ヨーロッパヒタキ

ヨーロッパヒタキ
スコットランドの成人男性
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	スズメ目
家族：	イエバエ科
属:	キビタキ
種：	F.ヒポレウカ
二名法名
キビタキ （パラス、1764年）
F. hypoleucaの分布   育種   通路   非繁殖
同義語
ムシカパ・ルクトゥサ・ テムム[2]

ヨーロッパヒタキ( Ficedula hypoleuca ) は、旧世界ヒタキ科の小型スズメ目の 鳥です。西部旧北区のクロヒタキ4 種のうちの 1 種で、限られた範囲でシロヒタキと交雑します。^[3]ヨーロッパの大部分と西部旧北区全域で繁殖します。渡り鳥で、主に熱帯アフリカで越冬します。^{[1] [4]} 巣は通常、オークの木の穴に作ります。^[5] この種は一夫多妻制で、通常は重婚で、オスは 2 番目のメスを得るために長距離を移動します。オスは 2 番目のメスと交尾し、その後、1 番目のメスのところに戻って、子育て、たとえば餌やりを手伝います。^{[3] [6]}

ヨーロッパヒタキは主に昆虫食ですが、他の節足動物も食べます。この種は一般的にクモ、アリ、ハチなどの獲物を食べます。^[7]

ヨーロッパヒタキは生息範囲と個体数が非常に広く、国際自然保護連合（IUCN）によると最も懸念される種ではない。^[1]

ヨーロッパヒタキは旧世界のヒタキ科で、昆虫食の鳴鳥の仲間で、通常は昆虫を追って餌をとる。^[8]ラテン語のficedulaは「小さなイチジクを食べる鳥」を意味する。hypoleucaという用語は、ギリシャ語のhupo（「下」）とleukos （「白」）という2つの語源から来ている。^[4]

この種はリンネの『スウェーデンの 動物相』 （1746年）に記載されているが、二名法が書かれておらず、したがって命名法上利用できない。後にリンネは彼の著書『自然の体系』第10版と『スウェーデンの動物相』（1761年） の次版で、このヒタキ科の鳥をヨーロッパコヒタキ科やホエヒメヒタキ科と混同している。^[9]この時点で、ヨーロッパコヒタキ科の鳥には、まだ適切な二名法がなかった。この種は最終的に、 1764年にドイツの博物学者ピーター・シモン・パラスによってMotacilla hypoleucaと命名された。しかし、彼はアドリアーン・ヴローグのコレクションの販売カタログの付録で、この種を匿名で記載しており、鳥類学者の間では単に「Adumbratiunculae」として広く知られている。^[10] Adumbratiunculaeの著者は後にパラスであるとされる。^[11]当初の出版物の匿名性と外部証拠から推測される著者を考慮して、国際動物命名規約は、種名の中でパラスの名前を角括弧で囲むことを推奨している。したがって、ヨーロッパヒタキの正しい学名はFicedula hypoleuca ([Pallas], 1764)である。^[9]

Ficedula hypoleucaには現在3つの亜種が認められている：名目上のF. h. hypoleuca ([Pallas], 1764)、F. h. iberiae ( Witherby , 1928)、およびF. h. tomensis (Johansen, 1916)。^[9]亜種F. h. muscipeta (Bechstein, 1792) は現在F. h. hypoleucaと同義であると考えられているが、実際には異なる亜種である可能性がある。名前F. h. atricapilla (Linnaeus, 1766) はF. h. hypoleucaの主観的同義語であり、名前F. h. sibirica Khakhlov, 1915 は無効であり、正しい形はF. h. tomensis (Johansen, 1916) である。^{[ 9]}北西アフリカの山岳地帯に生息する非常によく似たアトラスヒラ^...

体長12～13.5センチメートル（4.7～5.3インチ）の鳥。繁殖期のオスは主に上面が黒く下面が白で、翼に大きな白い斑点、尾の側面が白く、額の小さな斑点がある。イベリア亜 種の iberiae （イベリアヒタキとして知られる）は、額の斑点が大きく、お尻が淡い色をしている。非繁殖期のオス、メス、幼鳥は黒色が淡い茶色に置き換わっており、他のキビタキ属ヒタキ、特に本種が限られた範囲で交雑するシロエリヒタキと区別するのが非常に難しい場合がある。^[14]

嘴は黒く、空中の食虫動物に典型的な、幅広く尖った形をしています。この種は、飛行中の昆虫を捕食するだけでなく、オークの葉の間で幼虫を狩り、ベリーも食べます。そのため、より空中を飛ぶホシムクドリよりもずっと早い春の渡り鳥であり、その大きなリズミカルで美しい鳴き声は、春のオークの森の特徴です。

彼らは落葉樹林、公園、庭園に生息する鳥で、オークの木を好みます。彼らは木の穴に開いた巣を作り、前面が開いた巣箱にも容易に適応します。4～10個の卵を産みます。^[5]

ヨーロッパヒタキは生息域と個体数が非常に広いため、IUCNでは軽度懸念種とみなされている。この種はヨーロッパと北アフリカの多くの国々に生息しており、ロシアの西アジア地域にも生息している。より具体的には、基亜種F. h. hypoleucaはイギリス、中央ヨーロッパ、スカンジナビアに、F. h. iberiaeはイベリア半島に、F. h. tomensisは東ヨーロッパとロシアに生息している。 ^{[9]この種は、}スーダンやアフガニスタンなど、アフリカや南アジアの他の国々では迷鳥として知られている。^[1]このヒタキは通常、熱帯アフリカで冬を過ごす。^{[4] [9]}

ヨーロッパヒタキは陸生鳥類で、^[1]通常は開けた森林、林地、町に生息します。2005年には、ヨーロッパの個体数は300万～700万組と記録されました。^[4]

ヨーロッパヒタキは、主に一夫一婦制と一夫多妻制の混合配偶システムを採用している。彼らの配偶システムは、連続一夫多妻制とも呼ばれている。^[6]後者のシステムでは、オスは主たる配偶者が最初の卵を産むと、自分の縄張りを離れる。その後、オスはおそらく繁殖のために二次メスを誘うために、2番目の縄張りを作る。2番目の配偶者を獲得できたとしても、オスは通常、最初のメスのところに戻り、そのメスとその子孫を独占的に養う。^[3]オスは、主たるメスと二次メスの巣が近い場合、両方のメスの世話をすることがある。また、主たるメスの子孫が巣立った後も、オスは両方のメスの世話をすることがある。オスは通常、2匹を超えるメスと交尾することはなく、重婚制を採用している。三夫多妻制は2例のみ観察されている。^[15]

オスの交尾行動には、主なメスの放棄と多縄張り主義という2つの重要な特徴がある。オスは2番目のメスを探すために平均200～3,500メートル（660～11,480フィート）という長い距離を移動する。2番目のメスと交尾した後、オスは最初のメスのところに戻る。この種のオスは多縄張り主義で、メスを引き付けるために複数の巣の場所を確保する。この最初のメスと交尾した後、オスは交尾のために2番目のメスを引き付けるために、通常は主なメスの場所から少し離れた場所にさらに巣の場所を確保する。一夫多妻制で成功するオスは、通常、体が大きく、年齢が高く、交尾場所に早く到着する経験が豊富である。^[16]

メスの行動も詳細に研究されており、特に一部のメスは一夫多妻制を受け入れている一方で、他のメスは一夫一婦制を維持できるという事実が理由となっている。一夫多妻制の関係にある最初のメスは、一夫一婦制の状況にあるメスに比べてそれほど苦しみを味わうことはない。これらの主要なメスは、オスが2番目の配偶者探しから戻った後、フルタイムの援助を確保できるため、より大きな繁殖成功を得る。しかし、2番目のメスはしばしば一夫多妻制の苦しみを味わう。これらのメスは、一夫一婦制の関係にあるメスよりも60％少ない子孫を残す。^{[17]これらの調査結果は、右に示されている}一夫多妻閾値モデルと一致している。さらに、二次メスはより小さな卵を産むため、自力で育てられる可能性が高い。

ヨーロッパヒタキに比較的よく見られるもう 1 つの行動は、つがい外交尾(EPC) です。したがって、EPC を実践するオスは、親としての関与なしに子孫のグループをうまく育てることができます。メスは、2 番目のオスが元のオスよりも優れた遺伝子を持っていると判断された場合、EPC の恩恵を受ける可能性があります。EPC がもたらすもう 1 つの利点は、遺伝的変異が増えることです。ただし、メスは一般的に EPC をあまり歓迎しません。EPC を狙われているメスは、オスが自分と交尾することを受動的に許可するか、オスの攻撃性によって交尾に抵抗して怪我をするリスクを負うかのいずれかになります。^[18]

1948年から1964年にかけてグロスターシャーのフォレスト・オブ・ディーンの実験で、250個の巣箱の位置が注意深く記録され、その後、生息状況が分析された。^[19]ヨーロッパヒタキの繁殖分散（連続する巣の間の距離）の中央値は約52〜133メートル（171〜436フィート）で、巣の場所間の平均距離は約45メートル（148フィート）である。この距離は通常、各年の繁殖密度によって左右された。この研究では、年ごとに、または一夫一婦制の雄と一夫多妻制の雄の間で繁殖分散に違いがあることを示唆する証拠はほとんど見つからなかった。その結果、別々のカテゴリーのデータは統合することができた。より長い距離での繁殖分散は、配偶者の忠誠心と配偶者の変更の両方につながる可能性があり、後者は前の配偶者がまだ生きている間、または配偶者の死後に発生する。 3 繁殖期以上生き残った鳥の繁殖分散距離が研究され、その結果、繁殖の試みが続くと、場所への忠実性が高まることが示された。同じ長期研究では、年老いたヨーロッパヒタキは、雄雌ともに、若い鳥よりも繁殖期間の移動距離が短い傾向があることもわかった。つがいの絆を再び築くのが観察されると、つがいは、前回の繁殖期に確立した巣の場所に近い特定のエリアを占有する傾向があった。さらに、雌鳥は、以前のパートナーが死亡または離婚した後、以前の繁殖場所に戻る可能性が低い。つがいが離婚すると、雌は雄よりも遠くへ移動することが観察されている。その結果、毎年同じつがいを維持する雌は、離婚する雌よりも、交尾期ごとに短い距離を移動することになる。離婚は、雄が元の巣の場所から移動する可能性にほとんど影響を与えない。研究では、同じ配偶者を維持するオスは離婚するオスよりも移動距離が著しく短いわけではないことがわかった。^[19]

ほとんどの鳥類は一夫一婦制の交尾行動を示すため、ヨーロッパヒタキの一夫多妻制の行動は多くの研究を巻き起こした。一夫一婦制の関係に比べて全体的な適応度と生殖成功度が低下するにもかかわらず、メスが一夫多妻制に落ち着く理由を説明しようとする主な仮説が3つある。 ^[20]

最初の仮説は「セクシーな息子」仮説で、メスは最初の世代で生殖能力の喪失を経験するが、2 世代目の生殖成功が最初の喪失を補うと主張する。2 世代目のオスは、父親から交配能力、つまり魅力の向上を受け継ぎ、成熟すると配偶者獲得に成功する可能性が高いため、特権的であると考えられている。これらの「セクシーな息子」は生殖成功率が高いと予測されるため、2 世代目のメスの生殖成功率も向上する。^{[21]しかし、一部の研究者は、2 世代目のメスから生まれた子孫は栄養不良に苦しみ、その結果、1 世代目および一夫一婦制のメスの子孫よりも}足根が短く、体重が軽いと述べて、この理論に反論している。これらの表現型特性は、配偶者獲得の成功率が低いことに寄与しており、「セクシーな息子」仮説を否定している。^[15]

2つ目の仮説は、オスのヒタキによる欺瞞が、繁殖成功度の相対的な低下にもかかわらず、メスが既に交尾したオスと交尾することを選択する理由であると主張している。^[16]この欺瞞はオスの多縄張り意識から生じ、オスは別々の縄張りを使用することでメスを欺くことができる。この仮説は、オスが多縄張り意識行動を発達させた理由を説明しようとするものである。巣の場所間の典型的な長い距離は、オスが二次メスを欺くために複数の巣の場所を獲得していることを示唆している。^[15]ある研究では、メスは産卵期前にオスが既に交尾していることに気付くと、その事実に気付く限り、オスのもとを去ることが示された。^[16]しかし、ノルウェーでのヨーロッパヒタキを使った別の実験では、欺瞞仮説を否定する結果が出た。^[22]この研究で二次メスは一次メスよりも多くの卵を産んだ。この研究では、欺瞞はオスにとって進化的に安定した戦略ではないことも示されました。なぜなら、二次メスは一次メスへの頻繁な訪問に気づき、別の配偶者を選ぶことになるからです。欺瞞仮説によれば、すでに交尾したオスは多縄張り行動を示し、別の配偶者を獲得するチャンスを増やします。未交尾のオスは巣の場所で主に歌を歌う交尾行動を示すことが示されました。一方、すでに交尾したオスは、一次巣に戻るために二次縄張りでの歌を中断する必要があります。これは、2回目の交尾の前後に発生する可能性があります。^[23]その結果、メスが欺かれる可能性が低くなり、進化的に不安定な戦略につながります。^[24]

3番目の仮説は、メスが一夫多妻制に落ち着くのは、つがいのないオスを見つけるのが難しいためだと主張している。^{[22] [25]}この理論は、メス同士が配偶者を見つけるために攻撃的になることを想定しており、一帯性は実際にはこの攻撃性を和らげ、2番目のメスが平和に落ち着いて繁殖できる場所を与えると主張している。^[26]欺瞞仮説は、オスは結婚していることを隠すことができるため、より遠い二次領域でより成功することを示唆しているが、メス同士の攻撃性は、オスが遠い二次領域を占領して、一次メスと二次メスの間の攻撃性を軽減することを示唆している。一次メスは攻撃性を示し、他のメスが最初の巣の近くに落ち着くのを防ぎ、オスの親の世話を確実に受けられるようにする。^[27]実験では、一次メスが2番目の領域を訪れ、二次メスに対して攻撃的に振る舞うことが観察された。そのような訪問回数は、巣間の距離が増すにつれて減少した。侵入者が縄張り内に長くいるほど、メスを追い出すのが難しくなるため、主要なメスが侵入したメスをできるだけ早く検知できることも重要です。ヒタキのメスは、自分のメスの鳴き声を識別し、第二の縄張りを確立したかどうかを確認する能力があることが知られています。また、主要なオスは、第二の縄張りを獲得する前よりも、抱卵期間中に第二の縄張りで過ごす時間が短くなることが示されており、特に2つの縄張り間の距離が離れている場合に顕著です。^{[28] [29]}

F. hypoleuca (シロエボシヒタキ) とF. albicollis (シロエボシヒタキ) は互いに種分化しており、強化（雑種に対する選択）による種分化の証拠となっている。^[30] 2種は200万年未満前に分岐しており、進化の時間スケールでは最近であると考えられる。^[31]それでも、2種の雑種はすでに繁殖力の低さ^{[32] [33]}と代謝機能障害に悩まされている。^{[34]また、性淘汰が強化を引き起こし、シロエボシヒタキは}同所性の場合と異所性の場合で異なる色彩を進化させて雑種化を防ぐと考えられていたが、一部の証拠は、根本的なメカニズムとして強化ではなく異種間競争を示唆している。^[35]この種の配偶選択テストでは、両種のメスは同所性では同種のオスを、異所性では異種のオスを選択することがわかった^[36]（同種の歌の好みを参照）。^[37]しかし、交尾の好みと同様のパターンを示す歌の分岐が検出されています。^[38]

また、オスのヨーロッパヒタキが子育てにどの程度貢献しているか、また、なぜ一部のメスが交尾したオスと交尾することを選択するのかを調べる研究も行われた。^[39]年長の一夫一婦制のオスと年少の一夫一婦制のオスとを比較したところ、各巣の摂食率に違いはなかった。メスを研究したところ、一夫一婦制のメスと一次産のメスは、一夫多妻制のメスよりも、子育ての面でオスから大幅に多くの恩恵を受けていることがわかった。後者のグループはオスの不在を部分的にしか補うことができず、二次産のメスと寡婦は一夫一婦制のペアよりも子孫を少なく育てている。この研究では、配偶者の違いや縄張りの質はわずかで、一夫一婦制のオスの縄張りとすでに交尾したオスの縄張りのどちらを選ぶかというメスにとっての利点にはつながらないため、考慮されていない。研究の結果は、オスは複数の縄張りを支配できるため、メスを騙して一夫多妻制を受け入れさせることができるが、メスにはオスの婚姻状況を知る時間が十分にないことを示唆している。

オスの卵の世話に関しては、オスの抱卵時の給餌率はオスの体調に直接関係し、周囲温度と負の相関関係にあった。一夫多妻制のメスは、オスによる餌の供給率に差がないにもかかわらず、一夫一婦制のメスよりはるかに少ない餌しか受け取らなかった。一夫多妻制のメスへの供給率の低下は、メスが餌を得るために巣から離れて過ごす時間が増えるため、抱卵効率に悪影響を及ぼした。これにより、一夫一婦制のメスに比べて抱卵期間も長くなった。オスの給餌行動は、巣に代表される生殖価値、および抱卵時の給餌の費用と利益に関係している。^[40]

ヨーロッパヒタキの主な餌は昆虫です。実際、この鳥の名前は飛んでいる昆虫を捕らえる習性に由来していますが、木の幹や枝、地面についた昆虫や節足動物も捕らえます。^[41]研究によると、食物の大部分は地面から捕らえられています。また、空中の獲物はシーズン前半（5月から6月）の方が後半（8月から9月）よりも多く捕らえられ、木から捕らえられた獲物では逆の傾向が見られました。また、採餌方法は、シラヒタキ、ホシヒタキ、ジョウビタキと多くの点で重複しています。^{[7] [42]}

求愛摂食、または抱卵摂食は、ペアリング、産卵段階、抱卵中にオスがメスに餌を与えることです。この行動は、メス同士の絆を強めるためだと解釈されています。^[43]

ヨーロッパヒタキの食事は、ほぼ完全に昆虫で構成されています。ある研究では、繁殖期の鳥の胃の内容物を分析したところ、アリ、ハチ、スズメバチ 、カブトムシが主な食事であることがわかりました。^[7]アリは食事の約25％を占めていました。^[44] 雛に与えられる食物には、クモ、蝶、蛾、ハエ、蚊、アリ、ハチ、スズメバチ、カブトムシなどがあります。鱗翅目と膜翅目では、幼虫が成虫よりも多く消費されているようですが、他の昆虫の目ではその逆です。^[42]異なる生息地間でも、幼虫と成虫の割合に違いがあります。雛はクモ、蝶、蛾の幼虫をより多く消費するのに対し、成虫のヒタキはアリをより多く消費することがわかりました。^[7]

過去25年間で、個体数は平均25%減少しました。英国内の以前の生息域のいくつかの地域では繁殖しなくなりました。アイルランドでは非常に珍しく不規則な繁殖種で、ほとんどの年で1～2組の繁殖が記録されています。^{[45]生息場所の記録は、}国立生物多様性ネットワークで見つけることができます。^[46]オランダでは、巣立ちのピークの時期がずれたために90%減少しました。^[47]

• 9月中旬から4月中旬：サハラ以南のアフリカに生息
• 4月中旬から5月末：渡り鳥がイギリスなどの国に到着する
• 6月から8月：繁殖期、1回のみ
• 8月から9月中旬：サハラ以南のアフリカへ戻る

彼らは高地の広葉樹林で繁殖します。つまり、イギリスでは地理的に北と西に限られています。彼らは成熟したオークの森を好みますが、成熟した高地のトネリコやシラカバの森でも繁殖します。

非常に高い水平視界が必要です。つまり、低木や下層植生は少ないが、苔や草の割合が高いということです。この開放的な特徴を維持するために放牧を管理する必要がありますが、時折、代わりの木を植えることも必要です。

彼らは、自然の木の穴がある、成熟した開けた針葉樹林を利用することもあります。一般的に、彼らは木の穴のある木、つまり枯れた木や、健康な木の枯れた枝を好みます。また、木に生える 地衣類も好みます。

森林委員会は、イングランド森林改善助成金 (EWIG) と呼ばれる制度に基づいて助成金を提供しており、ナチュラル イングランドの環境管理制度も同様です。

ウィキメディア・コモンズには、Ficedula hypoleuca に関連するメディアがあります。

• 老化と性別 (PDF; 5.7 MB) Javier Blasco-Zumeta および Gerd-Michael Heinze 著
• Avibase 2019-09-13 にWayback Machineでアーカイブされました
• Oiseaux の画像。
• RSPB ウェブサイトの説明
• シロエリヒタキの歌 - 大英図書館の録音
• オスのシロエリヒタキの鳴き声 - 5月にスウェーデン北部で撮影されたYouTube動画