ヨーロッパカマキリ

ヨーロッパカマキリ 時間範囲: ピアチェンツ – 最近[1]
成人女性、ルーマニア
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	カマキリ
家族：	カマキリ科
亜科:	マンティナエ
部族：	マンティーニ
属:	カマキリ
種：	M. レリギオーサ
二名法名
カマキリ （リンネ、1758年）
亜種
テキストを参照
同義語
Gryllus religiosus リンネ、1758

ヨーロッパカマキリ（Mantis religiosa ）は、カマキリ目（カマキリ科）の大型半変態昆虫で、カマキリ科はカマキリ目（カマキリ目）の最大の科である。^[3]カマキリの通称である祈りのカマキリは、動物が休んでいるときに観察される第 1 対の脚の独特な姿勢に由来している。それは祈る姿勢に似ている。^[4]雄雌ともに細長い体と 2 対の翼を持つ。すべてのカマキリ科に共通する最も顕著な特徴は、非常に動きやすい三角形の頭と大きな複眼、そして第 1 対の脚（「捕食脚」）で、これは動きが速い獲物や飛翔中の獲物を効率的に捕獲して拘束するために高度に変形している。^[4]

ドイツでは、1998年の評価に基づき、 M. religiosaはドイツのレッドリストで絶滅危惧種（Gefährdet ）として記載されています。 ^[5]捕獲したり、ペットとして飼ったりすることは想定されていません。^[6]世界レベルでは、IUCNによって軽度懸念と評価されています。^[2]

M. religiosaのメスは通常オスよりも大きく重い (7～9 cm 対 6～7 cm)が 、オスの触角と目はメスより大きい。前方を向いた複眼に加え、頭部には単眼もある。これらの 3 つの背側の単眼もメスよりもオスの方が顕著である。^[3]

オスはより活動的で機敏であることが多いのに対し、メスはより肉体的に力強いことが分かっています。^[4] 成体のメスは一般的に翼が大きすぎて重すぎるため、離陸することができません。^{[3] [7]}

カマキリ科の動物は、非常に早い段階から強いデイマティックディスプレイを示す。 ^[8]この行動は、さまざまなグループの動物で観察でき、潜在的な捕食者を怖がらせたり驚かせたりして、攻撃された動物に逃げる機会を与えるために用いられる。^[9] M. religiosaのデイマティックディスプレイでは、翼を広げて捕食脚を曲げ、肢の付け根に黄色または白色の中心を持つ 2 つの一致する黒い眼点を露出させる。これにより、動物は攻撃者にとって非常に大きく見え、より脅威となる。黒い眼点は、ヨーロッパカマキリの種を識別する際の特徴でもある。^[10] M. religiosa のもう 1 つのユニークな特徴は、正中線上の中胸耳である (超音波回避を参照)。この「鼓室聴覚器官」は、動物の腹側、第 3 対の脚の間の中胸部に見られる不対の構造である。他の昆虫のグループに見られる他の音響処理器官とは異なり、中胸耳は高周波から低周波、さらには超音波まで高い感度を持っています。そのため、著者らはこれを「真の耳」と呼んでいます。^[11]

M. religiosaの色彩は黄色、茶色、緑、時には黒と多種多様であることから、100年以上にわたり数多くの仮説や研究がなされてきました。^[12]しかし、色彩や色彩の変化の理由、利点、メカニズムについて、一般的に受け入れられている答えは見つかっていません。

ディ・チェスノラは1904年に、緑色のカマキリは新鮮な緑の草の上にいるのに対し、茶色の個体は太陽に焼けた茶色の草を好むようだと観察した。色彩に合わない場所に移動させられたとき、ほとんどすべての「合わない」動物は鳥などの捕食動物に殺された。これは、色彩がカモフラージュ目的であることを示している。 ^[13]

プリジブラムは1907年に、温度の変化が色の変化を引き起こす可能性があることも観察しました。^[8]寒い環境で孵化した動物は、熱と日光が与えられると脱皮後に緑色に変わりました。温度の変化がなく、背景の色だけが変わった場合、色の変化は起こりませんでした。^[8]この発見は、同じ時間と場所（したがって同じ温度）で動物を観察したと主張するディ・チェスノラの主張と矛盾しています。^[13]

M. religiosaはヨーロッパ、アジア、アフリカ全域で見られるほか、北米でも見られるが^[14]、北米では外来種と考えられている。^[15]ドイツには安定した個体群が2つ確認されており、1つはラインラント＝プファルツ州、もう1つはバーデン＝ヴュルテンベルク州である。近年では、北ヨーロッパ（ラトビア、エストニア）でもこの動物の分布に関する報告が増えている。^{[16] [17] [18]}

イギリス諸島には生息していないが、チャンネル諸島では繁殖が記録されており、特にジャージー島に多く生息していることから、その生息域は北のグレートブリテン島まで拡大する可能性があると示唆されている。^[19]

外来種であるにもかかわらず、コネチカット州の公式昆虫となっている。^[20]

カマキリの性行動は全般的に興味深いため、過去 1 世紀にわたって科学者の関心を集めてきました。さまざまな種間の違いはよく知られています。

M. religiosaでは、求愛と交尾は2つの段階に分かれています。求愛は動物同士の最初の視覚的な接触から始まり、最初の身体的接触で終わります。交尾は身体的接触から始まり、精包が放出された時点で終わります。^[4]

成虫への最後の脱皮からわずか数日後、動物は異性に興味を示し始めます。この時点で性成熟の達成とみなされます。オスは気温が最も高くなる日中にメスに最も惹かれることが観察されています。メスのフェロモンは暑さで最も揮発性が高く、オスは好熱性昆虫であるため最も活発になるという説があります。^{[6] [7]}

性的に成熟したオスは、ただ観察するのではなく、性的に成熟したメスを見つけると近づきますが、メスのほうが肉体的に優位であるため、M. religiosaのオスはそうする際にいくつかの困難に直面します。メスはオスを見つけると、攻撃して殺す可能性が非常に高くなります (性的共食いも参照)。そのため、オスは接近する際に非常にゆっくりと慎重になるのが観察されます。メスを見つけると、オスは通常、動かなくなり、頭を回してメスを直接見ます。オスの目の中心窩は正面を向いているため、メスを最も正確かつ詳細に見ることができ、メスの動きを一つ一つ見ることができます。^[21]次に、オスは後ろからメスに近づきます。メスが頭を回したり動いたりするとすぐに、オスが止まるのを観察できます。カマキリは動く構造物を見つけるのが非常に得意ですが、動かない物体を見ることはほとんどできません。この「ストップ アンド ゴー」戦術を使用して、オスはメスに近づきます。これには数時間かかることがよくあります。環境によっては、オスが軽く「体を揺らす」行動をとることがありますが、これは周囲の植物の葉を真似て背景に溶け込むためだと考えられています。この行動をとるオスは、発見されて攻撃される可能性が高くなるわけではなく、このことはこの隠蔽仮説を裏付けています。^[7]

野外でも飼育下でも、オスやメスの求愛については言及されていない。実際、オスはディスプレイで勝つのではなく、ディスプレイをしないことで勝つのである。^[4] オスがメスに十分近づくと、羽を少し広げてメスの背中に飛び乗れるようにする。着地するとすぐに、猛禽類の脚でメスをつかむ。オスの脛骨はメスの羽根の付け根の前、中胸部の両側にある一対の溝に収まる。^[4] オスが安全な体勢になると、交尾が開始される。両性の腹部の端にある生殖器は、見た目がかなり異なっており、オスは非対称の抱擁器を持ち、メスには産卵管がある。産卵管は他の昆虫に比べてかなり短く、最後の胸骨の縁で部分的に覆われている。オスの腹部は、メスの腹部の周りを90度の角度で湾曲してねじれ、産卵管と胸骨の間に抱卵器を挿入します。次に、オスの腹部は蠕動運動のように収縮します。動物は、精包がメスの体内に放出され抱卵器が引き抜かれるまで、4〜5時間この姿勢を保つことができます。^[4] 次に、オスは安全のためにメスから手を離し、地面に降りてメスの手の届かないところに移動します。約50cm離れた後、オスは立ち止まり、約4分間動かなくなってから、最終的に立ち去ります。^[7]この行動は、メスから安全な距離を保ちながら交尾を行った後に必要な休息であると解釈できます。

交尾後の産卵間隔は、メスの食物摂取量と全体的な体力に依存する。メスが卵鞘を形成し産卵するまでに平均11日かかり、卵鞘には約100～200個の卵が含まれる。^[7]交尾は通常9月か10月に行われるが、卵は越冬し、幼虫は翌春まで孵化しない。孵化は温度（少なくとも17℃ ^[22]）や湿度などの環境条件に大きく影響される。メスは暖かく日当たりの良い場所の固い基質に卵を産むことを好む。1つの卵鞘から産まれたほとんどの卵は、虫のような前幼虫（L1）として、凸部全体で同時に孵化する。孵化は常に午前中に起こる。^{[6] [3] [8]}

L1 はごく短い期間しか存在しません。最初の脱皮は卵鞘の上かそのすぐ近くで起こります。今や羽化した幼虫は成虫とよく似ていますが、大きさは成虫の 10 分の 1 程度です。適切な大きさの餌がなかったり、気温が低かったり、湿度が不十分だったりするため、この第 1 齢段階を生き延びる個体はごくわずか (約 10%) です。^[3]

L2～L6 段階は、通常それぞれ約 14 日間続きます。この期間中、1 段階あたり約 6 mm の成長が観察されます。各段階は換羽で完了します。L7はよりコンパクトな形状になります。翼パッドが見えるようになります。L7 と L8 は、前の段階と同じ成長率と期間を示します。次の換羽の後、成虫が出現します。成虫には翼があり、完全に成長しています。M . religiosaでは 8 回を超える換羽は観察されていませんが、同様の状況では、メスは通常オスよりも 1 回多く換羽する必要があります。

近縁種のカマキリはM. religiosaよりも大きく、より多くの脱皮が必要であることが報告されている（9–11）。メスの方が成長に時間がかかり、脱皮が多いのは、サイズの違いによるものかもしれない。^[8]

交尾後、交尾中、さらには交尾前にも同種の個体が襲われ食べられる現象は、性的共食いと呼ばれる。カマキリ科動物を含む無脊椎動物の様々なグループで多くの例が知られている。この行動の利点についてはいくつかの推測が存在するが、その原因はまだ完全には解明されていない。^[23] かなり長い間、M. religiosaの性的共食いは飼育下でのみ発生するという考えが広まっていた。それは不適切な動物飼育（餌やスペースが少なすぎる）による結果であると信じられていた。しかし、1992年に、メスのM. religiosaの共食い行動が野外調査で観察された。ローレンスは、自然なペアと人工的な（野外でオスとメスを近くに置いた）ペアでの共食いの割合を比較し、31%と24%であることを発見した。これは、このカマキリ科動物の性的共食いが実験室環境によって引き起こされたのではないことを証明している。しかし、そのような環境は現象を激化させる可能性がある。 3日間以上絶食したメスは、交尾前であってもオスを攻撃する可能性が高かった。^[7]交尾前の共食いは科学者にとって未だに不可解なことであるが、性的共食い全般の利点に関するいくつかの理論は以下の通りである。

• メスは雄を食べることで栄養を摂取できるので、狩りをする必要がありません。メスは、通常の狩りの方法で捕まえることができる獲物よりも大きな獲物を入手できます。
• また、食事はメスが受精した直後かその直後に行われるのが通常で、メスは大きな卵鞘と大きな卵をより早く産むための資源を多く得ることができ、子孫が生き残る可能性が高まります。この理由から、オスはより重く栄養状態の良いメスに惹かれる傾向があることも知られています。^[7]

しかし、一見すると、この行動はオスにとってあまり有益ではないように思われる。なぜなら、オスは死んでしまい、自分の遺伝物質で子孫を作れなくなるからだ。しかし、オスはたいてい1回以上交尾しない。オスの寿命はメスより短く（メスは7～8か月、オスは11～12か月）、9月と10月には食料が不足し始めるため、オスは再び交尾する機会を得る前に餓死してしまうかもしれない。また、共食いが起きると交尾に時間がかかることも知られている。この長い時間の間により多くの精子を移し、さらにメスに栄養を与えることが有利に思える。こうすることで、オスは遺伝子を1回しか受け継がないかもしれないが、子孫は栄養豊富なメスから生まれるため、オスは子孫が成功することを「確実に」できる。^[7]

しかし、この理論については議論の余地がある。手の込んだディスプレイ行動がないことは、オスのこの「無私」な行動を裏付けるものではない。また、オスは、餌を食べたり体をきれいにしたりして気を取られているメスに近づく傾向があることも観察されている。こうした場合、接近もより速く起こる。オスは、共食いを非常に積極的に避けようとしているようだ。^[24]

性的共食いが頻繁に起こるという事実は、頭のないオスが交尾を続け、さらには交尾を始めることができるという事実からも確実に裏付けられる。脳神経 節は交尾反射を抑制する効果があるのか​​もしれない。頭を切除して神経節が除去されると、オスは「手放す」ことを決して「決める」ことができないため、交尾はさらに長くなる可能性がある。^{[4] [25]}また、両方の動物の頭を事前に人工的に切除すると、いくつかのカマキリは交尾を始めることもできる。首を切られた動物は最大5時間生きることができ、通常は失血死または餓死するだけで死ぬ。^[4]

M. religiosa は待ち伏せ型の 肉食捕食者で、積極的に環境を監視し、猛禽類の脚を素早く伸ばして捕獲できないほど大きくないほとんどの昆虫を捕食する。生きていて動いている獲物だけを強力な下顎で捕らえ、即座に食べる。^[4]バッタは、おそらくその動きの種類（飛行または跳躍）からか、かなり人気があるようだが、[ ^26]コオロギやゴキブリもよく捕食される。軟体動物、クモ綱、多足動物、または貧毛類の襲撃や捕食も知られていないわけではない。捕らえられた獲物は、大腿骨と脛骨のトゲの間に挟まれ、動けなくなる。その後、カマキリは生きていてできれば動いている獲物を食べ始める。数年前は、カマキリは獲物を捕らえる前に首を噛んで殺すというのが一般的な見解だったが、現在の観察結果はこれを裏付けていない。動物は口に一番近い体の部分を食べ始めるのです。^[15]

M. religiosaは性的な場面以外でも同種の動物を食べることが知られている。このため、飼育下では通常、互いに隔離して飼育する必要がある。^{[8] [22]}

頭部の大部分を占める大きな複眼を見れば、 M. religiosaにとって視覚が重要であることは明らかです。彼らの狩猟行動と性的交流は、ほとんど視覚と動きの感知に頼っています。空中を高速で飛ぶ獲物を捕らえるには、高い時間分解能がなければ不可能でしょう。獲物の方向と距離を特定することがここでは重要です。

M. religiosaの眼は8 種類の光受容細胞を持つ対眼であり、昼間の視覚に最も適応している。^[27]成虫のカマキリの複眼 1 つは、光学的に分離された 8,000 ～ 10,000 個の個眼で構成され、その個眼間角は周辺部で 2° 、中心窩で 0.7° である。^{[3] [21]}昆虫の個眼間角は数十度からトンボの 0.24° まで変化し、カマキリは空間分解能の上限に位置する。^{[27] [28]} 2 つの眼の視野の重なりは、幼虫で 40°、成虫で最大 70° である。^{[3] [21]}

偽瞳孔は、眼球の中の小さな暗い部分で、かなり目立ちます。動物の頭が動くと偽瞳孔も動き、入射光を吸収する平行個眼の領域を表しているため、眼球の他の部分よりも暗く見えます。[ ^29]

M. religiosaで観察される凝視行動は、距離の測定と奥行き知覚に不可欠であると考えられています。水平面内で頭または体全体を左右に振り子のように動かすことで、環境をスキャンします。運動視差は奥行きの手がかりであり、物体が近くにあるほど、遠くにあるゆっくり動く物体と比較して、見ながら頭を回したときに速く動いているように見えるという事実を説明します。^[30]片目が見えなくなった動物は獲物を襲わなかったことから、両眼視が不可欠であることが示されました。なぜなら、各目の情報間の差異は距離の推定にも使用されるからです。^[21]

視覚系の発達については、2014年にカール・クラルがレビューしている。^[3]成虫と幼虫（生後2時間から3日）はどちらも高コントラストの手がかりを認識できたが、低コントラストの手がかりの区別は生後2時間の動物ではあまりうまくいかなかったが、生後わずか3日目で大きな改善が見られた。孵化したばかりの動物の目は成虫の目の半分以下の大きさで、個眼の数も少ない。また、パートナーや獲物の検出に通常使用される前頭個眼の面はまだ拡大していない。必要な構造はすべて整っているものの、非常に若い動物は視野が限られており、解像度と光に対する感度が低い。わずか3日後に視力が大幅に改善したのは、個眼の角膜レンズを含むクチクラの硬化によるものである。改善されたレンズでは、網膜に光を焦点を合わせることができない。^[3]

他のカマキリ科の種と同様に、M. religiosaは 立体視力を持っています。^[31]

• M. r. beybienkoiはカザフスタン、タジキスタン、モンゴル、西シベリア、沿海地方（ロシア極東）に生息しています^[32]
• M. r. caucasica はスタヴロポリに生息しています。
• 氏。アイヒレリは、エチオピア、モーリタニア、ニオコロ・コバ、ガーナ、カメルーン、ケニア、コンゴ、ニジェール、セネガル、ソマリア、スーダン、タンザニア、トーゴ、ジンバブエ、ブルキナファソ、ザンビア、アナトリアで見られます。
• M. r. inornataはインド、イラン、ネパール、パキスタンに生息している。^[33]
  • シン。氏。アクバリ(Soomro 他、2001)
  • シノニム・イノルタ（ヴェルナー、1930）^[33]
• M. r. langoalata はウズベキスタンに生息しています。
• カザフスタンで見つかった場合はM. r. latinota。
• 氏。 macedonica は北マケドニアで見つかります。
• M. r. majorはモンバサ（ケニア）に生息している。 ^[34]
• M. r. polonicaはポーランドとロシアに生息している。^[35]
• M. r. religiosaはアフリカ、北アメリカ（カナダ、アメリカ合衆国）、ヨーロッパ^[36]、アジア（ネパール）に生息していますが、南アメリカやオーストラリアには生息していません^{[33] 。}
  • 同義語M. r. maroccana (Thunberg, 1815)
  • シン。氏。ラジアータ(フィッシャーヴァルトハイム、1846)
  • シン。氏。聖域(ファブリキウス、1787) ^[34]
• M. r. siedleckiiは東南アジア（台湾、タイ、マレーシア、ジャワ、スラウェシ）に生息しています。
• M. r. sinicaは中国、日本、韓国、ミャンマー、ベトナムに生息しています。^{[37] [38]}

• 
  M. religiosa、前肢股関節に特徴的な模様（黒斑）がある雌
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  カマキリの捕食前脚
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  M. religiosaのつがい、オーストリア南部
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  ウテカサルデーニャ島、イタリア
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  成人男性M. religiosaソーヌ・エ・ロワール県（71 歳、フランス）、2008 年 9 月
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  褐色の成人男性M. religiosa 2008 年 10 月、アレッサンドリア、チェレット ラッティ
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  M. religiosa幼虫、フランス
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  成虫の雄M. religiosa
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  茶色の成虫のメスの M. religiosa
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  茶色の成虫のメスのM. religiosa
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  12センチメートル。成人女性（スペイン、エル・エスコリアル）
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  オンタリオ州グエルフの成虫M. r. religiosa
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  オンタリオ州グエルフの卵嚢
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  オンタリオ州グエルフの損傷した卵鞘
• 
  スタギラのアリストテレス公園にて
• 
• カマキリ（Mantis religiosa）がバッタを捕食して食べている。
• 
  成虫に脱皮中の亜成虫のメスのカマキリ。
• 
  ウクライナ、オデッサ州、黒海付近のヨーロッパカマキリ（Mantis religiosa）

• ウィキメディア・コモンズのMantis religiosaに関連するメディア
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• ヨーロッパカマキリ（M. religiosa）の写真
• さまざまな昆虫を食べるヨーロッパカマキリ