種子散布

重力散布、つまり植物が種子を散布するために重力を利用する方法は、種子散布を実現する簡単な方法です。重い果実は、熟すと重力の影響で植物から落下します。このタイプの散布を示す果実には、リンゴ、ココナッツ、パッションフルーツ、そして殻が硬い果実（より遠くまで飛ぶために植物から転がることが多い）などがあります。重力散布は、その後、水や動物による伝播も可能にします。 ^{[ 20 ]}

バロコリーは、果実の爆発的な裂開によって種子が勢いよく放出される散布の一種です。爆発を引き起こす力は、多くの場合、果実内の膨圧または果実内の内部吸湿張力によって生じます。 ^{[ 18 ]}種子を自生散布する植物の例としては、Arceuthobium spp.、Cardamine hirsuta、Ecballium elaterium、Euphorbia heterophylla、^{[ 21 ]} Geranium spp.、Impatiens spp.、Sucrea spp、Raddia spp. ^{[ 22 ]}などがあります。バロコリーの例外的な例としては、Hura crepitansがあります。この植物は、果実が爆発する音から、一般的にダイナマイトの木と呼ばれています。爆発は、種子を最大 100 メートル飛ばすほど強力です。^{[ 23 ]}

マンサクは 爆発的なメカニズムを使わずに弾道散布を行い、種子を時速約45km（28マイル）で押し出すだけです 。^{[ 24 ]}

風散布（風散布）は、最も原始的な散布方法の1つです。風散布には、種子や果実がそよ風に乗って漂うか、あるいは地面にひらひらと落ちるかの2つの主要な形態があります。^{[ 25 ]}北半球の温帯地域におけるこれらの散布メカニズムの典型的な例としては、果実（痩果）に羽毛状の冠毛が付いていて遠くまで散布されるタンポポや、翼のある果実（翼果）が地面にひらひらと落ちるカエデなどがあります。

風散布の重要な制約は、種子が発芽に適した場所に着地する可能性を最大化するために、種子の生産量が多い必要があることです。タンポポなどの風散布植物の中には、散布体の分離速度を増減させるために形態を調整できるものがあります。^{[ 26 ]}また、この散布メカニズムには強い進化的制約もあります。例えば、CodyとOverton（1996）は、島に生息するキク科の種は、本土に生息する同じ種に比べて散布能力が低下している傾向がある（つまり、種子の質量が大きく、冠毛が小さい）ことを発見しました。 ^{[ 27 ]}また、米国原産の多年生草本であるHelonias bullataは、風散布を主要な種子散布メカニズムとして利用するように進化しましたが、生息地の風が弱いため、種子が親から離れてうまく散布されず、個体群が密集する結果となっています。^{[ 28 ]}風による散布は、多くの雑草や荒地植物に共通する特徴です。風による散布の珍しい例としては、タンブルウィードがあり、根以外の植物全体が風で吹き飛ばされます。ホオズキの果実は、完全に熟していないときは、果実と萼の間に空気袋のような隙間があるため、風によって散布されることがあります。

多くの水生植物（水中に生息する植物）と一部の陸生植物（陸上に生息する植物）は、水による種子散布、すなわち水を使った種子散布を利用します。種子は、水による散布方法によっては、非常に長い距離を移動することができます。これは特に、防水性があり水に浮く果実に当てはまります。

スイレンはそのような植物の一例です。スイレンの花は果実を作り、それはしばらく水面に浮かんだ後、池の底に沈んで根を張ります。ヤシの木の種子も水によって散布されます。ヤシが海の近くに生えている場合、種子は海流によって長距離を運ばれ、遠く離れた大陸にまで散布されることがあります。

マングローブの木は水面から直接生えてきます。種子が熟すと木から落ち、土壌に触れるとすぐに根を張ります。干潮時には、種子は水ではなく土壌に落ち、その場で成長を始めることがあります。しかし、水位が高い場合は、落ちた場所から遠くまで流されてしまうこともあります。マングローブの木は、根に土や堆積物が溜まることで小さな島のような陸地を形成することがよくあります。

動物は植物の種子をいくつかの方法で散布することができ、これらはすべて動物散布と呼ばれます。種子は脊椎動物（主に哺乳類）の体外に運ばれることがあり、この過程は動物付着散布と呼ばれます。動物によって体外に運ばれる植物種は、粘着性の粘液や、さまざまなフック、棘、および棘など、散布のためのさまざまな適応を備えています。^{[ 29 ]}動物付着散布植物の典型的な例は、種子を覆う硬い毛によって動物の毛皮に付着する旧世界のクローバーの一種であるTrifolium angustifoliumです。^{[ 10 ]}動物付着散布植物は草本植物である傾向があり、セリ科とキク科に多くの代表的な種があります。^{[ 29 ]}しかし、動物付着散布は植物全体としては比較的まれな散布様式であり、動物の体外に運ばれるように適応した種子を持つ植物種の割合は 5% 未満と推定されています。^{[ 29 ]}それにもかかわらず、種子が広範囲を移動する動物に付着する場合、動物付着散布は非常に効果的である可能性がある。この形態の種子散布は、植物の急速な移動や侵入種の拡散に関与していると考えられている。^{[ 10 ]}

脊椎動物（主に鳥類と哺乳類）による摂食と排泄による種子散布、すなわち内生動物散布は、ほとんどの樹種の散布メカニズムである。^{[ 30 ]}内生動物散布は一般的に、植物が種子を食用で栄養価の高い果実で囲み、それを食べる動物にとって良い食料資源とする共進化した相利共生関係である。このような植物は、色を使って食料資源の存在を知らせることがある。^{[ 31 ]}鳥類と哺乳類は最も重要な種子散布者であるが、カメ、魚類、昆虫（例えば、ツリーウェタとスクリーウェタ）など、他のさまざまな動物も生存可能な種子を運ぶことができる。^{[ 32 ] [ 33 ]}内生動物散布によって散布される樹種の正確な割合は生息地によって異なるが、一部の熱帯雨林では90%を超えることもある。^{[ 30 ]}熱帯雨林における動物による種子散布は大きな注目を集めており、この相互作用は脊椎動物と樹木の個体群の生態と進化を形作る重要な力と考えられている。^{[ 34 ]}熱帯では、大型動物の種子散布者（バク、チンパンジー、クロシロコロブス、オオハシ、サイチョウなど）が、他の種子散布者がほとんどいない大きな種子を散布することがある。密猟や生息地の喪失によるこれらの大型果実食動物の絶滅は、種子散布をそれらに依存している樹木の個体群に悪影響を及ぼし、樹木間の遺伝的多様性を低下させる可能性がある。^{[ 35 ] [ 36 ]}内生動物散布による種子散布は、オーストラリアのトゲアカシアの場合のように、侵入種の急速な拡散につながる可能性がある。^{[ 37 ]}内生動物散布の変形として、種子が消化管全体を通過した後に糞便として排出されるのではなく、吐き戻されることがある。 ^{[ 38 ]}

アリによる種子散布（アリ散布）は、南半球の多くの低木や北半球の下層草本の散布メカニズムです。^{[ 8 ]}アリ散布植物の種子には、アリを引き付けるエライオソームと呼ばれる脂質に富んだ付着物があります。アリはそのような種子をコロニーに運び込み、エライオソームを幼虫に与え、それ以外は無傷の種子を地下室に捨てます。^{[ 39 ]}このように、アリ散布は植物と種子散布アリとの共進化した相利共生関係です。アリ散布は顕花植物で少なくとも100回独立して進化しており、少なくとも11,000種、おそらく最大23,000種（顕花植物の全種の9%）に存在すると推定されています。^{[ 8 ]}アリ散布植物は、南アフリカのケープ植物区のフィンボス植生、オーストラリアのクウォンガン植生やその他の乾燥生息地、地中海地域の乾燥林や草原、西ユーラシアと北アメリカ東部の北部温帯林で最も多く見られ、下層植生の草本植物の最大 30 ～ 40% がアリ散布植物である。^{[ 8 ]}アリによる種子散布は相利共生関係であり、アリと植物の両方に利益をもたらす。^{[ 40 ]}

ミツバチによる種子散布（メリトチョリー）は、少数の熱帯植物にとって珍しい散布メカニズムです。2023年現在、 Corymbia torelliana、Coussapoa asperifolia subsp. magnifolia、Zygia racemosa、Vanilla odorata、Vanilla planifoliaの5種の植物でのみ記録されています。最初の3種は熱帯樹木で、最後の2種は熱帯つる植物です。^{[ 41 ]}

リスなどの多くの齧歯類やカケスなどの一部の鳥類を含む種子捕食者は、種子を隠して貯蔵することで種子を散布することもある。^{[ 42 ]}貯蔵された種子は通常、他の種子捕食者から十分に保護されており、食べられずに残っていれば新しい植物に成長する。齧歯類は、熟した果実に含まれる二次代謝産物によって、特定の種子を食べるのではなく吐き出すことで種子を散布することもある。^{[ 43 ]}最後に、種子は、一次散布動物によって堆積された種子から二次的に散布されることもあり、この過程は二元散布として知られている。例えば、フンコロガシは、幼虫に餌を与えるために糞を集める過程で、糞塊から種子を散布することが知られている。^{[ 44 ]}

その他の動物散布の種類には、コウモリによる散布（chiropterochory ）、軟体動物による散布（ malacochory）、鳥類による散布（ornithochory ）、および爬虫類による散布（ saurochory）（鳥類以外の爬虫類による散布）がある。動物散布は、例えば、種子を食べた動物が種子を運んでいる状態で捕食者に食べられ、捕食者が種子をさらに運んでから散布する二段階内動物散布のように、複数の段階で起こることがある。^{[ 45 ]}

人間による種子散布（人為散布）は、かつては動物による散布の一形態とみなされていた。その最も広範かつ深刻な事例は、農業を通じて地球上の多くの土地に植物を植えることである。この場合、人間社会は植物種と長期的な関係を築き、その生育に適した環境を作り出す。

最近の研究では、人間の分散者は、人間の輸送手段に基づく移動性がはるかに高い点で動物の分散者と異なると指摘されている。^{[ 46 ]}一方、人間による分散は、より小さな地域規模でも作用し、既存の生物個体群の動態を促進する。他方、人間による分散は、大きな地理的規模でも作用し、侵入種の拡散につながる可能性がある。^{[ 47 ]}

人間はさまざまな方法で種子を散布することができ、驚くほど長距離の散布が繰り返し測定されています。^{[ 48 ]}例としては、人間の衣服による散布（最大250m  ）、^{[ 49 ]}靴による散布（最大5km  ）、^{[ 46 ]}または自動車による散布（通常約250m  、100kmを超えるケースもある ）などがあります。^{[ 50 ]}人間は意図せず自動車で種子を運ぶことがあり、自動車は他の従来の散布方法よりもはるかに遠くまで種子を運ぶことができます。^{[ 51 ]}車の土には発芽可能な種子が含まれていることがあります。Dunmail J. HodkinsonとKen Thompsonによる研究では、車両によって運ばれる最も一般的な種子は、オオバコ（Plantago major）、スズメノカタビラ（Poa annua）、イネ科雑草（Poa trivialis）、イラクサ（Urtica dioica）、野生カモミール（Matricaria discoidea）であることがわかりました。^{[ 51 ]}

意図的な種子散布は、シードボンビングと呼ばれる方法でも行われる。しかし、これは遺伝的に不適切な植物を新たな環境に持ち込む可能性があるため、リスクを伴う。