プソイドプレポテリウム

プソイドプレポテリウム 時代範囲:前期中新世-後期中新世(コルウエワピアン-ワイケリアン) ~21.0～5.3 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
P. venezuelamのホロタイプ大腿骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	ピロサ
家族：	†ミロドン科
属:	†シュードプレポテリウム ホフシュテッター、1961
タイプ種
†プセウドプレポテリウム・ベネズエラヌム ホフステッター、1961年
その他の種
† P. socorrensis Carlini et al .、2006 † P. urumaquensis Carlini et al .、2006

シュードプレポテリウムは、ミロドン科の絶滅したナマケモノの属である。約2100万年前から530万年前、中新世前期から後期にかけて、南アメリカ北部に広く生息していた。この動物の化石は、ブラジル、ベネズエラ、ペルーで発見されている。シュードプレポテリウムは、水が豊富な熱帯気候の環境に生息していた。知られている化石は、いくつかの頭蓋骨と歯を除いて、四肢の骨に限られている。これらの化石に基づくと、中型から大型のミロドン類であった可能性が高い。この属は1961年に記載され、現在は3種が含まれており、元々はプレポテリウム属に分類されていた。 ^[1]

プセウドプレポテリウムはミロドン科の中型から大型の種である。これまでに記録されている化石は主に四肢の骨であるが、個々の頭骨や顎の化石も含まれている。約42cmの大腿骨を用いて、小型の同族の体重は約550kgと推定されている。大腿骨の長さが56～59cmの大型の模型は、体重が1.52～1.86トンと推定されている^[2]。  現存する頭骨は長さ43cmであるが、部分的に横方向に変形しており、認識できる特徴はわずかである。曲がった側面線が特徴的である。このため、吻部と頭蓋は互いに130°の角度をなしていた。後頭骨では、頸椎の関節突起がほとんど目立たずに突出していた。ミロドンに典型的な5本の歯列の歯槽は上顎に見られるが、前歯2本は保存状態が悪い。歯槽からは、一番後ろの歯が最も小さく、おそらく2つの葉（二葉）があったことがわかる。4番目と3番目の歯はそれぞれ細長かった。^[3]

ミロドン科では通常そうであるように、大腿骨は前後が平らで板のような形状のため目立っていました。骨幹は側面でわずかに湾曲していました。球状の顆と大転子の間には浅いくぼみがあるだけでした。大転子は巨大でしたが、あまり隆起していませんでした。その頂点は顆の高さかそれよりわずかに下にあり、したがってMagdalenabradysと比較して低いものでした。小転子はわずかに発達しただけでした。第 3 転子は骨幹の中央付近にわずかな膨らみとして現れ、関節の下端まで縁として続いていました。位置はMagdalenabradysとほぼ一致しましたが、 Eionaletheriumよりも低いものでした。関節の下端は骨幹の軸から部分的に回転していました。内側の関節ローラーは外側よりも大きくなっていました。下側のローラーは関節の上端よりもいくらか狭くなっていました。長さ約56cmの大腿骨に付随する脛骨の長さは29cmであった。これは、他のミロドン類で知られている、後肢の下部が上部に比べて極端に短い比率に対応する。結果として、脛骨は大腿骨の半分の長さしかなかった。比率はレストドンとほぼ同様であるが、グロッソテリウムは下肢部分がさらに短かった。脛骨の幹は中央で急激に細くなり、関節の端は大きく突き出ていた。^{[3] [4]}

プセウドプレポテリウムは南米の極北に分布していたため、熱帯気候に適応していた可能性が高い。ウルマコ層群の堆積層での発見場所もこれを裏付けている。アマゾン川西部イキトス近郊の中期中新世ペバス層から発見された、おそらく近縁のプセウドプレポテリウムの脛骨は長さ約23cmで、60以上の噛み跡が見られ、その大きさと配置から、おそらくプルサウルスの幼獣によるものと思われる。噛み跡の大きさは直径3～15mmで、攻撃者の長さは約4mと推定される。前歯で獲物を捕らえた。後脚への攻撃は現代のワニでも知られている。^[5]

シュードプレポテリウムは、葉状体亜目（Folivora）のミロドン科に属します。ミロドン科は、ミロドン上科のスケリドテリウム科とともによく分類されます。^[6]骨格の解剖学的特徴に基づく古典的なシステムでは、ミロドン上科はメガテリオイデア上科の姉妹群であり、したがってナマケモノの2大系統のうちの1つです。分子遺伝学的分析とタンパク質研究により、メガロコノイデア上科から3番目の大きな系統も区別されています。後者の2つの分析方法の結果によると、フタユビナマケモノ（ Choloepus ）を含むミロドン上科には、今日まで存在する2つのナマケモノ属のうちの1つも含まれています。^{[7] [8]}ミロドン科はナマケモノの中で最も多様性のあるグループの一つです。特徴的なのは、歯冠が高く、メガテリオイデアやメガロクノイデアの歯と異なり、かなり平らな（葉状の）咀嚼面を持つ点である。この特定の歯の構造は、草食動物への適応度が高いことを反映していると広く考えられている。後歯は円形、楕円形、または断面がより複雑で、臼歯のような歯に相当する。最前歯は犬歯のようなデザインである。後足も明らかにねじれが見られ、足底が内側を向いている。ミロドン類は漸新世に初めて発見された。最も初期の形態の 1 つは、ボリビアのサラ・ルリバイで発見されたパロクトドントテリウムである。

ミロドン科の内部組織は複雑で、現在議論が続いている。2004年以降のいくつかの研究で示されているように、比較的広く認識されているのは、通常、ミロドン亜科とレストドン亜科の後期発達系統のみであるが、それらも否定的に議論されることがある。しかし、著者に応じて、ネマテリナエ、オクトミロドン亜科、またはウルマコテリナエに関連する他の系統は、より物議を醸している。特に後者は、南アメリカ北部の後期中新世の代表を要約している。原則として、多くの研究者は、多くの高次分類単位に正式な診断がないため、科全体の改訂を主張している。したがって、ミロドン科内でのPseudoprepotheriumの位置付けは、属が主に四肢骨によって定義されるため、曖昧である。系統解析により、その特徴に基づくと、シュードプレポテリウムは、中央アメリカと北アメリカに広く見られる形態であるティノバディステスなど、より現代の代表種に近いことが示されています。しかし、四肢の骨は通常、家族関係を決定するための限られた特徴しか提供しません。そのため、小さな頭蓋骨の調査により、シュードプレポテリウムは明らかにミロドン類のより基底的な位置に組み込まれており、ウルマコテリウムに部分的に近づき、またスケリドテリウム科にも 近づきました。

Pseudoprepotheriumという用語は、1961 年に Robert Hoffstetter によって科学的に導入されました。彼は、パタゴニアの前期および中期中新世のサンタ クルス層から発見された Megatheriidae のメンバーであるPlanopsの骨格の説明の出版物でこの用語について言及しました。彼はまた、同じ場所に生息し、近縁であるPrepotherium属についても言及しました。どちらも、19 世紀末に Florentino Ameghino によってサンタ クルス層からの発見物を使用してすでに説明されていました。1934 年に、R. Lee Collins は、ベネズエラのポルトゲーザ州グアナレ近郊の Río Tucupido の Río Yuca 層から発見された大腿骨をPrepotheriumに分類し、それとともに新種Prepotherium v​​enezuelanumを設定しました。 1961年、ホフステッターは解剖学上の相違に基づきこの大腿骨をプレポテリウム属に分類し、シュードプレポテリウムとともに新しい属を確立した。最初、彼はその系統的位置づけが曖昧だと考えていた。1985年、スー・ヒルシュフェルトはシュードプレポテリウムをミロドン科に移動した。彼らの評価は、コリンズの大腿骨の発見と関連して、コロンビアのラ・ベンタにある重要な中期中新世の化石発掘地からの広範な発見に基づいていた。後から考えてみると、ヒルシュフェルトの特性診断は間違っていたことが判明した。コリンズのリオ・ユカ層からの発見とラ・ベンタの化石は、今日の観点からは別の属に割り当てられているが、シュードプレポテリウムの位置づけに関するヒルシュフェルトの評価は、今日まで分類されてきた大腿骨の特徴に基づいているからである。

現在、 Pseudoprepotheriumの 3 種が有効であると考えられています。

• P. socorrensis (Carlini、Scillato-Yané、Sánchez、2006)
• P. urumaquensis (Carlini、Scillato-Yané、Sánchez、2006)
• P. ベネズエラナム(コリンズ、1934)

P. venezuelanumはタイプ種であり、大腿骨の長さが約 42 cm の最小の代表例である。これは、1934 年に R. Lee Collins がPrepotherium v​​enezuelanumとして発表した型に基づいている。他の 2 種は、大腿骨の長さが 56 ～ 59 cm とかなり大きく、2006 年に Alfredo A. Carlini 率いる研究チームによって認識されたが、当初はMirandabradys属に含められていた。Carlini と同僚は、中期および後期中新世を含む年代範囲の北西ベネズエラのファルコン盆地のウルマコ層からの多数の発見物を使用してこれを定義した。しかし、2020年にアスカニオ・D・リンコンとH・グレゴリー・マクドナルドが化石を改訂した結果、主に大腿骨のデザインに基づいて、この属は解体され、プセウドプレポテリウム属に降格されました。 3つ目の種は、同じくウルマコ層から発見され、CarliniらによってMirandabradys zabasiと命名されたが、その大腿骨にはMirandabradysやPseudoprepotheriumに該当する診断的特徴が見られないため、疑似名とされている（ Mirandabradys zabasiの大腿骨はもともと南アメリカ北部には生息していなかった巨大なLestodonのものであった。Carliniらは2006年に同時にMirandabradys zabasiの大腿骨を取り除き、残りの頭骨をBolivartheriumのものと再割り当てし、さらなる骨格材料もBolivartheriumのものとした。一方、RincónとMcDonaldは2020年にBolivartheriumの頭骨のみを残し、頭蓋骨以降の要素に基づいてMagdalenabradysを分離した）。 1985年、スー・ヒルシュフェルドは早くもこの種をPseudoprepotherium confusumと命名した。ラ・ベンタ島で発見された頭蓋骨と四肢の骨数個がその基礎となった。大腿骨の構造の逸脱を参考に、リンコンとマクドナルドは2020年の形態を新属Magdalenabradysのタイプ種として再分類した。

これまでのところ、プセウドプレポテリウムは南アメリカ北部でのみ発見されています。属を定義する化石は、ベネズエラのポルトゲーザ州グアナレの西南西約11kmにあるリオ・トゥクピド川のリオ・ユカ層のタケで発見されました。これは20世紀の最初の3分の1に発見された大腿骨です。この場所は、沈没した貯水池（ビルヘン・デ・ラ・コロモト貯水池）の建設中に作られたため、長い間アクセスできませんでした。しかし、湖の東岸にある新しい化石の産地は、空間的にも時間的にも元の場所とほぼ一致しています。これは2016年の出版物で発表されました。この場所には、魚やワニの化石など、脊椎動物の小さなコレクションが含まれていました。リオユカ層は、プルサウルスなどの恐竜や、装甲のあるペルテフィリダエ科、南米の有蹄類の化石が多数発見されている。リオユカ層は、主に石灰岩と砂岩で構成され、礫岩の隙間が点在している。淡水環境で形成され、中新世中期から後期中期にかけて形成されたと考えられる。^{[2] [4]}

現在までに最も広範囲に及ぶ化石資料はウルマコ層群に属し、これはベネズエラのファルコン州にある約36,000 km²の広大なファルコン盆地に主に露出している複雑な堆積単位である。これはソコロ層、ウルマコ層、コドレ層の岩相層序単位で構成され、プセウドプレポテリウムの化石は最初に言及した下位の2つの層に限られている。ウルマコ層群は中期中新世から前期鮮新世までの期間をカバーする。主要成分は砂、粘土、シルト、石灰岩の異なる層で、少なくともウルマコ層では個々の石炭層が埋め込まれている。岩層はもともと河川デルタの影響下にあった沿岸地域で形成された。^[9]ウルマコ層全体では多くの場所が記録されており、その探査は1950年代に早くも始まって​​いる。それらは60以上の異なる地層レベルに分布しています。発見された物質は主に魚類、特にサメとエイで構成されています。さらに、カメ、ワニ、孤立したヘビなどの爬虫類、げっ歯類、南米の有蹄類、マナティー、小型関節動物などとともに出現する哺乳類もいます。二次関節動物は多様性が高く、南米のパンパス地域やメソポタミアの同時代の動物相にほぼ達しています。アルマジロ、パンパテリダエ科、グリプトドン亜科、ナマケモノが確認されています。^{[10] [11] [12]}主に20世紀後半から21世紀初頭にかけて、メガロニキス科の ウルマコクヌスやパターソノクヌス、大型メガテリウム科の代表であるウルマキアやプロエレモテリウム、ミロドン科のマグダレナブラディス、ボリバルテリウム、エオナラテリウム、ウルマコテリウムとその近縁種など、数多くの新しい形態が記述された。化石学の特殊な状況として、ナマケモノに四肢要素が頻繁に見られるという伝統は評価されるべきであるが、プセウドプレポテリウムからは頭骨の遺物も記録されている。^{[13] [3] [14] [4]}

おそらくプセウドプレポテリウムに関連する発見物は、アマゾン川西部の流域から出土しており、中期から後期中新世のものである。これらは、広大な地域に広がる多数の現地遺跡から発見された多数の化石の一部である。重要な発見地域は、ペルー中央部のウルバンバ川に流れ込むリオ・セパ川とリオ・イヌヤ川である。ここから発見地域は東はブラジル西部、ボリビア北部、北はペルー北部のイキトス地方まで広がっている。発見された化石はイプルロ層とペバス層に属する。これらは、カリブ海につながる湖、沼地、川が特徴的な景観である、いわゆる「プロト・アマゾン」が存在していた段階に遡る。現在では「ペバス巨大湿地帯」と表現できる。しかし、発見されたものの中には、現在ではマグダレナブラ ディス属の基準種と考えられているPseudoprepotherium confusum ^{[15] [16] [17]}のものであるものもある。^[4]この地域で発見された他のPseudoprepotheriumは上部中新世への移行期に属し、下顎骨を含む。同時に、ペバス巨大湿地には、メガテリダエ科の関連種であるウルマキアとメガテリクルスも含まれている。^[13]