直接関連する形質がどのように共変動するかを評価）、および中間レベル（生理学的メカニズムなど、遺伝的レベルと表現型レベルを結び付けるメカニズムの分析を含む）の 3 つのレベルで分析できる。[4]
再生産コスト仮説の主な予測は、生物が老化するにつれてコストの重要性が低下し、高齢生物の再生産努力が増加するというものです（この予測は、最終投資仮説です）。再生産コスト仮説では、季節の最適な再生産努力は、その季節に生産される子孫の数を最大化する努力よりも少ないことも予測しています。[3]これは特に寿命の長い生物に当てはまります。寿命の短い生物と比較して、残存再生産価値（総再生産価値から現在の再生産投資を差し引いた値として測定）が高くなるためです。[5]
トレードオフと原因
生殖コストは、生理学的要因、生態学的要因、行動的要因など、さまざまな要因から生じます。[6]最も顕著な 2 つの生理学的要因は、ホルモンと内部リソースの差別的割り当てです。ホルモンは、そのさまざまな効果を通じて、現在の生殖適応度と将来の生殖適応度のトレードオフに影響を及ぼします。たとえば、キイロショウジョウバエでは、インスリン受容体遺伝子 ( DInR )に変異があるメスは、エクジステロイドの放出が少なく、幼若ホルモンの産生も少なくなっています。幼若ホルモンの減少により、産卵数が減少し、寿命が延びます。別の昆虫であるGryllus firmusでは、羽の短いメスは若いうちから繁殖力が高く、血リンパ (無脊椎動物の血液に似た液体) 中のエクジステロイドと幼若ホルモンのレベルが高いものの、羽の長いメスよりも分散する能力が低くなっています。これは、ホルモンが生殖コストを媒介できること、つまり生殖の増加と体機能の低下 (体の他の部分の機能の低下) を結び付けていることを示しています。さらに、幼若ホルモンの力価（濃度）が一定レベルを超える時間の長さは、長翼型では幼若ホルモンの力価が概日リズムを示し、短翼型では一定レベルであることからもわかるように、繁殖コストに影響を与える可能性が高い。[1]
生殖コストに関する従来の見解では、コストは限られた内部リソースの差別的配分によって生じるとされている。この見解は生殖コストの Y モデルに見られ、リソースは生殖または体細胞のいずれかに割り当てられる可能性がある。この証拠はG. firmusに見られ、短い羽を持つメスは長い羽を持つメスと比較して、卵巣の成長が最大 400% 増加し、体細胞のトリグリセリド貯蔵量 (移動に使用) が 30% ～ 40% 減少している。短い羽を持つメスはまた、トリグリセリドの合成に (脂肪酸やアミノ酸の形で) より少ないリソースを振り向け、卵巣タンパク質の生産に多くのリソースを振り向けている。リソースの差別的配分はホルモンによって媒介されている可能性があり、長い羽を持つメスに幼若ホルモン類似体を与えると、トリグリセリドの合成が減少し、卵子の生産が増加した。これは、ホルモンとリソースの差別的配分が連携して機能する可能性があることを示している。免疫機能の低下と環境ストレスに対する防御力の低下も、繁殖コストの重要な要因である。前者は特に雄鳥でよく研究されている。免疫機能の低下は、病気や寄生虫に対する感受性の増加、または免疫応答の低下という形をとる可能性がある。この機能低下はホルモンによって制御される可能性があり、例えばTenebrio molitorでは交尾の結果として幼若ホルモンが増加し、免疫抑制が引き起こされた。環境ストレスに対する防御力の低下は、繁殖の結果としての体細胞損傷、またはそのような損傷から身を守るために必要なリソースの再ルーティングのいずれかによって発生する可能性がある。[1]
捕食などの生態学的要因も、繁殖コストに影響を及ぼします。[6]捕食は、複数の要因により、繁殖生物に不釣り合いな影響を与えます。これらの要因には、配偶者探しによる捕食者への露出の増加、目立つ交尾ディスプレイに惹かれる捕食者、交尾中および妊娠中の移動性の低下が含まれます。繁殖中の捕食リスクは、多くの進化的反応を引き起こす可能性があります。グッピーでは、捕食圧が高い場所にいるオスは一般に色彩が薄く、求愛ディスプレイの頻度が低くなります。求愛ディスプレイを行う場合は、日中の暗い時間帯に行うことが多いです。オスは視覚に頼らない交尾に頼る傾向もあります。同様の場所にいるメスは一般に、色彩の薄いオスを好みます。メスはまた、子孫の発育に多くのリソースを費やすため、生まれた子供はより小さく、数が多くなります。捕食者と獲物の間で共進化が起こる可能性があります。たとえば、 Photuris属のホタルは、獲物のメスに擬態するなど、さまざまな方法で他のホタルをおびき寄せます。一部の種は、捕食者だけが反応するような無意味な信号を発することでこれに反応するかもしれない。[7]
参照
参考文献
- ^ abcd Harshman, Lawrence G.; Zera, Anthony J. (2007). 「再生産のコスト：細部に潜む悪魔」. Trends in Ecology & Evolution . 22 (2): 80–86. doi :10.1016/j.tree.2006.10.008. ISSN 0169-5347. PMID 17056152. S2CID 17970120.
- ^ Sanz-Aguilar, Ana; Tavecchia, Giacomo; Pradel, Roger; Mínguez, Eduardo; Oro, Daniel (2008). 「小型ミズナギドリの繁殖コストと経験依存の生命力」.生態学. 89 (11): 3195–3203. doi :10.1890/08-0431.1. hdl : 10261/99246 . ISSN 0012-9658. PMID 31766808. S2CID 10192054.
- ^ ab Creighton, J. Curtis; Heflin, Nicholas D.; Belk, Mark C. (2009). 「埋葬甲虫の繁殖 コスト、資源の質、最終投資」。The American Naturalist。174 ( 5 ): 673–684。doi :10.1086/605963。ISSN 0003-0147。PMID 19775240。S2CID 205992473 。
- ^ Stearns, SC (1989). 「ライフヒストリー進化におけるトレードオフ」.機能生態学. 3 (3): 259–268. CiteSeerX 10.1.1.377.2661 . doi :10.2307/2389364. ISSN 0269-8463. JSTOR 2389364.
- ^ ウィリアムズ、ジョージ C. (1966)。 「自然選択、生殖のコスト 、およびラックの原理の改良」。アメリカンナチュラリスト。100 (916): 687–690。doi :10.1086/282461。ISSN 0003-0147。S2CID 84993886 。
- ^ ab Zera, Anthony J.; Harshman, Lawrence G. (2001). 「動物のライフヒストリートレードオフの生理学」. Annual Review of Ecology and Systematics . 32 (1): 95–126. doi :10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114006. ISSN 0066-4162.
- ^ Magnhagen, Carin (1991). 「繁殖コストとしての捕食リスク」. Trends in Ecology & Evolution . 6 (6): 183–186. doi :10.1016/0169-5347(91)90210-O. ISSN 0169-5347. PMID 21232452.